Relazione Dottorato Ecologia Forestale Terzo Anno

Università degli Studi di Padova Dottorato in Ecologia Forestale – XVII Ciclo Dottorando: Claudio Fior Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Relazione finale del secondo anno di corso (2003)

Introduzione Le attività di dottorato, relative l’ecologia del limite superiore del bosco, sono consistite in indagini allometriche e delle relazioni idriche della componente arborea in questo particolare ambiente. Nei primi due anni è stata analizzata crescita e produzione primaria in piante di piccole dimensioni di Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. lungo un gradiente altitudinale nelle alpi orientali; nel terzo anno sono state indagare ulteriori relazioni allometriche frutto di modelli teorici dell’architettura degli alberi. In quest’ultimo anno si è elaborata la tesi di dottorato, ed il materiale presentato al 14th Federation European Societies of Plant Biology, a Cracovia in Polonia nel mese di agosto, ed al Convegno della Società Italiana di Ecologia, a Siena nel mese di ottobre. Inoltre si è partecipato al XL Corso di Cultura in Ecologia, a san Vito di Cadore nel mese di giugno, ed al seminario sull’Utilizzo dei dati telerilevati nella cartografia delle coperture vegetali, a Torino nel mese di maggio.

Ricerca bibliografica Modelli teorici di architettura delle piante Si definisce allometria la scienza che studia come cambino le caratteristiche degli esseri viventi con la loro dimensione. In genere questa scienza porta a definire delle semplici leggi che legano una caratteristica di un essere vivente con la sua dimensione. L’allometria cerca di giustificare le relazioni trovate tramite delle considerazioni di carattere geometrico o fisico (Figura 1).

Superficie corporea (cm2)

103

102

102

1 104

103

102

102

1

Massa corporea (Kg)

Figura 1 - Relazione tra massa e superficie corporea in una specie di salamandra.

La relazione sperimentale tra superficie corporea e massa di una salamandra è una funzione di potenza (Equazione 1). Area (cm 2 ) ∝ Massa ( Kg ) 0.67

Equazione 1 - Relazione tra massa e superficie corporea della salamandra

Questo è il tipo di relazione più comunemente utilizzato in allometria; la giustificazione data agli esponenti osservati in genere è prettamente geometrica (Equazione 2). Area ∝ l 2 Massa ∝ Volume ∝ l 3 2

1 2   Area ∝ Volume 3  ∝ Volume 3 ≅ Volume0.67  

Equazione 2 – Giustificazione geometrica dell’esponente della relazione tra massa e superficie corporea della salamandra.

Le relazioni allometriche nel mondo vegetale venivano giustificate tramite considerazioni di carattere elastico-meccanico o idraulico, secondo il pipe model elaborato negli anni sessanta. Il 2

modello WBE recentemente proposto presenta due vantaggi: spiega in modo unitario le relazioni esistenti tra le diverse variabili di piante ed animali e giustifica alcuni esponenti in precedenza difficilmente interpretabili. Questi presuppone una struttura frattale del sistema di conduzione delle piante e dell’architettura della chioma delle stesse.

K=0

a)

1 2

3

4 …. N

b)

c) Figura 2 – Principali elementi del modello WBE: a) Architettura degli elementi di conduzione b) Architettura della chioma c) Esempio di frattale geometrico

In altre parole l’aspetto d’insieme della struttura ramificata della chioma (Figura 2b) e degli elementi di conduzione (Figura 2a) non cambia a seconda della scala d’osservazione scelta, entro un opportuno intervallo di quest’ultima. Un frattale geometrico si distingue da uno reale poiché a qualsiasi scala lo si osservi l’architettura complessiva non cambia (Figura 2c). L’aver proposto una struttura frattale per la chioma e gli elementi di conduzione significa che esistono delle relazioni ben definite tra gli elementi posti a diversi livelli di ramificazione (Equazione 3). rk = diametro del ramo al livello k, rN = diametro del ramo al livello N ak = raggio del vasoal livello k, a N = raggio del vaso al livello N rk =2 rN

( N −k ) 2

,

ak =2 aN

N −k 3

Equazione 3 – Alcune relazioni tra parametri di chioma e sistema di conduzione nei vari livelli di ramificazione

Osservazioni sperimentali lasciano supporre che vi sia una similarità tra la struttura frattale della chioma e del sistema idraulico (Figura 3).

