Relazione Finale Del Secondo Anno Dottorato Ecologia Forestale

Università degli Studi di Padova Dottorato in Ecologia Forestale – XVII Ciclo Dottorando: Claudio Fior Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Relazione finale del secondo anno di corso (2003)

Introduzione Il programma di dottorato per i tre anni verte sull’ecologia al limite superiore del bosco e le relazioni idriche della componente arborea in questo particolare ambiente. Parte di quest’anno è stato dedicato all’approfondimento bibliografico sull’architettura idraulica delle piante, sull’anatomia del legno. Inoltre è stato necessario apprendere specifiche metodologie statistiche, come l’analisi dei valori estremi e metodi diversi di regressione lineare. Durante la stagione estiva sono state fatte delle indagini allometriche su semenzali di pino cembro al limite superiore del bosco. Sono stati fatti dei rilievi su fotosintesi e conduttanza stomatica in esemplari adulti di questa specie e di pino loricato al fine di verificare l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare il limite superiore del bosco. Nel periodo autunnale sono stati elaborati i dati raccolti in campagna. Inoltre si è partecipato al convegno della Società Italiana di Selvicoltura ed Ecologia tenutosi Riofreddo (PZ) con una presentazione sulle indagini allometriche condotte lo scorso anno su giovani piante di larice.

Ricerca bibliografica Architettura idraulica delle piante ed allometria Si definisce allometria la scienza che studia come cambino le caratteristiche degli esseri viventi con la loro dimensione. In genere questa scienza porta a definire delle semplici leggi che legano una caratteristica di un essere vivente con la sua dimensione. L’allometria cerca di giustificare le relazioni trovate tramite delle considerazioni di carattere geometrico o fisico.

Superficie corporea (cm2)

103

102

102

1 104

103

102

102

1

Massa corporea (Kg)

Grafico 1 - Relazione tra massa e superficie corporea in una specie di salamandra.

La relazione sperimentale tra superficie corporea e massa di una salamandra è del tipo. Area (cm 2 ) ∝ Massa ( Kg ) 0.67

La funzione che lega le due variabili è quella di potenza, la più comune usata in allometria. La giustificazione data all’esponente osservato è prettamente geometrica. Area ∝ l 2 Massa ∝ Volume ∝ l 3 2

1 2   Area ∝ Volume 3  ∝ Volume 3 ≅ Volume0.67  

Le relazioni allometriche nel mondo vegetale venivano giustificate tramite considerazioni di carattere elastico-meccanico o idraulico, secondo il pipe model elaborato negli anni sessanta. Il modello WBE recentemente proposto presenta due vantaggi: spiega in modo unitario le relazioni esistenti tra le diverse variabili di piante ed animali e giustifica alcuni esponenti in precedenza difficilmente interpretabili.

Questi presuppone una struttura frattale del sistema di conduzione delle piante e dell’architettura di fusto e chioma delle stesse.

Figura 1 - Architettura degli elementi di conduzione

K=0

1 2

3

4 …. N

Figura 2 - Architettura della chioma

Figura 3 - Esempio di frattale geometrico

In altre parole l’aspetto d’insieme della struttura ramificata della chioma e degli elementi di conduzione non cambia a seconda della scala d’osservazione scelta, entro un opportuno intervallo di quest’ultima. Un frattale geometrico si distingue da uno reale poiché a qualsiasi scala lo si osservi l’architettura complessiva non cambia. L’aver proposto una struttura frattale per la chioma e gli elementi di conduzione significa che esistono delle relazioni ben definite tra gli elementi posti a diversi livelli. rk = diametro del ramo al livello k, rN = diametro del ramo al livello N ak = raggio del vasoal livello k, a N = raggio del vaso al livello N rk =2 rN

( N −k ) 2

,

ak =2 aN

N −k 3

Misure sperimentali fanno supporre che vi sia una similarità tra la struttura frattale della chioma e del sistema idraulico. Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione 100 9 8 7 6

Diametro vaso(µ m)

5 4

3

2

10 1

2

3

4

5

6

7 8 9 10

2

3

4

5

6

7 8

100

Diametro fusto (cm)

Figura 4 - Diametro del fusto ed elementi di conduzione

Questo consente di individuare delle relazioni tra le caratteristiche costruttive della chioma e del sistema di conduzione.

