Kelompok 3 Sistem Endomembran, Re, Da Segragesi Protein-1.docx

MAKALAH Sistem Endomembran, Retikulum Endoplasma, dan Segregasi Protein Untuk memenuhi tugas dan mata kuliah BIOLOGI SEL Dosen Pengampu : Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd.

Disusun oleh: KELOMPOK 3 1. Vivit Nita Arfianti

(12208183005)

2. Liana Ayu Ningtyas

(12208183006)

3. Achmed Alfiano Alfaruque

(12208183090)

4.

(12208183149)

Namira Rizqi Lutfia

JURUSAN TADRIS BIOLOGI II A FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) TULUNGAGUNG MARET 2019

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan atas kehadirat Alloh SWT yang telah memberikan rahmat dan karunia yang dilimpahkan-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah ini. Adapun yang menjadi judul makalah yaitu “Kedudukan Al-Quran dan Hadits dalam Studi Islam”. Kami menyadari bahwa makalah ini tidak akan terwujud tanpa adanya bantuan dan dorongan dari berbagai pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini kami menyampaikan ucapan terima kasih kepada: 1. Bapak Dr. Maftukhin, M.Ag, selaku Rektor IAIN Tulungagung 2. Ibu Dr. Hj. Binti Maunah, M. Pd.I. selaku Dekan FTIK IAIN Tulungagung. 3. Ibu Dr. Eni Setyowati S.Pd., MM. selaku ketua jurusan Tadris Biologi IAIN Tulungagung. 4. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd. selaku Dosen Pengampu mata kuliah Biologi Sel yang telah memberikan pengarahan kepada penulis sehingga makalah ini dapat selesai dengan baik. 5. Teman-teman yang telah memberikan motivasi dan dukungan dalam pembuatan makalah ini. Akhir kata, kami ucapkan mohon maaf apabila terdapat banyak kesalahan dan kekurangan dalam penulisan makalah ini. Untuk itu saran dan kritik yang bersifat membangun sangat penulis harapkan. Semoga penulisan makalah ini dapat memberikan manfaat bagi para pembaca.

Tulungagung, 10 Maret 2019

Penulis

i

DAFTAR ISI BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang..................................................................................................... 1 1.2 Rumusan Masalah ............................................................................................... 1 1.3 Tujuan................................................................................................................... 1 BAB II PEMBAHASAN 2.1 Sistem Endomembran ......................................................................................... 2 2.2 Retikulum Endoplasma ....................................................................................... 3 2.2.1 RE Kasar ....................................................................................................... 5 2.2.2 RE Halus ....................................................................................................... 6 2.3 Struktur Retikulum Endoplasma ....................................................................... 7 2.4 Fungsi Retikulum Endoplasma .......................................................................... 9 2.4.1 Fungsi RE Halus........................................................................................... 9 1. Sintesis Lipid ............................................................................................ 9 2. Detoksifikasi ............................................................................................. 13 3. Metabolisme Karbohidrat ...................................................................... 14 4. Penyimpanan Ion Kalsium ..................................................................... 16 5. Biosintesis Steroid .................................................................................... 17 2.4.2 Fungsi RE Kasar .......................................................................................... 18 1. Sintesis Protein ......................................................................................... 18 2. Pelipatan Protein ..................................................................................... 21 3. Glikosilasi ................................................................................................. 22 2.5 Segregasi Protein ................................................................................................. 24 BAB III PENUTUP 4.2 Kesimpulan.......................................................................................................... 26 4.2 Saran ................................................................................................................... 26 DAFTAR RUJUKAN ....................................................................................................... 27

ii

DAFTAR GAMBAR 1.1 Sistem Endomembran ................................................................................................ 2 1.2 Retikulum Endoplasma .............................................................................................. 4 1.3 RE kasar ...................................................................................................................... 6 1.4 RE halus ....................................................................................................................... 6 1.5 Struktur Retikulum Endoplasma .............................................................................. 8 1.6 Sintesis lipid ................................................................................................................. 11 1.7 Translokasi fosfolipid melintasi membrane ER ...................................................... 12 1.8 Struktur kolesterol dan ceramide ............................................................................. 13 1.9 Katabolisme pada glikogen hati ................................................................................ 15 1.10 Fosfolirisis .................................................................................................................. 15 1.11 Sel hati ........................................................................................................................ 16 1.12 Protein pelepasan ion kalsium ................................................................................. 17 1.13 Struktur hormone steroid ........................................................................................ 18 1.14 Sintesis Protein .......................................................................................................... 19 1.15 Transport vesikel dari RE ........................................................................................ 20 1.16 Sinyal sequence ......................................................................................................... 21 1.17 Sinyal SRP ................................................................................................................. 21 1.18 Pelipatan Protein ...................................................................................................... 22 1.19 Glikosilasi .................................................................................................................. 23 1.20 Proses Segregasi protein ........................................................................................... 25

iii

BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Biologi sel adalah ilmu yang mempelajari tentang sel, baik pengertiannya maupun organella yang ada di dalam sel serta fungsinya. Sel adalah unit terkecil dari kehidupan, yang memiliki bentuk dan ukuran yang berbeda-beda tergantung tempat tempat dan fungsi dari jaringan yang disusunnya. Sel pertama kali ditemukan oleh Robert Hooke pada tahun 1665 yang mengamati jaringan gabus. Sel merupakan kesatuan fungsional makhluk hidup. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Tubuh makhluk hidup tersusun oleh sel. Berdasarkan jumlahnya, makhluk hidup yang terdiri dari satu sel disebut uniseluler sedangkan makhluk hidup yang terdiri dari banyak sel disebut multiseluler. Berdasarkan jenisnya, sel dibedakan menjadi sel prokariotik dan sel eukariotik. Sel prokariotik merupakan sel yang tidak memiliki membrane inti serta tidak memiliki sistem endomembran. Sedangkan sel eukariotik merupakan sel yang memiliki membran inti dan system endomembran. System membrane tidak hanya terdapat pada membrane sel saja, tetapi pada bagian sitosol dari sel terdapat lipatan-lipatan akibat invaginasi maupun evaginasi berulang-ulang dari membrane sel. Lipatan-lipatan ini yang membentuk kompatemen-kompartemen atau ruangan-ruangan di dalam sitoplasma. Ruangan-ruangan ini disebut organela. Sistem endomembran merupakan satu kesatuan system yang dinamik didalam sel yang terdiri dari organel-organel berselaput, dengan struktur dan fungsi yang berbeda satu sama lain. Namun demikian semua aktivitasnya selalu ditujukan untuk mendukung kehidupan sel sebagai suatu bentuk organisasi terkecil dari organisme. Misalnya dalam rangka mencukupi kebutuhan enzim yang diperlukan untuk aktivitas sel. Organela yang berperan dalam mekanisme ini antara lain adalah reticulum endoplasma (RE). 1.2 Rumusan Masalah 1. Apa saja komponen penyusun system endomembran? 2. Bagaimana struktur retikulum endoplasma? 3. Apa fungsi reticulum endoplasma? 4. Bagaimana proses segregasi protein? 1.3 Tujuan 1. Untuk mengetahui komponen penyusun system endomembrane 2. Untuk mengetahui struktur reticulum endoplasma 3. Untuk mengetahui fungsi reticulum endoplasma 4. Untuk mengetahui proses segragesi protein