3

Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione 100 9 8 7 6

Diametro vaso(µ m)

5 4

3

2

10 1

2

3

4

5

6

7 8 9 10

2

3

4

5

6

7 8

100

Diametro fusto (cm)

Figura 3 - Diametro del fusto ed elementi di conduzione

Questo consente di individuare delle relazioni tra le caratteristiche costruttive della chioma e del sistema di conduzione (Equazione 4). 1

a k  rk  6 =  a n  rN 

Equazione 4 – Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione

Grazie a queste relazioni, considerazioni di carattere elastico-meccanico e leggi di idraulica è stato costruito un modello delle relazioni tra le diverse variabili che caratterizzano una pianta. Si tratta in tutti i casi di funzioni di potenza e questi sono alcuni dei parametri predetti: P = Parametro M = Massa totale della pianta P = a ⋅ Mα

Parametro Massa di chioma Massa del fusto Altezza della pianta Diametro della pianta Raggio del vaso

Esponente (α) ¾ 1 ¼ 3/8 1/16

Tabella 1 - Esponenti predetti delle principali relazioni allometriche nelle piante

Questo modello è stato utilizzato per poter fare delle considerazioni a livello di ecosistema, toccando argomenti come biodiversità e produzione primaria netta. I settori finora affrontati hanno riguardato l’architettura della pianta, per lo più relazioni tra vari parametri morfometrici (diametri, lunghezze e masse) ed elementi di architettura idraulica (dimensioni di vasi e tracheidi).

Analisi della covarianza Frequentemente, analizzando delle relazioni allometriche, si vuole evidenziare l’effetto di fattori, come la specie o l’altitudine, sulla funzione che lega due variabili continue, come diametro del fusto alla base e massa della pianta; per fare ciò è possibile utilizzare l’analisi della covarianza (ANCOVA). Come per l’analisi della varianza, anche in questo caso oltre ad evidenziare l’effetto sulla variabile dipendente dei singoli fattori e variabili indipendenti, è possibile considerare anche la loro interazione. Così se la variabile dipendente è la massa della pianta, quella indipendente il diametro alla base e i fattori la specie e l’altitudine, il piano completo dei confronti testati risulterà composto da nove termini (Tabella 2).

4

Piano completo Intercetta Specie Altitudine Diametro alla base Specie * Altitudine Specie * Diametro alla base Altitudine * Diametro alla base Specie * Altitudine * Diametro alla base Errore

Fattori inseriti nel piano semplificato tramite stepwise regression

 

Tabella 2 -Piano dei confronti analizzati dall’ANCOVA

L’utilizzo di piani complessi nell’analisi della covarianza può presentare degli inconvenienti; ad esempio la presenza di molti termini non significativi può nasconderne alcuni che, se presi singolarmente o in un gruppo ristretto, raggiungono la soglia di significatività. Questo perché la varianza a loro attribuita, se considerati singolarmente, in presenza di molti altri effetti non significativi, viene in parte distribuita su questi ultimi sminuendone il loro peso reale. Perciò, come nel caso delle regressioni multiple, anche nell’analisi della covarianza in presenza di piani complessi è bene utilizzare tecniche, come la stepwise regression, per semplificare e ridurre il numero di confronti da testare. Nell’esempio riportato il piano dei confronti, semplificato secondo questa procedura, è presentato è composto da soli due termini (Tabella 2), altitudine e diametro del fusto alla base. Da ciò si può concludere la massa della pianta come la relazione tra massa e diametro alla base del fusto è significativa, e che solo l’altitudine ne influenza l’intercetta.

