15-invasionen (noch Nicht Gemacht) Kopie

Expansion von Art-Arealen = Ausbreitung in einen Raum hinein, in dem die Gruppe vorher nicht vorkam Drei Fälle: (4) Über die Grenzen der Artareale hinaus ständig „Invasionen“. Doch Individuen, welche Arealgrenzen überschreiten, sterben keine / nur temporäre Expansion „Invasionstiere“: Tiere, deren Invasionen nur gescheiterte Versuche der Areal-Expansion sind (9) Arten breiten sich in Gebiete hinein aus, von denen sie bisher durch ungeeignete Umweltbedingungen ferngehalten, doch jetzt sind Umweltbedingungen günstig geworden (12)Arten breiten sich in Gebiete hinein aus, in denen die Umweltbedingungen für sie vorher bereits geeignet waren, aber bisher durch Ausbreitungshindernisse

Abb. 44: Ausbreitung des europäischen Stars (Sturnus vulgaris) in Nordamerika nach seiner Einführung im späten 19. Jahrhundert. Nach Cox & Moore 2000.

Abb. 43: Allseitige Expansion von Ondatra zibethica nach Einbürgerung weniger Individuen bei Prag 1905. Konzentrische Kurve mit Jahreszahlen: die jeweiligen Ausbreitungsgrenzen. Nach Ulbrich 1930 aus Schwerdtfeger 1968.

Invasionstiere Zwei Ursachen: 4) Populationsdruck in günstigen Zeiten; Population „läuft über“, ganz unabhängig von den Bedingungen außerhalb des Areals Lemmingjahre im nördlichen Kanada Invasionen von Schnee-Eulen (Nyctea scandia) in Neu-England, kommen dort um 2)

Ungünstige Bedingungen im Areal Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) verlässt vermutlich wegen schlechten Samenansatzes der Zirbelkiefer sibirisches Heimatgebiet und dringt bis Mitteleuropa vor. Stirbt, weil hier kaum Zirbelkiefern

Typische Invasionsvögel gehen zugrunde. Andere kehren wieder in ihre Brutgebiete zurück (z. B. Seidenschwanz)

Invasionen der Invasionstiere scheitern definitionsgemäß

Erfolgreiche Invasion hat Voraussetzung:

unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum vorhanden (Arealgrenze ist historisch) Voraussetzung kann auf folgende Weisen erfüllt sein: (f) Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende Ursache entvölkert Beispiel Wiederkehr Biber, Wolf (i) Potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu ihm war versperrt „Biologische Invasionen“ im engeren Sinne, „Neophyten“, „Neozoen“ (c)

Es entsteht neuer besiedelbarer Raum kann auf zweierlei Weise geschehen: (c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern sich Beispiel nacheiszeitliche Wiederbewaldung,

Fall (b) Ein potentielles Teilareal ist vorhanden, aber der Zugang zu ihm ist versperrt In Natur: Allgegenwärtiges Phänomen: Gebirge, Wüsten, sogar Flüsse für viele Arten wirksame Ausbreitungshindernisse zwischen aktuellem Areal und anderen ökologisch geeigneten Gebieten Die bedeutendsten Hindernisse für Landlebewesen sind Ozeane,

Zu der Zeit, als fast gesamte Landmasse in nur einem Kontinent vereinigt (Pangäa vor etwa 250 Millionen Jahren) Ozeane/Land als Barriere bedeutungslos  „biogeographischer Charakter“ jener Zeit: Eine Art ist überall dort, wo ihr die ökologischen Bedingungen das erlaubten (traf natürlich nicht uneingeschränkt zu)

Pangä a Im

Vor 150 Mio Jahren (Jura)