1

BAB II PEMBAHASAN 2.1 Sistem Endomembran Pada sel eukariotik terdapat banyak membrane yang berbeda yang merupakan bagian dari system endomembran, yang melaksanakan berbagai tugas dalam sel. Tugastugas ini termasuk sintesis protein dan transport protein tersebut ke dalam membrane dan organel atau keluar dari sel, metabolisme dan pergerakan lipid, serta detoksifikasi racun. Membrane-membran pada system ini dihubungkan melalui ketersambungan (konstinuitas) fisik langsung maupun melalui transfer segmen-segmen membrane sebagai vesicle, yang merupakan kantong yang terbuat dari membrane berukuran mungil. Terlepas dari hubungan ini, berbagai membrane tersebut tidak identik dalam hal struktur maupun fungsi. Terlebih lagi, ketebalan, komposisi molekular, dan jenis-jenis reaksi kimia yang berlangsung dalam suatu membrane tidaklah tetap, melainkan bisa dimodifikasi beberapa kali selama masa hidup membrane. System endomembrane mencakup selaput nukleus, reticulum endoplasma, apparatus Golgi, lisosom, dan vakuola1. (Gambar 1.1)

gambar 1.1 Sistem Endomembran System endomembrane meliputi: 1) bungkus inti yang terdiri dari dua membran yaitu membrane dalam, yang berbatasan dengan isi inti, dan membrane luar yang berbatasan dengan sitoplasma, 2) reticulum endoplasma dan 3) apparatus golgi. Pada system endomembrane terdapat dua permukaan yaitu permukaan sitoplasmik dan permukaan luminar (menghadap lumen). Permukaan sitoplasmik langsung berbatasan dengan sitosol. Permukaan luminar membatasi ruang perinuklear pada inti, ruangan 1

Neil A.Campbell dkk, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.112

2

reticulum endoplasma dan apparatus golgi. Seperti halnya membrane sel, membrane intra sel juga berstruktur mosaic cair. Tebal membrane dan perbandingan masing-masing komponen kimia bervariasi. 2.2 Retikulum Endoplasma RE merupakan bentukan membrane yang sangat berlipat-lipat membatasi ruangan yang disebut lumen atau sisterna, yang volumenya lebih dari 10% volume sel. Lumen RE tidak ada hubungan struktur dengan lumen apparatus Golgi, tetapi antara RE dengan kompartemen lain di dalam sel ada hubungan fungsi. Antara lumen RE dengan sitosol hanya dipisahkan oleh satu membrane, sehingga mempermudah pertukaran molekul antara sitosol dengan lumen RE. antara lumen RE dengan lumen sisterna AG dipisahkan oleh dua membrane (membrane RE dan membrane AG) dan sitosol, pemindahan molekul dari RE ke AG diangkut oleh vesikel-vesikel2. Pada sel eukariotik hampir seluruh sitoplasma adalah jaringan membrane yang disebut reticulum endoplasma atau RE. Reticulum endoplasma (endoplasmatic reticulum, ER) atau RE merupakan jejaring membrane yang ekstensif sehingga menyusun lebih dari separuh total membrane dalam banyak sel eukariot. Reticulum endoplasma berupa system membrane yang sangat luas di dalam sel, berupa saluran-saluran dan tabung pipih. (Kata endoplasma berarti di dalam sitoplasma, sedangkan reticulum adalah kata Latin untuk jaring kecil). RE terdiri dari jejaring tubulus dan kantung bermembran yang disebut sisterna (dari kata Latin cisterna, penampung cairan). Membrane RE memisahkan kompartemen internal RE, disebut lumen (rongga) RE atau ruang sisterna, dari sitosol. Setiap membrane yang menyusun reticulum endoplasma memiliki satu permukaan yang menghadap ke sitosol dan satu permukaan lagi yang menghadap ke lumennya (rongganya). Karena membrane RE tersambung dengan selaput nucleus, ruang diantara kedua membrane pada selaput nucleus tersambung dengan lumen RE.(Gambar 1.2)

2

Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.36

3

Gambar 1.2 Retikulum Endoplasma (RE) Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsi, walaupun saling terhubung yaitu RE halus dan RE kasar. RE halus (smooth ER) diberi nama demikian karena di permukaan luarnya halus karena tidak terdapat ribosom. Ribosom terdapat di permukaan luar RE kasar (rough ER) yang menyebabkan RE ini tampak kasar dibawah mikroskop electron. Ribosom juga melekat pada membrane luar selaput nucleus yang menghadap ke sitoplasma yang tersambung dengan RE kasar3. Ribosom ini secara aktif disintesis polipeptida ukuran yang terakumulasi di dalam membrane atau diangkut melintasi membrane RE untuk mengumpul di ruang lumen. Banyak protein membrane dan protein yang disekresikan dan disintesis melewati jalur ini. Protein ini kemudian melakukan perjalanan yang sesuai membrane atau ke permukaan sel melalui kompleks Golgi dan vesikel sekretori. Sintesis protein banyak terjadi pada ribosom bebas tetapi ditemukan di sitosol dan tidak terkait dengan membrane. Pada umumnya, protein sekretori dan protein membrane dibuat oleh ribosom pada RE kasar, sedangkan protein yang ditujukan untuk digunakan dalam sitosol atau untuk impor organel dibuat oleh ribosom bebas. Reticulum endoplasma halus (REH) tidak berfungsi sebagai sintesis protein karena tidak adanya ribosom. Oleh karena itu memiliki permukaan yang halus saat dilihat dengan mikroskop electron. ER halus terlibat dalam sintesis lipid dan steroid, seperti kolesterol dan hormone steroid berasal dari REH. Selain itu, kelancaran RE bertanggung