Ricerca sperimentale – Applicazione del modello WBE a piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale Materiali e metodi Siti d’indagine Lo studio è stato condotto su sette piante, di piccole dimensioni ma in dotate di buon vigore, di Larix decidua Mill. e quattro di Pinus cembra L. raccolte a 1.500 m e 2.200 m di altitudine in località Croda da Lago (E 12°07’ N 46°31’) nei pressi di Cortina (BL) in un versate con esposizione est. A 1.500 m i campioni sono stati raccolti in una foresta mesica composta da Picea abies (Karts.) L. e Fagus sylvatica L. con alcuni esemplari di L. decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico marnoso. Lungo questo versante a circa 2.100 m di quota si trova il limite superiore del bosco, composto da L. decidua e P. cembra. I campioni raccolti a 2.200 m si trovano al di sopra del limite superiore degli alberi sparsi in un pascolo di Carex firma (Host.) con piccole piante di L. decidua e P. cembra. In questo versante la foresta d’alta quota e il pascolo sono stati solo marginalmente interessati da attività antropiche, come utilizzazioni forestali e pascolo, a causa della difficile accessibilità dell’area. Preparazione dei campioni e misure Le osservazioni anatomiche sono state condotte lungo fusto ed apparato radicale, su campioni di legno dell’ultimo anello annuale d’incremento per caratterizzarne la conducibilità idraulica. Si è rilevata inoltre la distanza dall’apice (cm) ed il diametro di fusto e radice (cm) in corrispondenza del punto di raccolta di ogni campione. 5

I campioni sono cubetti di legni di qualche millimetro di lato, raccolti in aree prive di evidenti alterazioni anatomiche e con intermedio spessore dell’anello annuale d’incremento; una volta raccolti sono stati posti in scatole per le analisi istologiche e quindi inclusi in paraffina. Quest’ultimo passaggio è stato fatto da un processatore automatico, si tratta di un macchinario che sposta i campioni in diverse soluzione per disidratarli e poi impregnarli di paraffina (Tabella 3). Soluzione Concentrazione (%) Tempo (min) Alcol denaturato 70 120 Alcol denaturato 70 120 Alcol denaturato 90 90 Alcol denaturato 90 90 Alcol denaturato 95 90 Alcol denaturato 100 90 Alcol denaturato 100 90 D-limonene 100 90 D-limonene 100 90 D-limonene 100 90 Paraffina a 65 C° 120 Paraffina a 65 C° 120 Tabella 3 - Differenti soluzioni usate nel processo di inclusione

Sono state prelevate dai campioni, con un microtomo rotativo, delle sezioni spesse 10-15 µm poste subito in acqua a 50°C per favorirne la distensione. Da queste, una volta poste su sul vetrino, è stata fatta evaporare la paraffina riscaldandole in forno a 70°C. Poi, per evidenziale la lignina, le sezioni sono state colorate con l’immersione nelle seguenti soluzioni (Tabella 4). Soluzione Tempo (min) Alcol etilico 20 D-limonene 20 Safranina 10 Acqua 10 Acqua 10 Tabella 4 - Soluzioni utilizzate nella colorazione delle sezioni

Infine le sezioni sono state fissate con Eukitt® e coperte con coprioggetto. I vetrini sono stati quindi osservati ad un microscopio, associato ad una camera a 250 ingrandimenti, e le immagini analizzate con WincellTM, un programma che misura automaticamente dimensioni ed area delle cellule. Analisi dei dati Le regressioni lineari sono state calcolate utilizzando la procedura RMA (Reduced Major Axis) di modello II, e la migliore aggregazione dei dati è stata determinata attraverso la tecnica dell’ANCOVA (Analisi della covarianza) descritta in precedenza.

Risultati Applicazione del modello WBE al fusto Il modello WBE prevede una similitudine tra le strutture frattali utilizzate per descrivere l’architettura della chioma e del sistema di conduzione di una pianta. La prima verifica, basata sull’analisi della relazione tra diametro del vaso e distanza dall’apice, ha avuto esito positivo; la specie influenza solo l’intercetta della regressione (Figura 4a). Anche la relazione tra diametro del fusto e distanza dall’apice è significativa; l’altitudine influenza l’esponente, e la specie l’intercetta (Figura 4b). Per testare l’assunto di similarità delle strutture frattali, si è infine verificato se la dimensione degli elementi di condizione aumenta con il diametro del ramo o fusto. Questa relazione, descritta dal modello come funzione di potenza, è significativa e, come atteso, presenta 6

un’esponente significativamente maggiore del valore di 1/6, sebbene influenzato da specie ed altitudine (Figura 4c). b) Diametro del fusto e distanza dall'apice

α RMA =0.24±0.02 α RMA =0.38±0.02

L. decidua P. cembra

Diametro del fusto (cm)