a k  rk = a n  rN

1

6  

Grazie a queste relazioni, considerazioni di carattere elastico-meccanico e leggi di idraulica è stato costruito un modello delle relazioni tra le diverse variabili che caratterizzano una pianta. Si tratta in tutti i casi di funzioni di potenza e questi sono alcuni dei parametri predetti: P = Parametro

M = Massa totale della pianta P = a⋅M b

Parametro Esponente (b) Massa di chioma ¾ Massa del fusto 1 Altezza della pianta ¼ Diametro della pianta 3/8 Raggio del vaso 1/16 Questo modello è stato utilizzato per poter fare delle considerazioni a livello di ecosistema, toccando argomenti come biodiversità e produzione primaria netta. I settori finora affrontati hanno riguardato l’architettura della pianta, per lo più relazioni tra vari parametri morfometrici (diametri, lunghezze e masse) ed elementi di architettura idraulica (dimensioni di vasi e tracheidi).

Differenti modelli di regressione Per queste indagini sono necessari opportuni strumenti statistici. La prima accortezza, analizzando per lo più funzioni di potenza che necessitano una trasformazione logaritmica dei dati di partenza, è di utilizzare modelli di regressione opportuni. Ve ne sono alcuni che non presuppongano a priori l’esistenza di una relazione causale tra le due variabili correlate. Inoltre in questi l’errore, la variabilità non spiegata dalla regressione, viene distribuita su entrambe le variabili. Dato sperimentale Errore nodello II (RMA)

Y

Errore metodo ordinario (OLS)

X

Figura 5 - Modello di regressione ordinario e di II tipo

In allometria spesso si ricorre a modelli di regressione di tipo II, in genere RMA (Reduced major axis). È possibile trovare macro per i diversi software di statistica per l’analisi secondo questo metodo (per S-Plus ad esempio http://eeb37.biosci.arizona.edu/~brian/splus.html ) e vi sono anche dei programmi specifici (RMA http://www.bio.sdsu.edu/pub/andy/BohonakCV.html ). L’uso di questo modello è tanto più importante e da risultati diversi quanto minore è il coefficiente di correlazione tra le due variabili.

Statistica dei valori estremi È complesso analizzare quantitativamente le misure di aree e lumi cellulari degli elementi che compongono il tessuto legnoso. Innanzitutto si campiona solamente una parte del numero di cellule prodotto annualmente del cambio in una data posizione del fusto. La percentuale di campionamento è elevata all’apice, dove i vetrini interessano tutte o quasi le cellule prodotte, e limitata nel fusto o

alla base, dove le sezioni osservate al microscopio sono pari a un decimo o un centesimo del totale delle cellule prodotte. Inoltre la distribuzione di frequenza di queste misure cambia da specie a specie e a seconda se si tratti dell’apice del fusto, delle sezioni intermedie o basali. Metodi normali di statistica descrittiva individuano i valori estremi vedendo quanto questi si discostano dal valore medio della popolazione, in genere usano come parametro la deviazione standard e delle curve di distribuzione predefinite (normale, log normale, T di student). media

media +1,96 d.s

y

media -1,96 d.s

X

Figura 6 - Distribuzione di frequenza normale, con i limiti che comprendono il 99% della popolazione

Densità di probabilità

Questi però sono studiati per analizzare differenze tra medie e valutarne la significatività. Per analizzare una serie di valori estremi bisogna percorrere una via diversa, ed usare distribuzioni di frequenza diverse. La statistica dei valori estremi si avvale di modelli che si adattano alle più disparate distribuzioni di frequenza, dal momento che le nostre indagini riguardano le “code” della distrubuzione. Inoltre permette di valutare se la distribuzione delle misure abbia un limite superiore non superabile e tiene conto della diversa percentuale di campionamento rispetto a tutta la popolazione. Per questo si sono preferite queste tecniche a delle medie semplici i pesate di un numero fisso di cellule ritenute “grandi”.