Zerfall von Pangäa

Ozeane werden Ausbreitungsbarrieren

Seitdem Ozeane durchaus häufig überwunden: -Getrennte Kontinente haben eine Reihe gemeinsamer Arten, die nicht aus Zeit vor Trennung stammen können -Entlegene neu entstandene Inseln nach einiger Zeit von recht vielen zuwandernden Arten besiedelt -Hawaii-Inseln mit 3765 km Entfernung vom nächstgelegenen Kontinent am entlegensten: heute 956 einheimische Blütenpflanzenarten, gehen auf ca. 270 auf natürliche Weise eingewanderte Arten zurück Insgesamt aber ist Zahl der Arten weit größer, die auf einem Kontinent entstanden und auch wieder verschwunden sind, ohne je ökologisch geeignete Gebiete in anderen Kontinenten oder auf Inseln zu erreichen

Arealveränderungen durch Überwindung der Barrieren zwischen Kontinenten (sowie Kontinenten und Inseln) unter natürlichen Verhältnissen gelegentliche Ereignisse:

Vor der Ankunft der Menschen besiedelte nur etwa alle 50.000 Jahre eine neue Art die Hawaii-Inseln

Demgegenüber Arealververänderungen in größtem Umfang und als erdgeschichtlich plötzliches Ereignis immer dann, wenn Landverbindungen entstanden (damit zugleich Barrieren zwischen Meeren) Beispiele: - Anschluss von Indien an eurasische Landmasse im frühen und mittleren Tertiär -Entstehung von Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika im Pliozän folie

Beträchtliche Arealerweiterungen einer Vielzahl von Arten Folge: Arealreduzierungen und völliges Verschwinden anderer Arten (wegen Konkurrenz, Prädation der Invasoren)

Vor 60 Mio Jahren

Invasionen der Invasionstiere scheitern definitionsgemäß

Erfolgreiche Invasion hat Voraussetzung:

unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum vorhanden (Arealgrenze ist historisch) Voraussetzung kann auf folgende Weisen erfüllt sein: (f) Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende Ursache entvölkert Beispiel Wiederkehr Biber, Wolf (i) Potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu ihm war versperrt „Biologische Invasionen“ im engeren Sinne, „Neophyten“, „Neozoen“ (c)

Es entsteht neuer besiedelbarer Raum kann auf zweierlei Weise geschehen: (c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern sich Beispiel nacheiszeitliche Wiederbewaldung,

Neuer besiedelbarer Raum kann durch Änderungen der Umweltbedingungen entstehen (Fall c1)

Bildung von Neuland (Entstehung von Inseln, Erkalten von Lava, Rückzug von Gletschern) Von relativ geringer Bedeutung

Viel wichtiger: durch Klimaänderungen und Dynamik der Biozönosen selbst entstehen in schon besiedeltem Gebiet immerfort geeignete Umweltbedingungen

Wichtigste Beispiele

für

(c1) Neuer besiedelbarer Raum kann durch Änderungen der Umweltbedingungen entstehen und (b) potentielles Teilareal ist vorhanden, aber der Zugang zu ihm ist versperrt Barrierenberwindung:

Kulturbedingte Arealerweiterungen

Quantitativ wohl wichtigster Fall von Arealerweiterungen überhaupt: kulturbedingte Arealerweiterungen Umfang übertrifft möglicherweise den aller natürlichen erheblich, jedenfalls in erdgeschichtlich jüngerer Zeit einschließlich Eis- und Zwischeneiszeiten Wie alle Arealerweiterungen gingen auch die kulturbedingten mit Arealschrumpfungen anderer Arten einher Quintessenz: In erdgeschichtlich betrachtet winziger Zeitspanne (seit der Entstehung von Ackerbau und Viehzucht) Vielzahl von ökologischen Arealgrenzen zu historischen geworden und umgekehrt

Kulturbedingte Arealausweitungen haben vor allem zwei Ursachen: (4)Schaffung neuer Umweltbedingungen in ausgedehnten Gebieten – tendenziell auf der gesamten Erdoberfläche (nicht grundsätzlich neu gegenüber natürlichen Verhältnissen)