10 9 8 7

1500 2200

10.0 9.0 8.0 7.0 6.0 5.0 4.0 3.0

α α

RMA RMA

=0.87±0.07 =1.17±0.04

2.0 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

300

200

40 50 60 70 80 90 100

8 9 10

300

200

50 60 70 80 90 100

40

30

20

8 9 10

Distanza dall'apice (cm)

30

0.2

6

20

Diametro vasi ( µm)

a) Diametro dei vasi e distanza dall'apice 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11

Distanza dall'apice (cm)

Diametro vasi ( µm)

c) Diametro di vasi e del fusto 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10

1500 2200

α RMA α RMA

=0.37±0.03 =0.26±0.03

9 8 7 6

0.5

1.5 1.0

2.5 2.0

3.5 3.0

4.5 4.0

5.5 5.0

6.0

Diametro fusto (cm)

Figura 4 - Verifica di alcuni assunti alla base del modello WBE: a) La relazione tra diametro dell’elemento di conduzione e distanza dall’apice è significativa (F(1,107)=112.86, p <0.01), la specie influenza significativamente sia l’intercetta (F(1,107)=6.67, p <0.05) sia l’esponente (F(1,107)=6.57, p <0.05) della funzione. b) La relazione tra diametro del fusto e distanza dall’apice è significativa (F(1,108)=530.96, p <0.01), l’altitudine influenza l’esponente della relazione (F(1,108)=66.54, p <0.01) e la specie l’intercetta (F(1,108)=22.20, p <0.01). c) La relazione tra diametro dell’elemento di conduzione e diametro del fusto è significativa (F(1,108)=103.36, p <0.01) e sia l’altitudine (F(1,108)=39.83, p <0.01) che la specie (F(1,108)=8.72, p <0.01) influenzano significativamente la relazione.

Un altro modo per valutare l’adattamento tra dati sperimentali e modello WBE è analizzare la relazione tra tapering (T), il rapporto tra la dimensione degli elementi di conduzione alla base della pianta ed all’apice, e distanza dall’estremità del fusto. Ancora una volta si tratta di una funzione di potenza, l’esponente ottenuto è significativamente diverso dal valore di quattro proposto dal modello (Figura 5a); inoltre questi non è influenzato dalla specie o dall’altitudine. È possibile inoltre stimare il numero di livelli di ramificazione della chioma (Nb) e del sistema di conduzione della pianta (Nv). In questo modo è possibile valutare se è verificato l’insieme degli assunti alla base del modello, o non è inficiato a tal punto da compromettere l’affidabilità dei risultati (Figura 5b). La regressione è significativa, ma rispettivamente a bassa ed alta quota si è osservata una sovrastima ed una sottostima del numero di ramificazioni basato sull’architettura della pianta. 7

a) Distanza dall'apice e 400 300

b) Numero di ramificazioni 10

α RMA

1500 2200 =5.12±0.42

Numero di ramificazioni basato sul sistema di conduzione (Nv)

200

Distanza dall'apice (cm)

tapering

10090 80 70 60 50 40 30 20 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0.8

1.0 0.9

1.2

1.4

1.1

1.3 Tapering

1.6 1.5

1.8 1.7

=1.13±0.08 =0.74±0.06

6

4

2

0

-2

-4 -1

2.0 1.9

α RMA α RMA

1500 2200

8

2.1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Numero di ramificazioni basato sulla struttura della chioma (Nb)

(T)

Figura 5 - Verifica di alcuni assunti del modello WBE: a) La relazione tra tapering e distanza dall’apice è significativa (F(1,97)=98.82, p<0.01) e non è influenzata significativamente ne dalla specie ne dall’altitudine, inoltre l’esponente è significativamente diverso dalle attese del modello WBE (5.12±0.42 vs. 4) b) La relazione tra Nv e Nb è significativa (F(1,94)=303.02, p<0.01) e l’esponente è influenzato sia dalla specie (F(1,94)=25.31, p<0.01) sia dall’altitudine (F(1,94)=5.93, p<0.05).

Si è osservato un diametro idraulico inferiore in piante di alta quota, a diverse distanze dall’apice; e in L. decidua piuttosto che in P. cembra (Figura 6). Apice del fusto 14

14 Media

13

Media±0.95 I.C.