Valore

Figura 7 - Diverse forme della distribuzione di frequenza assumibili dal modello

La statistica dei valori estremi è usata per lo più per lo studio delle piene dei corsi d’acqua, dei terremoti, o della probabilità di rottura o malfunzionamento di prodotti industriali. Una famiglia di metodi della statistica dei valori estremi analizza il valore massimo di una variabile in dati raggruppamenti in modo omogeneo, ad esempio la portata massima del torrente nel corso di un anno rilevata per 30 anni di seguito. Nel caso dei lumi cellulari si è pensato di usare il valore massimo di area del vaso entro la popolazione di cellule presenti in un’immagine osservata al microscopio, evitando la sovrapposizione di immagini vicine. La serie dei dati viene ordinata in modo decrescente, associando ad ogni valore una probabilità di non superamento così definita:

pi = probabilità di non superamento ni = posizione del valore nella serie ordinata N = numerosità totale dei valori

Posizione 1 2 3 … … 25 26

ni N +1

Area cellulare Probabilità di non superamento (µm2) 1648,485 0,96 1562,136 0,93 1555,368 0,89 … …

1700

Area cellulare ( m 2)

pi = 1 −

1600 1500 1400 1300 1200

… … 1100 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1140,654 0,07 Probabilità di non superamento 1108,887 0,04 Figura 8 - Ampiezza dei lumi e probabilità di non superamento

1

Le varie curve di distribuzione previste servono ad interpolare questi punti così da poter associare ad una data probabilità di non superamento un valore di area cellulare o viceversa. I modelli tradizionali sono tre: Nome Funzione Caratteristiche x −b − Gumbel o Si usa per serie di cui non si presuppone esiste un −e a p ( x ) = e Modello di Tipo I limite superiore, come nel caso delle piene di un corso d’acqua. − α Fréchet o Si usa in serie in cui si presuppone l’esistenza di un  x −b  −   a  Modello di Tipo limite inferiore. p ( x) = e II   x − b α  Weibull o Utilizzato in serie dove si presuppone l’esistenza di −  −   a      Modello di Tipo un limite superiore, ed è il caso del lume cellulare p ( x) = e  III dei vasi prodotti dal cambio. Queste funzioni hanno due o tre parametri da stimare per potersi adattare alla serie di partenza. Per trovare i valori che rendono migliore quest’adattamento al posto del tradizionale metodo dei minimi quadrati, usato nelle regressioni, si usa il log-likelihood. In pratica si attribuiscono ai parametri da stimare dei valori fittizi e si calcola la probabilità associata ai dati sperimentali, poi si sommano le differenze tra le probabilità stimate e quelle osservate. Si procede per approssimazioni successive variando i parametri fino a minimizzare la somma degli scarti. Il limite di questi metodi è di dover scegliere quale usare a priori in base a considerazioni teoriche sulla possibilità che la serie dei dati abbia o meno un limite superiore o inferiore. Per ovviare a questo è stata elaborato un modello comprensivo dei precedenti, detto Generalized Extreme Value. 1  − ξ  x − µ   − 1+ξ     σ   

     

p ( x) = e Questa funzione, a seconda del valore di ξ, diviene una delle precedenti funzioni. Infatti se ξ è pari a 0 il modello è quello di Gumbel, se ξ è pari a 1 il modello è quello di Fréchet, ed infine se ξ vale –1 il modello è quello di Weibull. La stima dei parametri della funzione, ed anche del modello verso cui tendere, viene sempre fatta tramite la procedura di log-likelihood.

2400 2200

Valore

2000 1800 1600 1400 1200 0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Probabilità

Figura 9 - Ampiezza dei lumi, probabilità di non superamento empirica e stimata

Per questa serie di dati questo modello prevede che entro il nostro campione, scegliendo una cellula a caso, ci sia il 95% di probabilità di trovarla più grande di 1627,61 µm . Vi è una probabilità di solo il 5% di trovare una cellula più grande di questo valore. Però c’è ancora un problema da risolvere, queste probabilità sono riferite al nostro campione di cellule. Non si riferiscono a tutta la popolazione di vasi prodotti nel corso di un anno dal cambio. Se supponiamo che il campione sia un decimo di tutte le cellule prodotte, possiamo fare una stima della probabilità di superamento per tutta la popolazione di partenza. La formula da applicare è la seguente: 2

C

P ( x) = p ( x) c In questo caso P(x) è la probabilità nella popolazione, p(x) quella nel campione, c il numero di campioni analizzati e C il numero totale di campioni che compone la popolazione. Nel nostro esempio, supposto di aver campionato un decimo della popolazione, possiamo stimare che tra tutte le cellule prodotte vi sia un probabilità del 5% di trovarne con un’area superiore a 2019,14 µm . Il vantaggio di questi modelli è di essere robusto ed esplicito, però ha il limite di considerare un solo evento estremo entro un campione. Infatti analizza serie di dati come la piena massima rilevata in un anno, oppure la cellula più grande in un immagine del microscopio. Questi causa uno spreco di dati, che si può rivelare fatale qualora non siano molti i valori di partenza. Perciò sono stati introdotti dei modelli che si basano sul concetto di soglia al di sopra del quale un evento è estremo. Prendiamo il caso precedente, in questo caso possiamo utilizzare tutte i dati di misure cellulari rilevati, però in questo caso non è possibile subito associare una probabilità di superamento. È necessario innanzitutto definire la soglia al di sopra della quale un evento è estremo. Un modo per farlo è quello di fissare un limite, individuare quali dati lo superano e per questi calcolare la media degli scarti rispetto a questo valore. È così possibile costruire un grafico della media degli scarti in funzione della soglia fissata. Nel nostro caso otterremo: 2

