Relazione Finale Del Primo Anno Dottorato Ecologia Forestale

Università degli Studi di Padova Dottorato in Ecologia Forestale – XVII Ciclo Dottorando: Claudio Fior Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Relazione finale del primo anno di corso (2002)

Introduzione Il programma di dottorato per i tre anni verte sull’ecologia al limite superiore del bosco e le relazioni idriche della componente arborea di questo ecosistema in questo particolare ambiente. La prima parte di quest’anno è stata dedicata alla necessario approfondimento bibliografico sulle tematiche da prese in esame. È seguito un primo lavoro di confronto ed analisi di una raccolta di dati meteorologici e di flussi di linfa in una stazione italiana ed una austriaca proseguiti per due stagioni vegetative volti ad evidenziare la risposta delle piante allo stress idrico. Durante la stagione estiva sono stati fatti delle misure allometriche su semenzali di larice al limite superiore del bosco e misure di fotosintesi e conduttanza stomatica su esemplari adulti di questa specie al fine di verificare l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare l’origine e i fattori determinati il limite superiore del bosco. Nel periodo autunnale si sono elaborati i dati raccolti in campagna. Unitamente a queste attività si è partecipato alle attività didattiche, lezioni e seminari, previsti il dottorato oltre a partecipare al convegno ad Innsbruck (A) dal titolo Ecological and Economical benefits of mountain forests.

Ricerca bibliografica Con la ricerca bibliografica si è approfondita l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare l’origine ed i fattori determinanti il limite superiore del bosco. Le considerazioni partono da un confronto fatto su vari limiti superiori del bosco in varie montagne del pianeta. Da quest’analisi pare che determinante per spiegarne la formazione sia un fattore fisico dell’ambiente. Si veda come l’andamento del limite superiore del bosco segua il limite delle nevi perenni.

0

1

2

Altitudine (km) 3 4

5

6

Limite delle nevi perenni Limite del bosco

70° 60° Nord

50°

40° 30°

20°

10°

0°

10°

20°

30°

Latitudine

40°

50°

60° Sud

Fig. 1 Tratto da Hermes 1955

Il fattore determinate tra quelli ambientali su scala mondiale pare essere la temperatura media annua; ciò non toglie che su scala locale il limite possa dipendere da altri fattori quali stress idrico, stress meccanico, danni da gelo e così via. Secondo questa ipotesi la temperatura agisce limitando la crescita della pianta andando a ridurre il metabolismo della pianta. Infatti l’effetto della temperatura sull’efficienza fotosintetica è modesto se confrontato alla riduzione esercitata sul metabolismo basale delle parti legnose. Queste ultime risentirebbero in modo maggiore del fenomeno rispetto alle parti più esterne della chioma poiché spesso sono aduggiate dalla chioma o vivono nel terreno. Quindi il limitato sviluppo della pianta non dipenderebbe dall’incapacità di produrre una maggior quantità di fotosintetati ma delle parti legnose di sfruttare quelli prodotti. Se questa ipotesi è vera si dovrebbero osservare i seguenti fenomeni: • Aumento della concentrazione di fotosintetati e sostanze di riserva maggiore nelle piante in alta quota che in bassa quota, infatti queste sostanze prodotte dalla chioma si accumulano negli aghi e nelle parti legnose limitando il processo che li produce. • Aumento della proporzione di biomassa destinata alla chioma rispetto a quella investita in fusto e radici con la quota. Infatti al limite superiore del bosco la riduzione di metabolismo riguarderebbe prevalentemente le parti più aduggiate e della pianta, come radici e fusto, a differenza della chioma.

•

Aumento del processo fotosintetico una volta rimossa la limitazione del metabolismo basale, ad esempio tramite riscaldamento di parte della massa legnosa della pianta. • Il limite superiore del bosco è solo limitatamente influenzato dall’esposizione del versante; ciò che lo determina è la temperatura del suolo sotto la chioma e dell’aria all’ombra e questa non varia più di tanto con l’esposizione. • Presso il limite superiore del bosco la formazione forestale ha una struttura rada, così da contenere la limitazione di temperatura che si realizza in una formazione chiusa in seguito alla radiazione assorbita dalle chiome. Questa teoria è proposta su scala globale, in circostanze particolari possono essere altri i fattori in gioco nel determinare il limite superiore del bosco. Nel caso delle alpi venete si è visto che l’importanza dello stress idrico è limitata. Ciò non toglie che all’interno dell’ecosistema di limite superiore del bosco la distribuzione delle varie specie ed il rapporti che le legano possano in qualche modo dipendere anche da questo fattore.