12 11

13

10

Media idraulica (µm)

9 20 cm dall'apice 14

12

13 12 11 11

10 9 40 cm dall'apice 14 13 12 11 10

10

9

9 1500

2200

Altitudine

L. decidua

P. cembra

Specie

Figura 6 - Una differenza nel diametro idraulico degli elementi di conduzione è stata osservata all’apice (Z(695, 1180)=3.76, p<0.01), a 20 cm dall’apice (Z(585, 2087)=7.84, p<0.01) e a 40 cm dallo stesso (Z(784, 873)=5.22, p<0.01). Inoltre la specie influisce significativamente il diametro medio degli elementi di conduzione (Z(4374, 1830)=7.41, p<0.01).

Relazioni allometriche nell’apparato radicale Analizzando le variazioni, del diametro delle radici e degli elementi di conduzione, lungo il percorso che va dall’apice della pianta all’estremità delle radici, possiamo osservare tanto analogie quante differenze rispetto alla parte epigea (Figura 7).

8

24

Fusto

Radice

22 Diametro vasi ( µm)

20 18 16 14 12 10 8 4.0

Fusto

3.5

Radice

Diametro (cm)

3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Distanza dall'apice della pianta (cm)

Figura 7 - Diametro del fusto, diametro della radice e degli elementi di conduzione dal getto apicale della pianta all’estremità delle radici nella pianta n° 30 di P. cembra

Diametro dei vasi ( µm)

Il diametro degli elementi di conduzione presenta un andamento abbastanza omogeneo dall’apice della pianta fino all’estremità della radice (Figura 8). 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6

4

6 5

8 7

10

30

9

50

20

40

70 60

90 80

200

400

100

600

300

500

800 700

Distanza dall'apice (cm) Radici

Diametro radici (cm)

1.0

Distanza dall'apice (cm)

300

200

40 50 60 70 80 90 100

30

20

0.5

4 5 6 7 8 9 10

Diametro fusto (cm)

Fusto 6.05.5 4.55.04.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5

6.05.5 4.55.04.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5

100

300 200

500 400

700 600

Distanza dall'apice (cm)

Figura 8 - Il diametro degli elementi di conduzione (t(85)=14.99,p <0.01, R2=0.73), del fusto (t(27)=4.73,p <0.01, R2=0.47) e della radice (t(58)=3.40,p <0.01, R2=0.17) presentano delle regressioni significative con la distanza dall’apice della pianta.

La distanza dall’apice della pianta è correlata positivamente con il diametro del fusto, e negativamente con il diametro della radice, ma questa relazione è meno predittiva. Analogamente,

9

solo nel fusto vi è una correlazione positiva tra il suo diametro e quello degli elementi di conduzione (Figura 9). Radici 24

22

22

20

20

18

18

16

16

14

14

6

2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0

6

1.5

8

1.0

8

Diametro del fusto (cm)

2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0

10

1.5

10

12

1.0

12

0.5

Diametro vasi ( µm)

24

0.5

Diametro vasi ( µm)

Fusto

Diametro radici (cm)

Figura 9 - La regressione tra diametro degli elementi di conduzione e diametro del fusto è significativa (t(27)=3.68, p<0.01, R2=0.35), invece quella con il diametro delle radici non lo è (t(58)=0.39, p>0.05, R2=0.01)

La regressione tra diametro delle radici e diametro degli elementi di conduzione non è significativa, perciò si può concludere che le dimensioni di questi ultimi è legata più alla lunghezza del percorso che l’acqua deve compiere che alla dimensione della radice. Si può quindi ipotizzare che le strutture simil frattali del sistema di conduzione e dell’architettura dell’apparato radicale, presentino un grado di similarità inferiore a quello osservato nella parte epigea. Ciò implica che siano pochi gli assunti in comune tra sistema di conduzione della pianta e architettura dell’apparato radicale.

Discussione Applicazione del modello WBE al fusto Si è osservata una relazione significativa tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, infatti le cellule alla base del fusto sono più grandi di quelle del getto apicale (Figura 10), e questo è coerente con gli assunti del modello WBE.