Posizione

200

Punti di discontinuità

150

Media degli eccessi

Area cellulare (µ m2) 1 1648,485 2 1562,136 … …

100

50

0

… 44 45

… 1107,796 Soglia (µm ) 1101,573 Figura 10 - Valore della soglia e media degli scarti 1100

1200

1300

1400

1500

1600

2

In questo grafico è possibile trovare uno o più punti di discontinuità, questi vanno utilizzati come soglia ed più precisamente quello che consente di avere almeno venti o trenta valori estremi. In questo caso i punti sono a circa 1.150 e 1.400 μm , ma solo il primo consente di avere un numero di valori estremi sufficiente. 2

Una volta scelta la soglia, sempre usando il metodo del log-likelihood, troviamo i valori dei parametri della funzione che consentono il migliore adattamento ai dati rilevati. La funzione di Pareto, usata per interpolare questa serie di estremi, è la seguente:  ξ x H ( x ) = 1 − 1 +  σ  

−

1 ξ

3000

2000

1000

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Probabilità

Figura 11 - Area dei lumi e probabilità di non superamento

Con questo metodo nei campioni analizzati abbiamo una probabilità del 5% di trovare una cellula più grande di 1552,66 μm ; utilizzando la stessa tecnica di prima possiamo stimare la probabilità di superamento nell’intera popolazione di cellule prodotte. Ancora una volta si suppone di aver campionato un decimo di queste ultime, ed allora il risultato è 2180,98 μm . I risultati ottenuti con i due metodi sono simili, il primo ha il vantaggio di non dover scegliere una soglia al di sopra della quale considerare estremi i valori, il secondo di poter utilizzare gran parte dei dati raccolti. Da un’analisi costi benefici si è valutata la convenienza nell’utilizzare il primo tipo di approccio al problema. Non si utilizza il metodo delle medie, anche se ponderate, poiché le diverse distribuzioni di frequenza dei valori anche entro una pianta rende arduo valutare l’attendibilità delle differenze evidenziate. I software per l’elaborazione dei dati non sono molti, e si limitano ad un programma (Extremes 3.01 http://www.xtremes.de ) e ad una serie di macro per S-Plus molto più versatili (complemento al libro “An introduction to statistical modeling of extreme values” di Stuart Coles http://www.stats.bris.ac.uk/~masgc/ismev/ismev.fnc ). Con l’introduzione di modelli di architettura idraulica e strutturale delle piante, e grazie a questi metodi di indagine statistica, si spera di riuscire a trovare una spiegazione alla limitazione in altezza delle piante al limite superiore del bosco anche in termini di architettura idraulica delle stesse. 2

2

Sink limitation hypothesis Si richiama brevemente l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare l’origine ed i fattori determinanti il limite superiore del bosco già analizzata lo scorso anno. Per la sua formulazione si è confrontato il variare limiti superiori del bosco in diverse montagne del pianeta. Da quest’analisi pare che determinante per spiegarne la formazione sia un fattore fisico dell’ambiente. Infatti il limite superiore del bosco segue il limite delle nevi perenni. Il fattore determinate tra quelli ambientali su scala mondiale pare essere la temperatura media annua; ciò non toglie che su scala locale il limite possa dipendere da altri fattori quali stress idrico, stress meccanico, danni da gelo e così via. Secondo questa ipotesi la temperatura agisce limitando la crescita della pianta andando a ridurre il metabolismo della pianta. Infatti l’effetto della temperatura sull’efficienza fotosintetica è modesto se confrontato alla riduzione esercitata sul metabolismo basale delle parti legnose. Queste ultime risentirebbero in modo maggiore del fenomeno rispetto alle parti più esterne della chioma poiché spesso sono aduggiate dalla chioma o vivono nel terreno. Quindi il limitato sviluppo della pianta non dipenderebbe dall’incapacità di produrre una maggior quantità di fotosintetati ma delle parti legnose di sfruttare quelli prodotti. Se questa ipotesi è vera si dovrebbero osservare i seguenti fenomeni:

•

Aumento della proporzione di biomassa destinata alla chioma rispetto a quella investita in fusto e radici con la quota. Infatti al limite superiore del bosco la riduzione di metabolismo riguarderebbe prevalentemente le parti legnose più aduggiate e della pianta. • Aumento del processo fotosintetico una volta rimossa la limitazione del metabolismo basale, questo è possibile tramite riscaldamento di parte della massa legnosa della pianta. Questa teoria è proposta su scala globale, in circostanze particolari possono essere altri i fattori in gioco nel determinare il limite superiore del bosco. Nel caso delle alpi venete si è visto che l’importanza dello stress idrico è limitata. Ciò non toglie che all’interno dell’ecosistema di limite superiore del bosco la distribuzione delle varie specie ed il rapporti che le legano possano in qualche modo dipendere anche da questo fattore.

Relazioni allometriche nel pino cembro lungo un gradiente altitudinale Sono stati effettuati dei rilievi allometrici su delle giovani piante di pino cembro analogamente a quanto fatto lo scorso anno per il larice. L’obbiettivo è verificare un’implicazione dalla teoria della sink limitation. È previsto che all’aumentare della quota decresca la proporzione di massa destinata alla chioma rispetto a quella destinata investita in organi legnosi. Sono state raccolte 51 giovani piante sul versante che da Cortina d’Ampezzo (BL), 1.500 m., sale alla Croda da Lago, 2.300 m. Sono stati rilevati i principali parametri delle piante raccolte, quali altezza, numero di rami, lunghezza della radice più lunga e così via. Le piante sono state separate nelle componenti principali (foglie, rami, fusto e radici) e seccate in stufa fino a peso costante. Si è anche misurata l’età delle piante in base agli anelli di incremento in una rotella alla base del fusto. Non si sono osservate, a differenza del larice, relazioni significative tra età e diametro, una delle variabili più predittive in molte relazioni allometriche. Il larice è una specie che tende ad insediarsi in spazi aperti e probabilmente subisce una competizione minore, da parte di specie erbacee ed arboree, rispetto al pino cembro che frequentemente si rinnova nel bosco. Si è osservato un aumento della frazione di chioma alle quote più elevate, per lo più a discapito della frazione di fusto. Percentuale di biomassa nei diversi comparti della pianta

200 180

50%

40%

Altezza pianta (cm)

45%

Chioma Fusto Radici Rami

35%

160 140 120 100 80 60 40

30%

20

Radice più lunga (cm)

25% 20% 15% 10% 5% Pascolo

1500 Altitudine

2000

2300

60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 _

Pascolo

1500

2000

2300

_

Altitudine

Figura 12 - Principali relazioni allometriche nelle giovani piante di pino cembro alle diverse quote

Netta è la riduzione in altezza delle piante raccolte, mentre non cambia la dimensione del ramo più lungo e della radice più lunga. I risultati sono analoghi a quelli rilevati lo scorso anno e sono in accordo con l’ipotesi della sink limitation. All’aumentare della quota non è l’attività fotosintetica a limitare lo sviluppo delle giovani piante, infatti addirittura aumenta la frazione di biomassa investita negli aghi. Ciò che

condiziona lo sviluppo è l’attività metabolica delle parti legnose più disaccoppiate rispetto allo strato limite a ridosso del suolo, il fusto. L’apparato radicale, sia in termini di biomassa che di sviluppo lineare, vede meno limitato il proprio sviluppo. Questo probabilmente grazie all’elevata capacità termica del suolo ed all’intenso metabolismo richiesto per raggiungere le risorse nutritive disperse nel roccioso e poco fertile suolo di alta montagna.