Risposta allo stress idrico di piante al limite superiore del bosco Analizzando dati meteorologici e flussi di linfa raccolti per due stagioni vegetative in due diverse stazioni, in Italia ed in Austria, al limite superiore del bosco si è visto come le stesse specie possano comportarsi in modi molto diversi. I flussi di linfa sono stati misurati tramite delle sonde di Granier poste ad altezza d’uomo nel fusto delle piante. Queste sono composte da due termocoppie inserite nel fusto di cui una è riscaldata tramite una resistenza; la differenza di temperatura è funzione del calore che viene condotto dallo xilema e questo parametro varia con l’entità del flusso linfatico. Grazie a questo sistema è possibile misurare in continuo per un’intera stagione vegetativa il flusso xilematico di una pianta. I parametri ambientali sono stati rilevati tramite comuni sensori ed i dati sono stati raccolto e mediati da un datalogger; il contenuto idrico del suolo è stato misurato con una sonda che rileva la conducibilità elettrica del mezzo in cui è immersa, questo parametro è correlato al contenuto idrico dello stesso. La diversità tra le due stazioni riguarda non solo parametri climatici e meteorologici, come una maggior continentalità del clima austriaco rispetto a quello italiano, ma anche pedologici e di composizione e struttura delle due comunità vegetali. La risposta allo stress idrico verificatosi nella parte terminale della stagione vegetativa è determinata prevalentemente dalle caratteristiche ambientali. Per quanto riguarda la variabilità specie specifica si è notato che quanto più è plastica la risposta della pianta allo stress idrico tanto maggiore è l’estensione del suo areale sulle alpi (ed è il caso dell’abete rosso) e viceversa (come per larice e pino cembro. Riduzione dei flussi in condizioni di stress

Aggregazione per alcuni parametri legati allo stress idrico Media pesata per gruppo pesata average Quadrato della distanza euclidea

60%

0,35

50%

0,30

40%

0,25

Larice Pino cembro Abete rosso

20%

0,20 Distanza

30%

0,15

0,10

10%

0,05

0% Italia

Austria

0,00

Pino Cembro Austria Larice Austria Pino Cembro Italia Abete rosso Austria Abete rosso Italia Larice Italia

Relazioni allometriche nel larice lungo un gradiente altitudinale Per verificare l’ipotesi che con l’aumentare della quota decresce la proporzione di massa destinata alla chioma rispetto a quella destinata a fusto e radici sono stati effettuati dei rilievi allometrici su dei semenzali di larice. Sono state raccolte delle piante partendo dai 1.300 m. di quota fino ai 2.300 m. sul versante che da Cortina d’Ampezzo (BL) sale alla Croda dall’Ago. Sono stati rilevati i principali parametri dei semenzali raccolti, quali altezza, numero di rami, lunghezza della radice più lunga e così via. Le piante sono state separate nelle componenti principali (foglie, rami, fusto e radici) e seccate in stufa fino a peso costante. Si è anche misurata l’età delle piante in base agli anelli di incremento in una rotella alla base del fusto. Come prevedibile all’aumentare della quota piante di una stessa età hanno un diametro inferiore, con una ripresa alle quote più elevate. Vista la buona correlazione tra diametro e varie masse che compongono la

pianta è prevedibile che l’incremento nelle stazioni più elevate si rifletta anche sulle masse. Però l’entità di questa ripresa, calcolata tramite un numero indice che normalizza i dati per l’età, è maggiore per la chioma che per le altre componenti. 2%

1,8 1,6

1%

1,4 Indice massa

Indice m assa

0% -1% -2% -3%

Chioma

0,6 0,2

-4%

Rami

1 0,8 0,4

Radici Fusto

1,2

Altezza Radice più lunga Ramo più lungo

0

-5% 1500

2000

1500

2200

2000

2200

Quota (m)

Quota (m )

Per contro la diminuzione in altezza della pianta con la quota si verifica lungo tutto il gradiente altitudinale; il ramo più lungo ha una lieve ripresa alle quote maggiori e consistente è l’aumento della lunghezza della radice. Perciò è possibile concludere da queste relazioni allometriche che con la quota aumenta la proporzione di massa destinata alla chioma poiché è la parte che meno risente della riduzione del metabolismo basale collegato alla temperatura. Il fatto che la massa radicale subisca una modesta variazione mentre la lunghezza della radice aumenta implica un modificazione dell’architettura di questa parte della pianta con la quota più marcato che per gli altri componenti.