3

Campbell, N.A, Reece, Jane B, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.112-113

4

jawab untuk menonaktifkan dan obat detoksifikasi seperti barbiturate dan senyawa lainnya yang beracun atau berbahaya bagi sel4. Enzim pada membrane RE berada pada permukaan sitiplasmik dan berada pada permukaan sitoplasmik yaitu kelompok enzim sitokrom, yang terbanyak adalah sitokrom P-450, ATP-ase, dan 5 nukleotidae. Pada permukaan lumen, antara lain enzim peptidase, glikosilase, glucose 6 fosfatase yang merupakan enzim untuk RE, dan yang terbanyak adalah sitokrom P-450. Enzim P-450 merupakan protein transmembran, oleh karena itu terdapat pada kedua membrane RE5. 2.2.1 Retikulum Endoplasma Kasar Pada permukaan RE kasar terdapat banyak butiran yang merupakan ribosom. Ribosom ini untuk sintesis protein. Selain itu, RE kasar juga berfungsi untuk unit pelipatan protein. Hal ini dalam lumen RE kasar bahwa protein akan dilipat untuk menghasilkan arsitektur biokimia yang sangat penting yang akan memberikan ‘gembok dan kunci’ dan pengenal lainnya. Selain itu, berfungsi sebagai bagian control kualitas protein. Hal ini juga dalam lumen bahwa proses menakjubkan yakni pemeriksaan control kualitas dilakukan. Protein menjadi sasaran cek control kualitas dan setiap yang ditemukan salah satu dibentuk atau salah dilipat akan ditolak. Hasil penolakan ini disimpan dalam lumen atau dikirim untuk daur ulang untuk pemecahan akhirnya menjadi asam amino. Suatu jenis emfisema (masalah paru-paru) disebabkan oleh bagian control kualitas RE terus menolak protein secara tidak benar dilipat. Protein yang dibutuhkan tidak pernah diekspor dari lumen RE kasar6. REK sangat berkembang dalam sel-sel yang menghasilkan protein untuk diekspor ke luar sel. Misalnya pada sel-sel pankreas yang menghasilkan enzim pankreas, REK berkembang dalam bentuk tumpukan kantong-kantong pipih (sisterna). Ruangan dari REK sangat sempit karena kedua membrannya hamper berhimpit. Ruangan ini akan berkembang apabila sel-sel aktif mensintesis protein. Ciri yang penting dari REK adalah adanya ribosom yang menempel pada permukaan sitoplasma membrane RE. pada membrane RE ditemukan 2 macam molekul glikoprotein transmembran yaitu riboforim I dan II yang tidak ditemukan di REH. Diduga riboforim berperan sebagai perantara perlekatan ribosom dengan membrane RE. (Gambar 1.3)

4

Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef, Becker’s World Of The Cel ed.8 ,(The Benjamin Publishing Company , 2006), hlm.90 5 Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.38 6 Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017), hlm.104105

5

Gambar 1.3 Retikulum Endoplasma Kasar 2.2.2 Retikulum Endoplasma Halus Morfologi REH berbeda dengan REK, meskipun keduanya merupakan system yang berkesinambungan. Pada sel hati REH berupa pembuluh halus yang membentuk anyaman, dan menempati sebagian besar sitoplasma. Sebenarnya, sebagian besar sel tidak memiliki REH murni, sebagai gantinya terdapat RE yang sebagian kasar dan sebagian halus. Daerah ini disebut daerah peralihan, sebab daerah ini akan dibentuk vesikel-vesikel kecil yang berisi protein untuk dibawa ke AG. Sel otot mempunyai organel yang sama dengan REH disebut reticulum sarkoplasma7. Pada retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom dipermukaannya. Retikulum endoplasma halus memiliki fungsi dalam beberapa proses metabolisme yaitu sintesis lipida, detoksifikasi obat-obatan, metabolisme karbohidrat, sintesis hormone steroid, dan penyimpanan ion kalsium. Retikulum endoplasma halus lebih tubular dari retikulum endoplasma kasar dan membentuk jaringan interkoneksi tertutup terpisah. Hal ini ditemukan cukup merata di seluruh sitoplasma. Hal ini tidak dipenuhi dengan ribosom maka disebut “RE halus”.(Gambar 1.4)

Gambar 1.4 Retikulum Endoplasma Halus

7

Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.37-38

6

Retikulum endoplasma halus di khususkan hampir secara eksklusif untuk pembuatan lipid dan dalam beberapa kasus untuk metabolisme mereka dan produk terkait. Dalam sel-sel hati misalnya retikulum endoplasma halus memungkinkan glikogen yang disimpan sebagai butiran pada permukaan eksternal dari retikulum endoplasma halus yang akan dipecah menjadi glukosa. Retikulum endoplasma halus juga terlibat dalam produksi hormon steroid di korteks adrenal dan kelenjar endokrin. Selanjutnya yaitu peran retikulum endoplasma halus dalam proses detoksifikasi. retikulum endoplasma halus juga memainkan peranan besar dalam mendetoksifikasi sejumlah bahan kimia organik mengkonversi mereka ke produk yang larut dalam air yang lebih aman. Sejumlah besar retikulum endoplasma halus akan ditemukan dalam sel-sel hati dimana salah satu fungsi utamanya adalah untuk mendetoksifikasi produk dari metabolisme alami dan berupaya untuk detoksifikasi kelebihan etanol yang berasal dari kelebihan minum alkohol dan juga barbiturat dari overdosis obat. Untuk membantu dengan ini, retikulum endoplasma halus dapat melipatgandakan luas permukaan dalam beberapa hari, kembali ke ukuran normal ketika serangan itu telah mereda. kontraksi sel otot dipicu oleh pelepasan yang teratur ion kalsium. Ion-ion ini dilepaskan dari retikulum endoplasma halus. Retikulum endoplasma halus juga mengendalikan keteraturan dalam pelepasan ion kalsium guna memicu kontraksi sel otot. Retikulum endoplasma halus memiliki satu bagian yang spesifik yaitu retikulum endoplasma sarkoplasmik pada sel otot polos dan sel otot rangka yang terdapat perbedaan pada protein yang terkandung di dalamnya. Retikulum endoplasma halus melakukan sintesis molekul, sementara retikulum endoplasma sarkoplasmik melakukan penyimpanan dan pemompaan ion kalsium8. 2.3 Struktur Retikulum Endoplasma Reticulum endoplasma (RE) apabila diamati berupa lembaran yang terlipat-lipat, mengelilingi suatu ruangan yang disebut lumen atau sisterna yang berbentuk labirin. Jika diamati lebih teliti RE terdiri dari tubulus-tubulus, vesikel, dan kantong-kantong pipih yang menempati ruang sitoplasma. Membrane RE sifatnya kontinyu dan tidak terputus, serta tertutup membentuk lumen yang memisahkan dengan lingkungan sitoplasma. RE terdiri dari dua bentuk: pertama RE kasar (REK) disebut demikian karena pada permukaan membrane luarnya ditempeli oleh ribosom. Kedua adalah RE halus (REH) disebut demikian karena permukaan luarnya tidak ditempeli oleh ribosom. Keduanya berbeda dalam bentuk dan susunannya REK merupakan tumpukan kantong-kantong pipih yang disebut sisterna. Sedangkan REH merupakan anyaman saluran-saluran halus. Ribosom tidak pernah dijumpai di permukaan dalam (luminal) RE, baik pada REK maupun REH. Berdasarkan strukturnya tersebut dapat diambil kesimpulan bahwa fungsi membrane RE tidak simetris, 8

Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017), hlm.105106

7

meskipun ketidaksimetrisan ini tidak hanya tergantung pada ada dan tidaknya ribosom saja. ER kasar dan halus dapat dengan mudah dibedakan secara psikologis9.(gambar 1.5)

(a)

(b)

Gambar 1.5 Struktur Retikulum Endoplasma (a) RE kasar (b) RE halus Kalau dilihat sitoplasma secara menyeluruh, REK dan REH jelas dapat dicirikan, bukan hanya pada dilekati atau tidaknya oleh ribosom, tapi juga pada susunannya dalam sitoplasma. REK tampak berupa saluran panjang berjajar melengkung teratur, sedangkan REH berupa pembuluh (tubuler) atau gelembung (vesikuler) yang tak teratur. Membrane luar selaput inti sama strukturnya dengan REK, karena juga terdiri dari unit membrane dan dilekati oleh ribosom banyak sekali. REK dan REH berhubungan di suatu tempat , karena itu dalam banyak hal mereka bekerja sama dalam melakukan aktivitas sel. Jika sel-sel dihomogenkan untuk disentrifugasi, RE jadi terpotong-potong, lalu membrannya bertemu di tempat potongan sehingga terbentuk bola-bola kecil disebut mikrosom. Dibawah ME tampak bahwa REK membentuk mikrosom yang dilengketi ribosom, sedangkan REH licin saja, tidak dilengketi oleh ribosom. Kalau dianalisa secara kimia, ternyata REK bersifat basophil, sedangkan REH bersifat asidofil, karena tidak dilekati oleh asam nukleat, dia jadi basa10. Sebagian besar sel-sel eukariotik mengandung RE, tetapi jumlah maupun jenisnya bervariasi. Misalnya pada pankreas lebih banyak mengandung REK, sedangkan pada selsel epitelial sebagian besar kandungannya adalah REH. Jumlah total pada beberapa sel berbeda pada sel-sel pancreas misalnya sangat rapat dengan RE, sedangkan pada sel-sel tumbuhan tingkat tinggi hanya sedikit. Jumlah total dan proporsi antara REK dan REH berubah-ubah tergantung pada keadaan metabolisme sel. Sel-sel yang mensintesis dan mensekresikan protein memiliki REK lebih banyak dibandingkan dengan REH. Sebagai organelle yang termasuk pada system membrane, dibandingkan dengan membrane sel, maka membrane RE relative lebih tipis. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan komposisi molekulnya. Pada membrane RE kandungan proteinnya lebih tinggi 9

Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 122 Wildan Yatim, Biologi Modern: Biologi Sel, (Bandung: Tarsito, 1987), hlm. 59-60

10

8

dari pada lipidnya bila dibandingkan dengan membrane sel. Selain itu kadar kolesterolnya lebih rendah dari membrane sel, sehingga menyebabkan membrane RE sifatnya lebih stabil dan kental. Fosfatidilkolin lebih banyak tetapi sfingomielinnya lebih sedikit dibandingkan membrane sel atau dengan kata lain rantai asam lemak fosfolipid membrane RE lebih pendek dan banyak yang tidak jenuh. Hal ini menyebabkan perpindahan kearah lateral menjadi lebih mudah dari pada membrane sel sehingga membrane RE dikatakan lebih dinamis dbandingkan dengan membrane sel11. 2.4 Fungsi Retikulum Endoplasma Jejaring RE merupakan jejaring dari serpihan kecil yang tersebar bebas diantara selaput-selaput di seluruh cairan sel dan membentuk saluran pengangkut material yang diperlukan oleh sel. Jejaring ini tersusun atas protein dan asam nukleat, atau RNA ini terhubung dengan ribosom. Serpihan tadi melakukan sintesis protein setelah diperintahkan oleh RNA tersebut. Jadi fungsi RE adalah sebagai pendukung dalam sintesis protein dan penyalur materi genetic antara inti sel dengan cairan sel serta sebagai alat angkut material itu sendiri di dalam sel12. RE mempunyai peranan penting dalam biosintesis sel. Sintesis awal protein transmembran dan lipida untuk membrane RE, AG, lisosom, dan membrane plasma berkaitan erat dengan membrane RE. Protein untuk lumen RE, AG, dan lisosom seperti halnya protein yang dikeluarkan dari sel harus masuk ke dalam lumen RE. Sebagian besar protein yang berada di dalam lumen REK sebelum ditransport ke AG, lisosom, membrane plasma, dan ruang antar sel terlebih dahulu mengalami gliko-silasi, sehingga terbentuk glikoprotein, RE juga berperan dalam transport intrasel untuk penyebaran partikel, molekul, ion-ion di dalam sel. RE bersama-sama matriks sel juga berperan dalam fungsi mekanik sebagai penyokong system koloid sitoplasma13. 2.4.1 Fungsi RE Halus RE halus berfungsi dalam berbagai proses metabolik, yang bervariasi menurut tipe sel. Proses-proses ini antara lain adalah sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, serta detoksifikasi obat-obatan dan racun, penyimpanan ion kalsium, dan biosintesis steroid. 1. Sintesis lipid Membrane REH menghasilkan hampir semua macam lipida yang diperlukan untuk pembentukan membrane, meliputi fosfolipida (terutama fosfatidilkolin) dan kolesterol. Selain untuk penyusun membrane, kolesterol juga merupakan bahan baku untuk sintesis hormone steroid dan asam empedu. Fosfolipida untuk membrane sel, 11

Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 122-123 Sutiman dkk, Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan, ( Malang: UB Press, 2017), hlm.106-107 13 Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.38-39 12

9

membrane AG, dan membrane lisosom diangkut dalam vesikel transpor. Fosfolipida untuk membrane organella lain misalnya mitokondria dan peroksisom tidak diangkut dalam vesikel transpor, tetapi dibawa oleh protein khusus yang disebut protein transfer fosfolipida14. Selain aktivitasnya dalam proses sekresi dan membran protein, RE sebagai tempat utama dimana membran lipid disintesis di dalam sel eukariotik. Karena membrane lipid sangat hidrofobik, membrane lipid tersebut disintesis dalam gabungan dengan membran seluler yang lebih baik daripada di lingkungan air di sitosol. Meskipun beberapa lipid disintesis dalam gabungan dengan membran lain, sebagian besar disintesis di dalam RE. Lipid-lipid tersebut kemudian juga diangkut dari RE ke tujuan akhir dalam vesikel atau pengangkut protein. Selaput sel eukariotik terdiri dari tiga jenis utama lipid: fosfolipid, glikolipid, dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid yang merupakan komponen struktur dasar membran, berasal dari gliserol. Lipid disintesis didalam sitosol dekat membrane RE yang larut dalam air. Asam lemak pertama kali ditransfer dari koenzim A membawa ke gliserol-3-fosfat oleh enzim yang terikat membran, dan hasil fosfolipid yang dihasilkan (asam fosfatidik) masuk ke dalam membran. Enzim yang berada di permukaan sitosol pada membran RE kemudian dimodifikasi oleh asam fosfatidat atau langsung dikatalisis penambahan kelompok kepala kutub yang berbeda, menghasilkan pembentukan fosfatidilkolin, phosphatidylserine, phosphatidylethanolamine, atau phosphatidylinositol. (Gambar 1.6)

14

Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.39

10

Gambar 1.6 Sintesis lipid Sintesis dari fosfolipid ini berada di permukaan sitosol pada ER membrane mengizinkan asam lemak hidrofobik untuk tetap di dalam membrane sementara enzim yang terikat membrane mengkatalis reaksinya dengan larut dalam air di sitosol. Karena topografi ini, bagaimanapun fosfolipid yang baru ditambahkan hanya untuk di sitosol setengah dari membrane RE. Untuk menjaga kestabilan membrane, beberapa sintesis fosfolipid yang baru karenanya harus ditransfer ke lumen setengah dari RE bilayer. (Gambar 1.7) 11

Gambar 1.7 Translokasi fosfolipid melintasi membrane ER Pemindahan ini tidak terjadi secara spontan karena pemindahan ini memerlukan perjalanan kelompok kepala kutub melalui selaput. Sebaliknya, membran protein yang disebut flippase mengkatalisasi translokasi fosfolipid dengan cepat melintasi membran RE menghasilkan pertumbuhan kedua bagian bilayer. Setidaknya beberapa flippase adalah fosfolipid-spesifik dan bergantung pada ATP. Selain perannya di dalam sintesis gliserol fosfolipid, RE juga berfungsi sebagai tempat utama sintesis dari dua lipid membran yang lain yaitu: kolesterol dan ceramide (Gambar 1.8). Seperti yang akan dibahas kemudian, ceramide dikonversi untuk salah satu glikolipid atau sphingomyelin ( yaitu satu-satunya membran fosfolipid yang tidak berasal dari gliserol) di dalam apparatus Golgi. Dengan demikian, RE bertanggung jawab untuk sintesis produk akhir dari keduanya atau awal semua lipid utama dari membran eukariotik. Kolesterol dan sphingomyelin adalah komponen penting dari perakitan lipid. RE halus sangat berlimpah pada tipe sel yang 12

aktiv pada metabolism lipid. Seperti halnya hormone steroid yang disintesis (dari kolesterol) didalam RE. Jumlah yang banyak pada RE halus ditemukan dalam sel yang memproduksi steroid seperti di dalam testis dan indung telur15.

Gambar 1.8 Struktur Kolesterol dan Ceramide

2. Detoksifikasi RE yang berperan terutama untuk detoksifikasi adalah REH. Membrane REH pada hepatosit selain mengandung enzim untuk sistesis lipid juga mengandung enzim untuk detoksifikasi obat-obatan dan metabolit yang tidak larut dalam air. Detoksifikasi obat sering melibatkan hidroksilasi yang dikatalisis oleh enzim karena penambahan gugus hidroksil menjadi obat hidrofobik membuatnya lebih larut dan lebih mudah dikeluarkan dari tubuh. Enzim yang berperan dalam detoksifikasi adalah kelompok enzim sitokhrom P450. Setelah mengalami serangkaian reaksi kimia obatobatan dan metabolic menjadi dapat larut di dalam air sehingga dapat dikeluarkan dari tubuh lewat urine16. Protein ini sangat lazim dalam hepatosit ER halus (sel hati), dimana banyak obat didetoksifikasi. Dalam hepatosit, system transport electron mentransfer electron 15

Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed). ( USA: 2006), hlm.403-406 16

Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.39

13

dari NADPH atau NADH di dalam protein sitokhrom P-450, yang kemudian menyumbangkan satu electron untuk oksigen molekuler. Satu atom oksigen molekul bertambah dua electron dan dua H+ membentuk H2O. Atom oksigen lainnya ditambahkan ke molekul substrat organic sebagai bagian dari gugus hidroksil. Karena salah satu dari dua atom oksigen O2 dimasukkan kedalam produk reaksi, sitokhom ini sering disebut dengan monooksigenase. Reaksi ditunjukkan seperti dibawah ini, dimana R mewakili organic akseptor hidroksil: RH + NAD(P)H + H+ + O2 → ROH + NAD(P)+ + H2O Obat penenang (sedatif) fenobarbital dan berbagai barbiturat lain merupakan contoh obat-obatan yang dimetabolisme melalui cara ini oleh RE halus dalam sel hati. Faktanya, harbiturat, alkohol, dan banyak obat-obatan lain yang menginduksi perbanyakan RE halus dan enzim-enzim detoksifikasinya yang terkait, sehingga meningkatkan laju detoksifikasi. Hal ini kemudian akan meningkatkan toleransi terhadap obat-obtan tersebut, yang berarti diperlukan dosis yang lebih tinggi untuk mencapai efek tertentu, misalnya menenangkan seseorang. Selain itu, karena beberapa enzim detoksifikasi memiliki kerja yang relatif luas, perbanyakan RE halus sebagai renspons terhadap satu obat dapat meningkatkan toleransi terhadap obatobatan lain. Penyalahgunaan barbiturat, misalnya dapat menurunkan keefektifan antibiotik tertentu dan obat-obatan lainya. 3.