Mit Hemerochorie bezeichnet man die „kulturbedingte“ Ausbreitung von Organismen Hemeros = gezähmt, kultiviert Begriff eingeführt, um Unterschied von Verbreitung durch „den Menschen“ (anthropos) hervorzuheben, womit auch zoologische Spezies Homo sapiens gemeint sein könnte Anthropochorie ist Spezialfall der Zoochorie, Hemerochorie ist etwas ganz anderes (kein naturwissenschaftlicher Begriff ) Verschleppung von Pflanzen-Diasporen durch weidendes Vieh  gehört zur Hemerochorie: Weidewirtschaft ist eine Kulturtätigkeit, aber nicht zur Anthropochorie, denn die Transportagenzien sind andere Tiere als Homo sapiens

Betrachtung der Arealerweiterung durch Hemerochorieist Exkurs Denn: das unterscheidende Kriterium, die Verbreitung durch „Kultur“, kann unter den Begriffen der Ökologie (als einer Naturwissenschaft) (Ökologie) nicht vorkommen Ökologisch nicht möglich, Unterschied zu machen zwischen Überwindung einer Ausbreitungsbarriere durch ein Schiff oder durch einen auf natürliche Weise verdrifteten Baumstamm

Einfluss der vorgeschichtlichen Menschen oft unterschätzt: Viele Autoren: Weite Verbreitung baumfreier/ -armer Vegetation (vor allem Steppen, Savannen) durch Zunahme von Bränden als Folge der Erfindung des Feuers verursacht

Umgekehrt: Waldarten konnten Areal erheblich erweitern Altsteinzeitliche Jäger bei Besiedelung vorher menschenleerer Kontinente (Amerika, Australien) und Inseln (große Mittelmeerinseln) Massenausrottung großer Pflanzenfresser Arealschrumpfungen, Verschwinden von Arealen Bewaldung ehemals weidebedingt relativ offener Gebiete Arealerweiterungen für Waldarten Entsprechende Vorgänge im Gefolge der Entwicklung verbesserter Jagdmethoden auf schon lange besiedelten Kontinenten (Eurasien, Afrika) in Spät- und Nacheiszeit (umstritten)

Weit schwerwiegendere Folgen als solche vorgeschichtlichen Ereignisse: -Ackerbau und Viehzucht -Verkehrsentwicklung mit Beginn der Neuzeit

Zwei Hauptepochen: 10. Die Epoche vom Beginn des Neolithikums bis zum Beginn der Neuzeit 12. Beginn der Neuzeit bis heute

Erste Epoche Beginn in Vorderasien vor 10.000 Jahren, in Mitteleuropa vor ca. 6000 Durch Landwirtschaft und Viehzucht auf Großteil der Erdoberfläche neue Standorte geschaffen großflächig Umweltfaktorenkomplexe, die es vorher dort nicht gab In Mitteleuropa vor allem offene Standorte Faktorenkombinationen: Verbindung von hoher Lichtintensität, relativ hohem Nährstoffgehalt und mittleren Feuchtigkeitsverhältnissen ermöglichte zahlreichen Arten die Einwanderung in Mitteleuropa vor allem aus Steppengebieten im Osten und Südosten

Pflanzen, die zu dieser Zeit eingewandert:

Archäophyten Etwa 10 % der heutigen Flora Mitteleuropas Vor allem Arten der traditionellen Agrarlandschaft: Ackerunkräuter (überwiegend Archäophyten) z. B. Kornblume, Centaurea cyanus, Acker-Vergißmeinnicht, Myosotis arvensis, Klatschmohn, Papaver rhoeas), Arten der dörflichen Ruderalflora (z. B. Gänsefußarten Chenopodium murale und Ch. vulvaria, Natternkopf, Echium vulgare ???, Schwarznessel, Ballota nigra, Wegmalve, Malva neglecta) Einige Arten des Grünlandes (z. B. Breitwegerich, Plantago major, und Einjähriges Rispengras, Poa annua)

Centaur ea cyanus

Myosot is arvensi

Papav er rhoea

Chenopodium murale

Echium vulgare

Ballota nigra

Malva neglec ta

(b)

Zweite Hauptepoche begann um 1500

Deutliche Zäsur: weltweiter Verkehr setzte ein innerhalb weniger Jahre – erdgeschichtlich gesehen schlagartig – alle Floren- und Faunenreiche miteinander in Verbindung gebracht