Rimozione della sink limitation nel larice al limite superiore del bosco L’ipotesi da testare è che al limite superiore del bosco l’attività fotosintetica delle piante sia limitata dal basso metabolismo delle parti legnose dell’albero e dal conseguente accumulo di fotosintati nel floema (photosynthesis downregulation). Per fare ciò si sono fatte delle misure di fotosintesi e conduttanza stomatica su un ramo artificialmente riscaldato di pino cembro e pino loricato in modo da elevarne il metabolismo. Confrontando questi valori con quelli di un altro ramo simile non sottoposto a riscaldamento ci si attende un aumento dell’attività fotosintetica ed una maggiore conduttanza stomatica. Le misure si sono protratte anche per alcuni giorni senza riscaldamento quale controprova. Il riscaldamento è stato realizzato tramite una resistenza avvolta su parte del ramo e isolata termicamente dall’ambiente circostante alimentata da un generatore; la prova in bianco è stata fatta con un ramo solamente isolato. Le misure di fotosintesi e conduttanza stomatica sono state fatte con un fotometro portatile. Si tratta di un apparecchio che misura la differenza di umidità tra l’aria in ingresso ed in uscita da una cuvetta che isola parte di un ramo; l’aumento di contenuto idrico è imputato alla traspirazione degli aghi. Contemporaneamente viene misurata la differenza di concentrazione di anidride carbonica tra l’aria in ingresso e in uscita dalla apparecchiatura; la diminuzione misurata è attribuita alla fotosintesi. I dati sono stati normalizzati per la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR), che determina una notevole variabilità. Indice di fotosintesi e conduttanza stomatica nel Pino loricato. . 0.9

0.8

0.8

0.7

0.7

0.6

0.6

0.5

0.5

0.4

0.4

0.3

0.3

0.2

0.2

0.1

0.1

Indice di fotsintesi netta

Indice di conduttanza stomatica

.

0.9

0.0

0.0 Ora

7

8

9

10

11

0.8

0.8

0.7

0.7

0.6

0.6

0.5

0.5

0.4

0.4

0.3

0.3

0.2

0.2

0.1

0.1

0.0

Ora

6

7

8

9

10

Ora

6

7

8

9

10

0.0 Ora

7

8

Giorno freddo

9

10

Giorno riscaldato

11

.

Figura 13 – Fotosintesi netta e conduttanza Heated branch stomatica nel pino loricato in due giorni tipo. Reference branch

È emerso quindi che nel ramo riscaldato, durante il periodo della prova, si è verificato un aumento dei due parametri. Questa variazione è stata registrata nelle prime ore del mattino solo sul ramo riscaldato e durante il periodo di effettivo riscaldamento. L’effetto non è stato visibile appena iniziato il riscaldamento, sono stati necessari alcuni giorni. Questo può essere dipeso da un non istantaneo incremento dell’attività metabolica e dal tempo necessario affinché un suo incremento riduca la concentrazione floematica dei fotosintati.

Tempo neccessario ad indurre l'aumentata di attività fotosintetica . Pinus cembra

L.

1.0 0.8

*

Indice di conduttanza stomatica

.

0.6 Riscaldamento

0.4

*

0.2 0.0 230

231

232

233

234

235

236

Pinus leucodermis

Ant.

237 238 Prova riscaldata Prova non riscaldata * Giorni con differenza significativa

239

240

1.0 0.8

Riscaldamento

0.6

*

0.4

*

0.2 0.0 158

159

160

161

162

163

164

165

166

167

Giorno

Figura 14 - Giorni necessari ad indurre l'aumento di fotosintesi e conduttanza stomatica

I risultati ottenuti sono in linea con quelli dello scorso anno sul larice, e con precedenti rilievi su abete rosso e pino laricio. Possiamo concludere perciò che in alberi al limite superiore del bosco è lo scarso metabolismo delle parti legnose a limitare l’attività fotosintetica delle piante. Ciò va a conferma dell’ipotesi della sink limitation proposta per la spiegazione a livello globale della posizione del limite superiore del bosco.

Conclusioni Durante il secondo anno del corso di dottorato di ricerca in Ecologia Forestale sono stati rilievi su altre specie presenti al limite superiore del bosco al fine di verificare l’ipotesi della sink limitation formulata per la spiegazione della sua collocazione a livello globale. Si sono studiate le relazioni allometriche di giovani piante di pino cembro lungo un gradiente altitudinale e sono state fatte delle misure di scambi gassosi su rami di pino cembro e pino loricato. L’approfondimento bibliografico sull’architettura idraulica delle piante, ed i metodi statistici necessari al suo studio, troveranno applicazione durante il terzo anno di dottorato. Lo scopo è studiare i nessi tra l’ipotesi della sink limitation e l’architettura idraulica delle piante presso il limite superiore del bosco. È possibile che l’organizzazione del sistema di conduzione nelle piante sia il meccanismo fisiologico che lega il minor metabolismo della pianta alla riduzione in altezza presso il limite superiore del bosco.