Metabolisme karbohidrat

Retikulum Endoplasma untuk hepatosit (sel hati) juga terlibat dalam kerusakan enzim pada penyimpanan glikogen, sebagaimana dibuktikan dengan adanya glukosa-6-fosfatase, sebuah ikatan enzim yang khusus untuk RE. Dengan demikian, keberadaannya sebagai penanda yang digunakan untuk mengidentifikasi RE selama fraksinasi subseluler atau untuk memvisualisasikan RE menggunakan antibodi fluoresen. Glukosa-6-fosfatase menghidrolisis gugus fosfat dari glukosa-6fosfat untuk membentuk glukosa bebas dan fosfat anorganik: Glukosa -6-fosfat + H2O → glukosa + Pi Enzim ini banyak terdapat di hati karena berperan utama pada hati untuk menjaga kadar glukosa dalam darah relatif konstan. Hati menyimpan glukosa sebagai glikogen pada butiran-butiran yang berhubungan dengan RE halus.(Gambar 1.9)

14

Gambar 1.9 Katabolisme pada glikogen hati Ketika glukosa dibutuhkan oleh tubuh, terutama di antaranya makanan dan sebagai respons untuk meningkatkan aktivitas otot, glikogen hati dipecah oleh fosforolisis (Gambar 1.10) menghasilkan glukosa-6-fosfat (Gambar 1.11 ).

Gambar 1.10 Fosforolisis

15

Gambar 1.11 Sel Hati Karena membrane pada umumnya kedap terhadap gula yang terfosforilasi, glukosa-6-fosfat harus dikonversi menjadi glukosa bebas oleh glukosa-6-fosfatase dalam rangka untuk meninggalkan sel dan memasuki aliran darah. Glukosa bebas meninggalkan sel hati melalui transportasi glukosa (GLUT2) dan berpindah ke darah untuk transportasi sel lain yang membutuhkan energi. Secara signifikan, aktivitas glukosa-6-fosfatase ada di dalam hati, ginjal, dan usus sel tetapi tidak ada dalam sel otot atau sel otak. Sel Otot dan sel otak mempertahankan glukosa-6-fosfat dan menggunakannya untuk memenuhi kebutuhan energy sendiri. 4. RE halus menyimpan ion kalsium Retikulum sarkoplasma ditemukan di sel otot adalah contoh dari RE halus yang berspesialisasi dalam penyimpanan kalsium. Dalam sel-sel ini, lumen RE mengandung konsentrasi tinggi kalsium protein. Ion kalsium dipompa ke lumen RE oleh ATPases dan dilepaskan sebagai respons untuk sinyal ekstraseluler yang membantu kontraksi otot. Ketika suatu sel otot dirangsang oleh impuls saraf , ion-ion kalsium membanjir melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot tersebut. Pada jenis–jenis sel yang lain, pelepasan ion kalsium dari RE halus memicu respons yang berbeda-beda.(Gambar 1.12)

16

Gambar 1.12 Proses Pelepasan Ion Kalsium 5.

Biosintesis Steroid

Dalam sel-sel tertentu, Reticulum Endoplasma halus sebagai tempat untuk biosintesis kolesterol dan hormone steroid, seperti kortisol, testosteron, dan estrogen. Sebagian besar Retikulum Endoplasma Halus ditemukan pada sel-sel penghasil kortisol pada kelenjar adrenal; sel leydig pada testis, yang mana memproduksi hormone testosterone, produksi kolesterol pada sel hati, dan sel folikuler pada indung telur yang mana memproduksi hormone estrogen. Reticulum endoplasma halus juga ditemukan pada hubungan dengan plastida pada beberapa tumbuhan, yang mana terlibat dalam sintesis fitohormon. Kolesterol, kortisol, dan hormone steroid laki-laki dan perempuan hanya dijelaskan dalam struktur 4 cincin tetapi berbeda pada jumlah dan susunan rantai karbon dan gugus hidroksil17. ( Gambar 1.13 ).

17

Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef, Becker’s World Of The Cel ed.8 ,(The Benjamin Publishing Company , 2006), hlm.330-331

17

Gambar 1.13 Struktur Hormon Steroid 2.4.2 Fungsi RE kasar 1. Sintesis Protein Butir-butir ribosom pada membrane REK akan mensintesis rantai polipeptida, yang elongasinya (pemanjangannya) tidak berada di sitosol melainkan menembus membrane RE. Sebagian dari rantai polipeptida ini tetap berada di dalam membrane menjadi protein transmembran, sedangkan bagian yang lain dilepas di dalam sisterna RE. Protein transmembran yang dihasilkan diperuntukkan bagi membrane sel organela lainnya, sedangkan protein-protein yang dituangkan ke dalam lumen RE diperuntukkan bagi organela lainnya atau disekresikan disebut protein luminal. Sintesis protein transmembran dan luminal dilakukan oleh polisoma yang menempel pada membrane RE serta melibatkan dua jenis reseptor. Reseptor pertama untuk mengenali ribosom subunit besar yang akan mengikat ribosom pada membrane RE sehingga memungkinkan terjadinya pemindahan rantai polipeptida dari sitosol ke lumen RE. Sedangkan reseptor kedua mengikat ujung 3’ mRNA yang akan diterjemahkan. Pada mRNA terdapat kodon untuk protein isyarat (signal peptide). Penerjemahan ini terjadi di sitosol yang terdapat partikel pengenal isyarat (SRP= signal recognition partikel). SRP ini akan mengikat protein isyarat (signal peptide) segera setelah terbentuk. Kompleks SRP dan polipeptida isyarat ini akan segera mengikatkan

18

diri pada reseptornya yang terdapat di membrane RE18. (Gambar 1.14)

Gambar 1.14 Sintesis Protein SRP mengikat ribosom seperti sinyal sequence, yang menghambat penerjemahan lebih lanjut dan penargetan seluruh kompleks (SRP, ribosom, dan pertumbuhan rantai polipeptida) ke RE kasar dengan menghambat reseptor SRP pada membrane RE. Studi struktural terbaru menunjukkan bahwa protein SRP dan srpRNA terlibat dalam interaksi pada ribosom, dengan mengikat srpRNA protein dan rRNA subunit ribosom. Mengikat reseptor melepaskan SRP antara ribosom dan sinyal sequence dari rantai polipeptida yang tumbuh. Ribosom kemudian mengikat translokasi protein yang kompleks dalam membrane RE, dan sinyal sequence dimasukkan kedalam saluran membrane atau translocon. Seluruh proses ini di koordinasi oleh GTP yang mengikat antara SRP dan reseptor RSP, untuk hidrolisis GTP untuk GDP utama untuk diasosiasi SRP antara reseptor dan mRNA ribosom. Pemindahan dari mRNA ribosom dari SRP ke translocon membuka pintu gerbang di translocon dan membolehkan terjemahan untuk melanjutkan, dan rantai polipeptida yang di transfer langsung kedalam saluran translocon dan menyeberangi membrane RE seperti proses terjemahan. Dengan demikian proses sintesis protein langsung menggerakkan transfer rantai polipeptida melalui translocon ke dalam RE.

