Gesellschaften: 1) Einleitung 7) Funktionsweise 8) Zeitliche Veränderungen

Überblick 

Gesellschaften 1)

Einleitung

6) Muster und Strukturen 7) Funktionsweise 8) Zeitliche Veränderungen

wiederholung

Unter „Muster“ werden die Anordnungen von Teilen verstanden. Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik) Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet werden, die sie ausüben Zeitliche Muster und Strukturen ( Muster/Strukturen von Prozessen) unter „Funktionsweise“ und „Zeitliche Veränderungen“ mit behandelt

Jede Muster-/Strukturbeschreibung erfordert: -definieren, was das Ganze ist und was dessen Elemente / Teile sind -deren Anzahl ermitteln - unter Berücksichtigung der Verteilung („Reichtum“, „Diversität“) -deren raumzeitliche Anordnung ermitteln (manchmal Struktur im engeren Sinne genannt) -(deren Beziehungen ermitteln – „Komplexität“)

Überblick über Kapitel Muster und Strukturen 2.1

Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften

2.2

Begriffe Elemente und Teile

2.3 Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? Arten? Funktionale Komponenten ( 2.4

Diversität

„Ökosysteme“)

2.1 raumzeitliche Grenzen von Gesellschaften Grundverschiedene Begriffe von Gesellschaft   Typische Definitionen:   Eine Lebensgemeinschaft ist ein Verband von Populationen verschiedener Arten, die in Raum und Zeit zusammen vorkommen (Begon)   Eine biotische Gemeinschaft ist jede Ansammlung von Populationen, die auf einem festumrissenen Gebiet lebt (Odum 220)    

Fragen:   Sind Art im Waldboden und Art auf Baumkrone (im gleichen Wald), die ohne Wirkungen aufeinander, eine Lebensgemeinschaft, weil "im Raum zusammen" ?   - Zugvogel brütet in Mitteleuropa auf Baum, frißt in Afrika Insekt eine Lebensgemeinschaft, obwohl verschiedene Räume?   - Vor 100 Jahren lebte in bestimmten Wald Bär, heute

Grenzen in der Zeit Grundsätzliches Problem: Grenzen lassen sich (in bestimmtem Sinn) objektiv nur angeben, wenn System selbstreferentiell (Organismus): „klar geschnittenes Phänomen des Todes“ Bei (menschlicher) Gesellschaft kann man immer sagen: Es ist noch diese Gesellschaft, hat nur andere Eigenschaften Und ebenso:

Grenze zu bestimmter Zeit (Momentaufnahme): Zwei Hauptverwendungsweisen von „eine Gesellschaft“:   (a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines Raumes (bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):   = r-Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)     (b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander verbundenen Organismen (Populationen)  

(a) r-Gesellschaft vor allem in Botanik, Limnologie (und Landschaftsplanung)   Ausgehend von nicht durch Organismen der Gesellschaft selbst bestimmten Einheiten   Organismen bestimmen, was zur synökologischen Einheit gehört dadurch, daß sie mit anderen interagieren oder nicht   Grenzen statt dessen standörtlich (See-Land, Hang-Ebene) oder physiognomisch = was für Beobachter (= subjektiv) auffällig andere Gestalt hat: Wald – Gebüsch – Wiese

Exkurs: Physiognomische Einheiten („Formationen“) Ursprünglich „Physiognomie“ der Landschaft: äußerlicher, sichtbarer Ausdruck von etwas Innerem (Geistig-Seelischem) Dieses Innere ist nicht objektiv i. S. v. für alle Menschen gleichermaßen vorhanden, sondern subjektiv/kulturrelativ

Später als objektive (geometrische) Formen verstanden Aber: immer noch subjektiv, welche dieser Formen als wichtig genug gelten, auffällig genug sind: Übliche Einteilungen z. B. in Wald, Gebüsch, Grünland

Manche meinen: „der“ Wald „ist“ ein Ökosystem, mit allem, was darin ist: Waldökosystem ist nur anderer Name für Wald   Andere meinen: Ökosystem ist abstraktes System, z. B. alle Brutvögel, aber nicht alle Vögel, und nur im Hinblick auf Energieumsatz und Stoffströme   Aber doch: alle Brutvögel in diesem Wald, Grenze ist der Waldrand, egal, ob Beziehungen untereinander und ob Beziehungen über Waldrand hinausreichen Synökologische Einheit hier durch "Umgebung" (räumliche Nähe) definiert, nicht durch „Umwelt“