Erdgeschichtlich-biogeographische Bedeutung dieser Zäsur: Im Perm fast gesamtes Festland in einem einzigen Kontinent (Pangäa) vereint Dann Trennung in mehrere Kontinente Seit jener Zeit Bedingungen für Entwicklung mehrerer Reiche von Landlebewesen (entsprechend Meereslebewesen) Seitdem vermutlich Mehrzahl der Arten aufgrund Ausbreitungsbarrieren nur in Teil der klimatisch/ ökologisch geeigneten Gebiete Derzeitige Aufhebung der Ausbreitungsbarrieren stellt tendenziell alten Zustand wieder her (Elton)

Prinzipielle Wiederherstellung des PangäaZustandes erst durch Entstehung des weltweiten Verkehrs um 1500 Nicht bereits durch jungsteinzeitlichen Arealausweitungen oder gelegentliche Überwindung von Ausbreitungsschranken durch Handelsreisen und Kriegszüge Alle vorneuzeitlichen Aufhebungen von Ausbreitungsbarrieren hatten regionalen Charakter Unabsichtlicher Transport (Einschleppung): tendenziell über immer mehr Barrieren

Einigermaßen vollständige Realisierung der Aufhebung dauerte allerdings noch einige Jahrhunderte Datum der „Entdeckung Amerikas“ : Bedeutung liegt nicht etwa im Beginn einer starken quantitativen Ausweitung hemerochorer Arealvergrößerungen (dies eher 19. Jahrhundert) Bedeutung vielmehr: qualitativ neuer biogeographischer Zustand eingeleitet

„1492“: operationale Definition von Neophyten/Neozooen

Statt Schaffung neuer Standorte (wie vorige Epoche): nach 1500 Überwindung von Ausbreitungsbarrieren Schaffung neuer Standorte setzte bald jedoch auch in enormem Umfang ein, quantitativ vergleichbar Jungsteinzeit und unmittelbar danach: europäische Art der Landbewirtschaftung in großen Teilen der eroberten („entdeckten“) Kontinente und Inseln eingeführt

Gut abzugrenzende Unterepoche: Zeit seit der Mitte des 19. Jahrhunderts -außerordentliche Vermehrung des Verkehrs und neue Transportmittel das Überwinden von Ausbreitungsbarrieren stieg sprunghaft an. -großflächig entstand neuer Typ von Umweltfaktorenkombinationen: „urban-industrielle Standorte“ -europäische Art der Landnutzung sprunghaft noch einmal ausgeweitet, vor allem in gemäßigten Gebieten Amerikas und Australiens „um 1500“ in qualitativer Betrachtung wichtigstes

Pflanzen, die nach Einsetzen des weltweiten Verkehrs hemerochorin Gebiet gelangt: Neophyten Vor allem Großteil der Arten der städtischen Ruderalstandorte (z. B. Senecio inaequidens und Chenopodium botrys) auch viele Arten, die sich in jüngster Zeit an Flussufern ausbreiten (Helianthus tuberosus, Impatiens glandulifera)

Senecio inaequiden s in Holländisch en

Senecio inaequide ns

Helianth us tuberosu

Anteil hemerochorer Arten von Farn- und Blütenpflanzen an Flora von Deutschland etwa 23 %, Neophyten etwa 14 % Im Inneren mitteleuropäischer Großstädte: Anteil der Hemerochoren 40–50 %, Anteil der Neophyten etwa 20–35 % Ländliche Gebiete: etwa 20 % Hemerochore, 10 % Neophyten

Erheblich höher als in Eurasien:

Feigenkaktus Spnien

Zukunft der Ausrottungen (Arealschrumpfungen) – Zukunft der hemerochoren Arealerweiterungen? Bilanz von Abnahme durch Ausrottung – Zunahme durch Hemerochorie: Wichtig für Frage, wie die lokalen und regionalen Floren, Faunen und Lebensgemeinschaften in Zukunft beschaffen sein werden Insbesondere, ob artenärmer oder artenreicher als heute Gesamtartenzahl auf Erde wird natürlich abnehmen