18

Sumadi dkk, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), hlm. 125-126

19

seperti hasil translokasi, sinyal sequence dibelah oleh sinyal peptida dan polipeptida dibebaskan ke dalam lumen RE19. Setelah protein sekresi terbentuk, membran RE menjaga protein tersebut terpisah dari protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas dan akan tetap berada dalam sitosol. Protein sekresi meninggalkan RE dalam kondisi terbungkus membran vesikel yang bertunas seperti gelembung dari wilayah terspesialisasi yang disebut RE trasisional . Vesikel yang bergerak dari satu bagian sel menuju bagian lain disebut vesikel transpor (transport vesicel). Selain membuat sekresi protein, RE kasar merupakan pabrik membran untuk sel. RE kasar tumbuh dengan cara menambahkan protein membran dan fosfolipid kedalam membrannya sendiri. Ketika polipetida yang ditakdirkan menjadi protein membran telah tumbuh dari ribosom, polipeptida tersebut di sisipkan kedalam membran RE sendiri dan ditambatkan di tempat itu oleh bagian hidrofobiknya. RE kasar juga membuat fosfolipid membrannya sendiri, enzim-enzim yang ada dalam membran RE merakit fosfolipid dari prekursor-prekursor dalam sitosol. Membran RE mengembang dan di transfer dalam bentuk vesikel transpor ke komponen-komponen lain sistem endomembran20. (Gambar 1.15)

Gambar 1.15 Transport vesikel dari RE

19 20

Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.391-392 Neil A.Campbell dkk, Biologi Edisi Kedelapan, (Jakarta: Penerbit Erlangga, 2008), hlm.114

20

Sinyal sequence mencapai hampir sekitar 20 asam amino, termasuk bentangan residu hidrofobik yang biasanya terletak di ujung asam amino pada rantai polipeptida. (Gambar 1.16 )

Gambar 1.16 Sinyal sequence Asam amino tersebut muncul dari ribosom, kemudian sinyal sequence dikenal dan terikat oleh Signal Recognation Particle (SRP) yang terdiri dari 6 polipeptida dan (srpRNA). (Gambar 1.17)

Gambar 1.17 Sinyal SRP(Signal Recognation Particle) 2. Pelipatan Protein di dalam RE Pelipatan dari rantai polipeptida menjadi formasi tiga dimensi. Untuk protein yang masuk pada jalur sekretori, beberapa dari kejadian ini terjadi selama translokasi melalui membrane RE atau dalam lumen RE. salah satu proses yang terjadi adalah pembelahan proteolitik dari sinyal peptide karena rantai polipeptida ditranslokasi melalui membrane RE. RE juga sebagai tempat pelipatan protein, dengan perakitan multisubunit protein, pembentukan rantai disulfide, tahap awal glikosilasi, dan penambahan glikolipid untuk beberapa protein membrane plasma. Kenyataannya, 21

peran utama dari protein di lumen RE untuk membantu pelipatan dan perakitan translokasi polipeptida yang baru. Protein yang ditranslokasi melalui membrane RE seperti terbukanya rantai polipeptida saat terjemahan masih berlangsung. Oleh karena itu, polipeptida ini melipat menjadi membentuk 3-dimensi di dalam RE, yang dibantu oleh molekul pendamping yang memfasilitasi pelipatan dari rantai polipetida. Hsp70 chaperon, BiP dianggap mengikat untuk rantai polipeptida yang melalui membrane dan kemudian menengahi pelipatan protein dan perakitan dari multisubunit protein di dalam RE. Sebenarnya, pemasangan protein dibebaskan dari BiP (Chaperon yang lain) yang tersedia untuk mengangkut ke apparatus golgi. Pembentukan ikatan disulfide antara rantai samping sistein residu merupakan aspek yang penting dalam pelipatan protein dan perakitan di dalam RE. Ikatan ini bukan membentuk di dalam sitosol, yang ditandai oleh berkurangnya lingkungan yang mempertahankan residu sistein di berkurangnya keadaan(-SH). Di dalam RE, bagaimanapun juga lingkungan oksidasi mempromosikan pembentukan ikatan disulfide (S-S), dan ikatan disulfide terbentuk di dalam RE memainkan peran penting dalam struktur sekresi dan sel permukaan protein.(Gambar 1.18)

Gambar 1.18 Pelipatan Protein 3. Glikosilasi Protein juga mengalami glikosilasi pada residu asparagine yang spesifik (glikolisis yang tertaut-N) dalam RE sementrara masih dalam proses terjemahan. Rantai oligosakarida yang terdiri dari 14 molekul monosakarida ditambahkan ke aseptor asparagine residu rantai polipeptida yang tumbuh karena dipindahkan ke RE. Oligosakarida disintesis pada lipid (dolicol) pengangkut yang berlabuh di membrane RE. Hal ini kemudian dialihkan sebagai unit untuk akseptor residu asparagine di urutan consensus/oleh membrane yang terikat pada enzim yang dinamakan oligosaccharyl

22

transferase. Tiga glukosa residu dipindah ketika protein masih di dalam RE, dan protein dimodifikasi lebih lanjut setelah ditransport ke Aparatus Golgi. Beberapa protein yang diikat ke membrane oleh glikolipid lebih baik dari pada daerah yang mengelilingi membrane bagian dari rantai polipeptida. Karena membrane penahan glikolipid ini mengandung phosphatidylinositol yang dinamakan glycosylphosphatidylinositol (GPI), GPI di kumpulkan di membrane RE. GPI yang ditambahkan langsung setelah penyelesaian sintesis protein untuk ujung karboksi dari beberapa protein yang ditahan di membran oleh sinya hidrofobik terminal-C. Sinyal terminal-C dari protein dibelah dan diubah untuk GPI, jadi sisa-sisa protein ini berdempetan hanya pada membrane yang dihubungkan oleh glikolipid. Seperti protein transmembran, yang ditransport ke permukaan sel sebagai komponen membrane melalui jalur sekretori. Orientasi di dalam RE yang menentukan protein GPI yang dikeluarkan dari dalam sel, dengan adanya GPI yang menengahi menjadi pelengkap untuk membrane plasma21.( Gambar 1.19)