(b) f-Gesellschaft vor allem bei Zoologen   Zoologen sehen ihre Gesellschaft nicht, sondern rekonstruieren sie aus Einzelfunden   "Die Lebensgemeinschaft eines Distelkopfes"   räumlicher Zusammenhang irrelevant, sondern "Perspektive des Lebewesens“ für Fischadler gibt es Lebensgemeinschaft Wald nicht (d. h. Wald, zu dem Larve im Holz gehört) „gibt“ nicht psychologisch gemeint, sondern funktional  

"Wald" ist unsere (nicht „menschliche“, sondern moderne, bürgerliche!) Beobachterperspektive Grenze der Lebensgemeinschaft für uns ist nicht Grenze für Lebewesen

Wo sind die Grenzen der Gesellschaft?   r-Gesellschaft: offensichtlich willkürlich [Folien Waldrand und Berghang]

Willkürlich heißt: hängt von Beobachter ab Man geht bei Grenzziehung nicht von (vermuteter) Perspektive der Glieder der Lebensgemeinschaft aus, sondern von äußeren Kriterien: Höhenlinie, auffälliger Rand, sichtbar anhand einer einzigen dominierenden Pflanze, Standort-Unterschied (naß-trocken), Rastergrenze, politische Grenze

f-Gesellschaft: man kann Grenze nicht ziehen, sondern muß suchen, wo Beziehungen aufhören   jede Arthat bestimmte f-Lebensgemeinschaft "um sich“ mit anderen Grenzen: da, wo Beziehungen aufhören Folie Rabotnov

 

objektiv vorhandene Grenze (damit objektiv vorhandene Gesellschaft)

Aber immer noch Willkür: fast immer gehen irgendwelche Beziehungen zu anderen Organismen weiter   Beispiel: Nahrungsbeziehungen hören auf, aber KonkurrenzBeziehungen nicht Auch auf entlegenen Inseln Beziehungen zu Meeresarten  Willkür:   Wie dünn muß Netz werden? Was bedeutet "dünn"?   Z. B.: -obligatorische, aber energetisch schwache Bindung gegen - fakultative, aber energetisch bedeutende Verknüpfung   oder:

Bei Berücksichtigung aller Beziehungen geht das System immer weiter:   Erde ist ein einziges f-Ökosystem (O2 wird von entfernten Pflanzen erzeugt)  Was also soll "objektiv" heißen?   sollte heißen:   von Organismus ausgehend feststellen, wo Grenze ist, nicht nach Belieben bzw. äußeren Kriterien ziehen   vom Organismus ausgehend definieren, was relevante Beziehung ist: lebensnotwendige   Statt Lebensnotwendigkeit für Organismus: „Lebensnotwendigkeit“ für Gesellschaft ??

Viele Lebensgemeinschafts-Definitionen bestehen auf:  

selbsterhaltende Einheit   Mindestens 1 Produzent und 1 Zersetzer   Faktisch fast immer viele Arten, die zusammen ganzen Prozeß des Auf- und Abbaus gewährleisten   Solche Lebensgemeinschaft ist unabhängig nicht von Sonne, aber von biotischen Einflüssen von außen   z. B. bei Wald auf Insel vorstellbar  

dagegen: "Abhängige Lebensgemeinschaft" braucht andere Lebewesen   Wenn Selbsterhaltung Kriterium, wäre das gar keine Lebensgemeinschaft   z. B. -Tiefsee-Lebensgemeinschaft braucht organisches Material von oben   - Detritivoren-Lebensgemeinschaft braucht z. B. Pflanzen als Lieferanten   - Pflanzen-Gesellschaft braucht Detritivore, die organische Substanz mineralisieren

Viele Fehler, wenn in Forschung r-Gesellschaft und f-Gesellschaft nicht unterschieden   Beispiel Ziel einer Untersuchung: funktionale Beziehungen zwischen Variablen des Ökosystems   z. B. Artenzahl auf der Fläche, Zahl der Schichten, Produktivität, Stabilität, N-Umsatz, irgendwelche Veränderungen   Man will prüfen, ob das eine durch das andere verursacht wird   z. B.:

In solcher f-Gesellschaft findet man vielleicht wirklich die vermutete ursächliche Beziehung,   Dagegen Auf r-Gesellschaft-Ebene nicht erkennbar (weil hier Arten einbezogen, die gar nichts mit untersuchtem Prozeß zu tun haben, und umgekehrt)   Beispiel: auf 1 Fläche 500 Insektenarten, auf gleicher Fläche (= "r-Gesellschaft") 50 Pflanzenarten   man untersucht Beziehungen zwischen diesen Daten ("diese Pflanzen ‚erzeugen‘ diese Insekten")  