Weiterer Verlauf der Ausrottung läßt sich gut prognostizieren (Voraussetzung: Andauern gegenwärtiger Faktoren) Ausrottung betrifft im wesentlichen diejenigen Arten, die heute in Roten Listen Die anderen nicht betroffen oder profitieren Dagegen Unsicherheit bezüglich hemerochorer

Ausmaß der Unsicherheit im Hinblick auf mögliche Zunahme der regionale Artenzahlen Überlegung: Mitteleuropäische abiotische Standortverhältnisse würden weitaus mehr Arten Existenz erlauben, als zur Zeit hier vorkommen: Mehrzahl der Arten der nordamerikanischen und ostasiatischen Laubmischwaldgebiete gemäßigten Klimas (sowie Kolchis) nicht aus klimatischen und edaphischen Gründen von mitteleuropäischer Flora und Fauna ausgeschlossen Aber auch sehr große Zahl von Arten anderer biogeographischer Gebiete erträgt mitteleuropäisches Klima: zahlreiche exotische Pflanzenarten in (botanischen) Gärten

Antwort hängt vor allem von Einschätzung zweier Faktorengruppen ab: 1) „biotische Resistenz“ der Arten oder Lebensgemeinschaften im Zielgebiet gegen Eindringen fremder Arten 2) Bedingungen des Transports der Arten über die Ausbreitungsbarrieren hinweg   Bezüglich beider Faktorengruppen ist Unsicherheit so groß, daß brauchbare zahlenmäßige Prognosen nicht zu erwarten

Transportgeschehen viel wichtiger, als meist vermutet:

In Gebieten mit mediterranem Klima vergleichsweise wenige Pflanzen-Einwanderer aus anderen mediterranen Gebieten Erklärung: Ausgangspunkt der Transporte in mediterranen Gebiete (S-Australien, Südafrika, Kalifornien; eingeschränkt: Chile)

Unsicherheitsfaktor: Kaum Daten über Transportraten Einige Zahlen:   USA: Arbeit des Office of Plant Introduction hat zur Einführung von fast 200 000 benannten Arten und Varietäten von Pflanzen geführt Nur wenige Prozent davon im neuen Gebiet etabliert („eingebürgert“) Frage: wohin wurden die eingeführten Pflanzen gebracht? Finnland: - 65 % der eingebürgerten Pflanzenarten im Gefolge der Landwirtschaft überwiegend mit ausländischen Samen (55 Arten mit dem Ackerbau, 85 mit Gemüse- und Gartenbau) - 21 % durch Verkehr mit Menschen und Vieh oder mit

Unsicherheitsfaktor: Einwanderungsweise (als Folge: Artenbestand) ständiger Dynamik unterworfen Abhängig von Wirtschaftsentwicklung eines Gebietes, Gartenmoden u. a. Beispiele: Bindung der Einwanderung von Arten an historische Techniken z. B. Verwendung von Roggenstroh und Strandwiesenheu aus Süditalien: Für bestimmten Zeitraum recht genau umgrenzbare Gruppe von „Südfruchtbegleitern“ Z. B. Färberwau (Reseda lutea) Wirkung von Quarantänemaßnahmen auf Invasionserfolge bestimmter Gruppen z. B. quarantänebedingt drastischer Rückgang bei einigen Insektengruppen seit 1920 in USA

Reseda lutea

Beispiel für Bedeutung der Transportweise für Invasionserfolg Viele Mikroben dadurch an Ausbreitung in entlegene Gebiete wie Australien gehindert, weil Transport nur mittels befallener Tiere möglich war Befallene Tiere hatten aber bei Überfahrt nur geringe Überlebenschancen Kadaver über Bord geworfen Auch Insekten starben auf langer Reise

Verkürzung der Reisezeit: Erfolgreiche Einwanderung Genauere Kenntnisse über die Überlebenschancen unter den Bedingungen des Transports:

Frage: Hat Prozeß der Invasionen Höhepunkt bereits überschritten? Entgegengesetzte Meinungen: 7) Höhepunkt bereits überschritten Für Farn- und Blütenpflanzen nachgewiesen, daß in Mitteleuropa Gipfel des Neophytenzustroms bereits im späten 19. Jahrhundert 2) biologische Invasionen werden bald stark zunehmen, bedingt durch moderne Transportsysteme, Verkehrszunahme und bevorstehenden klimatischen Wandel

Gegen Auffassung, daß Höhepunkt bereits überschritten:

1) Bloßes Verbringen von Diasporen in neues Gebiet reicht nicht Diasporen müssen (a) zur rechten Zeit, (b) in ausreichender Menge an (c) geeignete Standorte gelangen Bei vielen Arten nachweislich lange Zeit zwischen Ersteinführung und Verwilderung verstrichen, vorher nur in Kultur:

Sicher richtig, daß neue Arten und Intensitäten des Verkehrs nur noch wenige Ersteinführungen zur Folge haben können, denn diese haben schon stattgefunden Doch Verkehrsausdehnung und -intensivierung, technische Veränderungen an Verkehrsmitteln und Veränderungen in Produktionsweisen (in Landwirtschaft, Gartenbau): erhebliche Modifikationen in den Quantitäten der Diasporeneinführung Und: Wahrscheinlichkeit der Etablierung hängt von Zahl

2) Erfolgreiche Invasion von Tieren und Mikroorganismen hat oft Etablierung anderer Arten (Pflanzen, Tiere) aus ihrem Heimatgebiet zur Bedingung „Nachziehen“ der von einer Art ausgehenden Nahrungskette kann sehr lang dauern Uridinee Puccinia komarowii folgte ein Jahrhundert nach der Ersteinführung von Impatiens parviflora dieser nach folie

3) Menge der nötigen Transportereignisse nicht von gleichbleibender Invasibilität der Gesellschaften des Zielgebietes abhängig: Invasibilität ändert sich mit standörtlichen und biozönotischen Veränderungen Diese in Zukunft weltweit außerordentlich groß : klimatische Veränderungen, vor allem aber allgemeine Verstädterung, Veränderung der

Impatiens parviflora

Gegen Argument der entscheidenden Bedeutung genereller Mobilitätssteigerung (zusammen mit Umweltänderungen, vor allem klimatischen): 4) Quarantäneerfolge und Folgen der Saatgutreinigung zeigen: Erhöhung der Mobilität könnte von Faktoren begleitet sein, die ihren invasionssteigernden Folgen entgegenarbeiten Endergebnis vielleicht starker Rückgang der Zahl von Einschleppungen/ Einführungen 2) Herausragende Wirkung ganz bestimmter und

Im Laufe der Zeit aber nimmt auf jeden Fall Bedeutung des Transportgeschehens immer mehr ab Verteilung der fremden Arten auf Ökosysteme zunehmend nur abhängig von Eigenschaften der Ökosysteme Denn Zahl der Arten nimmt ab, die noch nicht Gelegenheit hatten, ihre Etablierungseignung unter Beweis zu stellen und immer weniger Ökosysteme sind noch nicht mit den fremden Arten in Berührung gekommen, die sich in ihnen etablieren könnten  

Auch das taxonomische Spektrum der Exoten wird zunehmend von den Umständen des Transports unabhängig Beispiel: Vor 1820 waren 90 % der eingeschleppten Insektenarten in Nordamerika Käfer, meist bodenbewohnende Arten aus Südwest-England Heute Zahl erfolgreicher Invasoren aus anderen Insektengruppen erheblich gestiegen taxonomisches Spektrum der Insekten fremder Herkunft nähert sich dem der Insekten überhaupt Erklärung der extremen Disproportion der Anfangszeit: Überwiegen einer Transportart: mit Schiffsballast Verbreitung bodenbewohnender Käfer aus SW-England sehr begünstigt

Tab. 11:Ausmaß biologischer Invasionen auf ozeanischen Inseln am Beispiel der Inselgruppe Hawaii. Nach Loope&Mueller-Dombois 1989 aus Kowarik 2003.

Wollhandkra bbe