Gambar 1.19 Glikosilasi Protein 2.5 Segregasi Protein Di dalam sel terjadi sintesis ± 10.000 protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom yang menempel pada RE. Protein tersebut untuk diekspor ke luar sel, untuk kompartemen 21

Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.390-391, 395, 399-400

23

intraseluler, dan untuk komponen membrane. Pemindahan protein ada yang melibatkan RE ada yang tidak. Protein untuk sekresi, untuk organella tertentu misalnya lisosom, membrane sel, membrane RE dan AG, pemindahannya melibatkan RE. Protein yang disintesis pada ribosom sitoplasma diangkat ke inti, mitokondria, kloroplas, dan peroksisom, pemindahannya tidak melibatkan RE tetapi langsung menembus membrane masing-masing organella. Protein yang pemindahannya melibatkan RE digolongkan atas yang pertama protein transmembran, protein ini tidak dilepas ke lumen RE tetapi tertanam pada membrane. Yang kedua, protein yang larut dalam air dilepas ke dalam lumen. Protein transmembran digunakan untuk membrane plasma dan membrane organela, sedangkan protein yang larut digunakan untuk lumen organela lain atau dilepas ke luar sel. Protein yang pemindahannya melibatkan RE sintesisnya belum lengkap, jadi masih harus disempurnakan dalam RE dan AG, pemindahan ini disebut pemindahan kotranslasi. Protein untuk mitokondria, kloroplas, inti, dan peroksisom tanpa perlu penyempurnaan karena sintesisnya sudah lengkap, pemindahannya disebut pemindahan pos-translasi22. Protein dapat dipindahkan ke RE selama sintesis ribosom yang terikat membrane (pemindahan kotranlasi) atau setelah pemindahan telah diselesaikan pada ribosom bebas di sitosol (pemindahan pos-translasi). Dalam sel mamalia, sebagian besar protein memasuki RE secara kotranlasi. Langkah pertama dari pemindahan kotranslasi adalah asosiasi ribosom dengan RE. Ribosom ditargetkan untuk diikat ke membrane RE dengan urutan asam amino dari rantai polipetida yang sedang disintesis. Ribosom bebas dan ribosom yang terikat membrane secara fungsional tidak bisa dibedakan, dan semua sintesis protein dimulai pada ribosom bebas yang ada di sitosol. Ribosom bergerak di dalam sintesis protein yang diperuntukkan untuk sekresi yang kemudian ditargetkan ke RE oleh sinyal sequence. Sinyal sequence ini adalah rentetan pendek dari asam amino hidrofobik yang biasanya membelah dari rantai polipeptida selama transfer ke lumen RE23. (Gambar 1.20 )

22 23

Annie Istanti dkk, Biologi Sel, (Universitas Negeri Malang: 1999), hlm.40-41 Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E, The Cell A Molecular Approach(4th ed), (USA: 2006),hlm.387-388

24

Gambar 1.20 Proses Segregasi Protein

25

BAB I11 PENUTUP 4.1 Kesimpulan System endomembrane adalah kumpulan dari membrane-membran di dalam sel yang membentuk suatu system. Membrane-membran pada system ini dihubungkan melalui ketersambungan (konstinuitas) fisik langsung maupun melalui transfer segmen-segmen membrane sebagai vesicle, yang merupakan kantong yang terbuat dari membrane berukuran mungil. System endomembrane mencakup selaput nukleus, reticulum endoplasma, apparatus Golgi, lisosom, dan vakuola. RE merupakan bentukan membrane yang berlipat-lipat membatasi ruangan yang disebut lumen atau sisterna. Reticulum endoplasma berupa system membrane yang sangat luas di dalam sel, berupa saluran-saluran dan tabung pipih. Berdasarkan struktur dan fungsinya, RE dibagi menjadi dua yaitu RE kasar dan RE halus. Dinamakan RE kasar karena permukaan luarnya ditempeli ribosom, sedangkan RE halus dinamakan demikian karena pada permukaan luarnya terlihat halus karena tidak adanya ribosom. RE mempunyai peranan penting dalam biosintesis sel, ditemukan pada sel eukariotik. Fungsi reticulum endoplasma sangat bervariasi. Seperti RE halus yang sangat berperan penting dalam sintesis lipid, metabolism karbohidrat, setoksifikasi obat, penyimpanan ion kalsium dan biosintesis steroid. Sedangkan peran utama reticulum endoplasma kasar adalah dalam sintesis protein, pelipatan protein, dan glikosilasi. Di dalam sel terjadi sintesis protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom yang menempel pada RE. Protein tersebut untuk diekspor ke luar sel, untuk kompartemen intraseluler, dan untuk komponen membrane. Pemindahan protein ada yang melibatkan RE ada yang tidak. Pemindahan protein yang melibatkan RE disebut pemindahan kotranslasi sdengkan pemindahan protein yang tidak melibatkan RE disebut pemindahan pos-translasi. 4.2 Saran Menyadari bahwa penulis masih jauh dari kata sempurna, kedepannya penulis akan lebih fokus dalam menjelaskan tentang makalah diatas dengan sumber-sumber yang lebih banyak lagi dan semoga makalah ini dapat menjadi ajang pembelajaran untuk penulis dan semua para pembaca

26

DAFTAR RUJUKAN

Annie Istanti dkk. 1999. Biologi Sel. Malang: Universitas Negeri Malang. Becker WM,Kleinsmith L J, Hardin J, Bertoni Greogy.Jeef. 2006. Becker’s World Of The Cel ed.8. The Benjamin Publishing Company. Neil A.Campbell dkk. 2008. Biologi Edisi Kedelapan. Jakarta: Penerbit Erlangga. Sumadi dkk. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu. Sutiman dkk. 2017. Biologi Sel : Sebuah Perspektif Memahami Sistem Kehidupan. Malang: UB Press. Cooper, Geoffrey M. Hausman ,Robert E. 2006. The Cell A Molecular Approach(4th ed). USA Wildan Yatim. 1987. Biologi Modern: Biologi Sel. Bandung: Tarsito

27