Aber: ist es sinnvoll, alle Produzenten und alle Konsumenten auf einer umgrenzten Fläche (r-Gesellschaft) zu erfassen und nach Korrelationen zu suchen?   Vielleicht hat nur Teil der Produzenten-Arten zu Konsumenten Beziehungen (anderer wird ausschließlich von Destruenten konsumiert)   Fläche (r-Gesellschaft) enthält eine (oder mehrere) f-Gesellschaften, die nicht alle Arten der r-Gesellschaft umfassen   (aber vielleicht manche Arten außerhalb der rGesellschaft),

Analogie:   r-Ökosystem abgrenzen und nach funktionalen Beziehungen in diesem fragen entspricht: Würfel von 1 dm3 im Körper eines Organismus abgrenzen und nach Beziehungen suchen zwischen Anzahl der Zellen, Temperatur, in diesen Würfel suchen   statt in System aus Organen, von dem man begründet vermuten kann, daß es diese Variablen kontrolliert z. B. möglich, daßnicht Temperaturen in Würfel für Zuckerkonzentration in eben diesem wichtig, wohl aber Temperatur in Organ außerhalb dieses Würfels   Ökologische Relevanz der in der Regel flächenbezogenen Daten oft fundamental unklar eigentlich müßteman (für die meisten ökologischen Fragen) Untersuchungsflächen gemäß "Beziehungsnetzen" abgrenzen

Struktur synökologischer Einheiten  

2.2 Begriff Elemente und Teile „Struktur“ bezieht sich auf Anordnung und Verbindung zwischen Elementen / Teilen von Gesellschaften / Ökosystemen     

Was sind Elemente? Was sind Teile? Elemente eines Systems sind die einzelnen Dinge, die die „Materie“ des Systems bilden

Elemente gibt es in unbestimmter Zahl Die einzelnen Elemente sind austauschbar  

Beispiele Ein H2O-Molekül ist ein Element des Wasserkörpers eines Sees (und ein Element der Klasse „Wasser“!) Atome sind die Elemente aller Körper, die chemisch nicht aus Verbindungen bestehen Moleküle sind die Elemente aller Körper, die chemisch aus Verbindungen bestehen Einzelpflanzen sind Elemente eines Waldes Steine sind Elemente eines Hauses

Teile (i.e.S., Komponenten, Teile im Gegensatz zu Elementen) sind die Dinge, die zusammen ein bestimmtes System bilden   Teile gibt es ist bestimmter Anzahl (Es muß aber keine genau festliegende Zahl sein)   Systeme und Klassen haben Elemente Nur Systeme haben Teile   Beispiele Organe sind Teile eines Organismus Das Dach ist ein Teil eines Hauses Die Baumschicht ist ein Teil des Waldes Das Epilimnion, Benthos... ist ein Teil des Sees Der Einband ist ein Teil des Buches Ein Elektron ist ein Teil eines Atoms

2.3 Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft?   Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen   Einzelorganismen gibt es in unbestimmter Zahl Einzelorganismen sind austauschbar Einzelorganismen-Anzahl im allgemeinen unerheblich für strukturelle und funktionale Eigenschaften des Systems Beispiel: Trotz extrem unterschiedlicher Individuenzahl ändert sich Biomasse nur wenig, Energiefluß nahezu gar nicht

Einzelorganismen zu Arten (im Sinne der Logik) zusammengefaßt

Arten (bzw. die lokalen Populationen) Elemente oder Teile? Sind die

  (a) Gesellschaft definiert wie im Falle von „EichenHainbuchenwald“: Arten sind Teile   (b) „Gesellschaft“ definiert wie im Falle von „Laubmischwald“: Arten sind Elemente  

Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von Artenkombination zu verstehen? (Ist Artenkombination nur ein Muster oder eine relevante Struktur?) Ist eine bestimmte Gesellschaft eine bestimmte Artenkombination? Nicht unbedingt:   Gesellschaft kann unbestimmte Artenkombination sein (a) Man kann auch eine unbestimmte Artenkombination eine Gesellschaft nennen (z. B. durch Einwanderungszufall entstehende Pioniergesellschaften) (b) Man kann der Auffassung sein, Gesellschaften

(Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von Artenkombination zu verstehen?)