Rimozione della sink limitation nel larice al limite superiore del bosco Per verificare se al limite superiore del bosco l’attività fotosintetica delle piante sia limitata dal basso metabolismo delle parti legnose dell’albero causate dalle basse temperature. Per fare ciò si è riscaldato parte di un ramo di larice in modo da elevarne il metabolismo e si sono fatte delle misure di fotosintesi e conduttanza stomatica. Confrontando questi valori con quelli di un altro ramo in condizioni analoghe non sottoposto a riscaldamento si dovrebbe osservare un aumento dell’attività fotosintetica ed una maggiore conduttanza stomatica, che contribuirebbe ad elevare l’afflusso di anidride carbonica nel mesofillo. Le misure si sono protratte anche per alcuni giorni senza riscaldamento quale controprova. Il riscaldamento è stato realizzato tramite una resistenza avvolta su parte del ramo e isolata termicamente dall’ambiente circostante alimentata da un generatore; la prova in bianco è stata fatta con un ramo solamente isolato. Le misure di fotosintesi e conduttanza stomatica sono state fatte con un fotometro portatile. Si tratta di un apparecchio che misura la differenza di umidità tra l’aria in ingresso ed in uscita da una cuvetta che isola parte di un ramo; l’aumento di contenuto idrico è imputato alla traspirazione degli aghi. Contemporaneamente viene misurata la differenza di concentrazione di anidride carbonica tra l’aria in ingresso e in uscita dalla apparecchiatura; la diminuzione misurata è attribuita alla fotosintesi. I dati sono stati normalizzati per la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR), che determina una notevole variabilità. Indice conduttanza

Indice Fotosintesi

0,25

0,65

b

0,2 a

a

a

0,15

Indice

Indice

b

0,7

0,3

0,6

a

a

a

0,55

0,1

0,5

0,05 Ramo freddo

Ramo riscaldato

Fig. 2 Confronto dei parametri tra i vari test. Sono indicati con

Ramo freddo

i giorni non riscaldati e con

Ramo riscaldato

quelli riscaldati

È emerso quindi che nel ramo riscaldato, durante il periodo della prova, si è verificato un aumento dei due parametri come atteso. Va notato che questa variazione ha riguardato le ore del primo mattino e la sera. L’aumento di conduttanza si è sempre verificato mente l’aumento di fotosintesi si ha solo in giornate serene e

con elevata radiazione, altrimenti l’effetto della maggior conduttanza si riflette solo in un aumento della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica. Si tenga presente che in gran parte delle giornate in alta quota la radiazione solare è sufficiente ad elevare la fotosintesi. Quindi l’effetto di riduzione della fotosintesi dovuto ad un basso metabolismo delle parti legnose si manifesta per gran parte della stagione vegetativa e perciò condiziona significativamente la crescita della pianta al limite superiore del bosco.

Conclusioni Nel corso del primo anno del dottorato di ricerca in Ecologia Forestale si è fatto un approfondimento bibliografico relativo all’ecologia di fitocenosi al limite superiore del bosco. Si sono ottenuti dati sperimentali coerenti con l’ipotesi della sink limitation formulata per spiegare il limite superiore del larice in un ambiente d’alta quota delle Alpi Venete. Nel contempo si dall’analisi di una raccolta di dati ecofisiologici si è data una lettura dell’areale di diffusine delle principali specie che compongono il limite superiore del bosco delle luce delle loro relazioni idriche con l’ambiente. Nel corso del prossimo anno verranno estesi i rilievi fatti ad un’altra specie presente al limite superiore del bosco, probabilmente il pino cembro, ed alcuni rilievi sulla conducibilità idraulica su piante al limite superiore del bosco.