10

a) Tracheidi all’apice del fusto

b) Tracheidi alla base del fusto

Figura 10 - Variazioni delle dimensioni delle tracheidi lungo il fusto

Anche la specie influenza questa relazione, ma due sole non sono sufficienti ad estendere i risultati alla scala globale per cui il modello è stato proposto. Si è osservato l’aumento nel diametro del fusto con la distanza dell’apice della pianta; la relazione è influenzata soprattutto dall’altitudine: piante di alta quota presentano fusti più grossi. Anche l’assunto di similarità tra architettura del sistema di conduzione e della chioma è coerente con i riscontri sperimentali; infatti la relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione è risultata significativa. L’esponente di quest’ultima è in linea con le attese del modello WBE, ed è influenzato dall’altitudine. Si può ipotizzare che la gran parte delle modifiche riscontrate nell’architettura delle piante d’alta quota dipenda più dal maggior diametro del fusto, piuttosto che da modifiche nelle dimensioni degli elementi di conduzione. La relazione tra tapering e distanza dall’apice non è influenzata significativamente dalla specie e dall’altitudine; di contro il suo esponente presenta valori leggermente superiori a quelli attesi dal modello. Ciò significa che le piante analizzate presentano un’architettura sub ottimale, indipendentemente dalla specie e dalla quota. Confrontando il numero di ramificazioni, calcolato dalla struttura della chioma (Nb) o dall’architettura idraulica (Nv), si è trovata una relazione non isometrica tra le due variabili; ciò avvalora l’ipotesi che le piante, indipendentemente da specie ed altitudine, presentino un’architettura sub ottimale. Quest’ultima analisi considera, a differenza del tapering, anche la struttura del fusto, e il maggior diametro delle piante d’alta quota può determinare il diverso tipo di architettura, pur sempre sub ottimale, osservato con la quota. Si è inoltre osservata una riduzione, almeno in una delle due specie analizzate, della dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale della pianta; ciò significa che probabilmente uno degli assunti del modello, cioè la una costante dimensione dei vasi nei piccioli fogliari, su scala locale non è rispettato. Ciò non toglie che su scala globale, dove ciò che conta è l’ordine di grandezza delle misure considerate, il modello possa ugualmente veder verificate le proprie basi. Si è osservato che, le differenze nella dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale, sembrano ripercuotersi lungo tutto il sistema di conduzione; perciò queste non influenzano il tapering del fusto. Infine le piante di P. cembra presentano elementi di conduzione più piccoli lungo tutto il sistema di conduzione. Relazioni allometriche nell’apparato radicale Il diametro degli elementi di conduzione aumenta dall’apice del fusto all’estremità della radice, seguendo un’unica relazione, per la precisione una funzione di potenza. Anche il diametro del fusto aumenta, passando dal getto apicale al colletto della pianta, mentre quello della radice diminuisce dal colletto all’estremità della stessa. Così se nella parte epigea vi è una correlazione positiva tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione, nell’apparato radicale non si è potuta verificare un’analoga relazione. Questo significa che un eventuale modello di architettura dell’apparato radicale si baserà su un minor numero di assunti in comune tra la sua architettura e quella del sistema di conduzione. Infine, come già osservato nel diametro del fusto, piante di alta quota presentano una diametro delle radici superiore a quello di bassa quota. 11

Conclusioni Durante il terzo anno del corso di dottorato di ricerca in Ecologia Forestale l’attività prevalente di ricerca è per lo più colta all’applicazione del modello WBE di architettura delle piante in alberi di piccole dimensioni raccolti lungo un gradiente altitudinale. Per quanto riguarda il fusto si è osservato il buon adattamento tra osservazioni sperimentali e attese del modello; per l’apparato radicale sono state trovate delle relazioni che presentano delle similitudini con la parte epigea, ad esempio per quanto riguarda la dimensione degli elementi di conduzione, e delle prevedibili differenze, ed è il caso del diametro delle radici. In quest’ultimo caso è possibile proporre un modello di architettura delle piante basato su presupposti diversi da quello WBE. Se si eccettuano le gli incrementi longitudinali, le relazioni allometriche in piante di piccole dimensioni non sono influenzate significativamente dalla quota.Questo è coerente con l’esistenza di uno strato limite d’aria, a ridosso del suolo, dove le condizioni ambientali, anche a quote elevate, sono compatibili con la sopravvivenza delle piante. Gli effetti dell’altitudine sulle piante perciò sono evidenti quanto maggiori sono le loro dimensioni.

12