Arten sind verwandtschaftliche und/oder morphologische Einheiten (6)Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer Funktion einheitlich (2) Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe unter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologischer Ähnlichkeit mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

zu (1): Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer Funktion einheitlich

Was ist gemeint, wenn gesagt wird: „Pflanzenart A hat weite Amplitude hinsichtlich eines bestimmten Umweltfaktors verglichen mit Art B?“ (Harper 1977)

Zwei Möglichkeiten: 1) ein Individuum von Art A kann auf sehr verschiedenen Standorten wachsen 2) jedes Individuum von Art A kann nur in eng begrenztem Spektrum von Standorten wachsen, aber die Variabilität von Art A ist groß

Abb. 8: Zwei verschiedene Möglichkeiten, wie sich eine breite Amplitude einer Art für einen Umweltfaktor ergeben kann; Striche: Amplituden von Individuen. In Anlehnung an Harper.

Beispiel: Agrostis tenuis hat relativ weites Spektrum von Standorten, aber jedes Individuum hat eine viel engere (Schwermetallstandorte) Dagegen viele Unkräuter: jedes Individuum ist „Allzwecktyp“

Ökotypen (Turesson) Also: wenn man sich nicht nur für Muster, sondern für Strukturen interessiert, sollte man Ökotypen statt Arten nehmen

Zu (2): Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe unter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologische Ähnlichkeit mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden Ersetzbarkeit der Arten wird deutlich bei geographisch entfernten Gebieten mit ähnlichen Umweltbedingungen

  Artenaustausch

Strukturen anderer Art bleiben bestehen Beispiel Mangroveninseln

Ergebnis von (1) und (2): -Eine Art kann mehrere Ökologien haben  - Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben

Wiederholung 

Gesellschaften 1)

Einleitung

2)

Muster und Strukturen

Unter Muster werden die Anordnungen von Teilen verstanden. Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik). Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet werden, die sie ausüben. 3)

Funktionsweise

Prozesse werden Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt. Werden die Prozesse unter dem Gesichtspunkt betrachtet, daß sie zu etwas dienen, werden sie als Funktionen bezeichnet. Mit „Funktionsweise“ ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert. 4)

Zeitliche Veränderungen

Es geht hier um historische Veränderungen, d. h. um die konkrete Geschichte der Gesellschaften auf der Erde.

Wiederholung Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der Ökologie?    raumzeitliche Grenzen von Gesellschaften (a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines Raumes (bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):   = r-Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)   (b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander verbundenen Organismen (Populationen)   = f-Gesellschaft Grenzen der Gesellschaft? r-Gesellschaft: offensichtlich willkürlich, f-Gesellschaft: objektiv feststellbar

Wiederhoung Was sind Elemente? Was sind Teile? Elemente eines Systems sind die einzelnen Dinge, die die „Materie“ des Systems bilden Elemente gibt es in unbestimmter Zahl Die einzelnen Elemente sind austauschbar Teile sind die Dinge, die zusammen ein bestimmtes System bilden Teile gibt es ist bestimmter Anzahl Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft?   Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen, aber: -Eine Art kann mehrere Ökologien haben ( Ökotypen)  - Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben

Aus (2) folgt Frage: Ist es sinnvoll, „Vogelgemeinschaft“ oder „Pflanzengemeinschaft“ als Teile von „Lebensgemeinschaften“ zu untersuchen?   Vögel und Pflanzen eines „Bestandes“ sind ökologisch keine Gemeinschaften   Ihre Angehörigen haben ökologisch oft gar nichts miteinander zu tun Beispiel Bussard – Schwalbe   Einheit sind Verwandtschaftsgruppen allenfalls dann, wenn ökologisch ähnlich Z. B. Pflanzen? Aber: Es gibt heterotrophe Pflanzen   besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Individuen zu bilden

Gilde   „a group of species that exploit the same class of environmental ressources in a similar way“ (ursprüngliche Definition von Roots 1967)   oder   „species that overlap significantly in their niche requirements.“

Eine Gilde sind z. B. die im Kronenbereich der Bäume lebenden samenfressenden Vögel, die autotrophen Pflanzen der Krautschicht ....

Gildenbegriff weiter unterteilt   manche Autoren: Bindung an Ressourcenbegriff aufgegeben Structural guilds nutzen die gleichen Ressourcen, doch nicht notwendig auf die gleiche Weise Response guilds „antworten“ auf gleiche Weise auf Störungen aus der Umwelt (Szaro 1986)   Unterscheiden:  - Gruppen von Arten mit gleicher Funktion, nicht zusammenwirkend („functional types“) - Gruppen von Arten, die gemeinsam „arbeitsteilig“ bestimmte Funktion ausüben Z. B. Kette von Detritivoren führt

Anderer Typ von Einwand gegen die Benutzung von Arten als Teile von Gesellschaften:   Ist nicht Mehrheit der Arten ökologisch irrelevant?   Z. B. seltene Arten: i. a. ohne (nennenswerten) Einfluß auf Prozesse in der Gesellschaft   Redundanz Schlüsselarten