3-2div-ursachen

Erklärung hoher Diversität     Einige Hypothesen:   1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung 2. räumliche Heterogenität 3. günstige Umwelt 4. lange, ungestörte Entwicklung 5. Zuwanderung

Zu (1) Ursache hoher Diversität ist konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung   Konkurrenzausschluß erniedrigt Artenzahl   Wenn nicht ganz übereinstimmende Nischen: Nischendifferenzierung   Ähnlichkeit zwischen Arten wird geringer   à Erhöhung der Umwelt-Heterogenität für andere Arten à Nischen für andere Arten     aber:

Zu (2) Ursache hoher Diversität ist räumliche Heterogenität (Variabilität der Umweltfaktoren im Raum)   Beziehung zu (1): Räumliche Heterogenität ist Folge konkurrenzbedingter Nischendifferenzierung   Zusammenhang mit Diversität scheint trivial: Lebewesen haben verschiedene Umwelten Also: In verschiedenen Umwelten verschiedene Lebewesen möglich Also: Je mehr verschiedene Umweltfaktoren in einem Raum, desto mehr verschiedene Lebewesen

Bestätigung durch Erfahrung Z. B. -Kulturlandschaft verglichen mit Wald -Außenbereich der Städte

Kann es

Ausnahmen geben?

Können auch räumlich homogene Habitate hohe Diversität haben? Kann räumliche Heterogenität Diversität erniedrigen?   Zu (a): „Paradox des Planktons“  

Zu (b): Räumliche Heterogenität kann durch Anwesenheit von mehr verschiedenen anderen Organismen größer werden   Organismen aber qualitativ verschieden manche wirken weniger stark auf Diversität als andere à mehr Arten, aber „schlechte“ Arten möglich: Lebensmöglichkeiten für weniger auf sie angewiesene

Konstruiertes Beispiel: Auf Eiche maximal 500 Tierarten Bestand aus 10 Eichen   Jede einzelne Eiche im Durchschnitt 100 Tierarten; durch Überschneidung: alle 10 Eichen zusammen 300 Tierarten   8 Eichen durch Ginkgo ersetzt   auf Ginkgo keine Tiere   àDiversitäts-Erhöhung der Pflanzen = Erhöhung der Umweltheterogenität für Tiere Aber: 2 Eichen maximal 200 Tierarten Bestand Eiche +

Allgemein: Erhöhung der Umwelt-Heterogenität kann darin bestehen, daß Teile der Umgebung für manche Arten ganz ungeeignet werden Diversität sinkt   Weiteres Beispiel: Erhöhung der Umwelt-Heterogenität durch Faktoren, die Räuber begünstigen Ausschlußmancher Arten

Weitere Möglichkeit der Erniedrigung der ArtenDiversität durch Erhöhung der Umweltheterogenität:   Zunahme räumlicher Heterogenität àeinzelne homogene Teilflächen werden kleiner (feinkörnigeres Muster)   Wenn dabei manche Teilflächen sehr klein werden und große Zahl verschiedenartiger Teilflächen: Wahrscheinlichkeit steigt, daß zwischen gleichen Teilflächen andere liegen   für kleine und wenige mobile Organismen:

Beispiel: Auflösung eines Waldes in Waldinseln in Kulturland   räumliche Heterogenität größer, mehr unterschiedliche Nischen, höhere Diversität der Arten   Aber für manche Arten:  kleine Populationen Aussterberisiko steigt  isolierte Populationen keine Verhinderung des Aussterbens durch Rettungseffekt     Insgesamt kann räumliche Heterogenität aber als wichtige Ursache hoher (Arten-)Diversität gelten

Zu (3) Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt   Argument vor allem: Zunahme der Diversität in Richtung Tropen

  Logisches Problem: günstige Umwelt darf nicht durch hohe Diversität definiert werden   Frage umformulieren: Z. B. Beziehung zwischen Artenzahl und bestimmten Klima-

Diversitäts-Anstieg zu Tropen hin kein Beweis, daß „Umweltgunst“ Diversität fördert: Mit der Breitenlage ändern sich auch viele andere Faktoren, nicht nur Produktivität   Produktivitätsanstieg bedeutet mehr Ressourcen pro Fläche mehr Arten?   Diversität muß nicht höher sein: Zusätzliche Ressourcen können von vielen Individuen einer Art genutzt werden

Aber bei sehr geringer Ressourcenmenge für manche Arten keine Möglichkeit des Lebens ihrer Organismen mehr Anspruchsvolle Pflanzen kümmern Mobile Individuen brauchen größere Flächen, wenn Nahrung ausreichen soll - Tiere müßten zu weite Wege zurücklegen àGröße mancher Populationen unter kritischem Punkt (MPV unterschritten)

Argument anderen Typs für „Produktivität steigert Diversität“:   hohe Produktivität mehrschichtige Vegetation Licht gestreut und reflektiert weiter Gradient von Lichtintensitäten und -qualitäten viele Spezialisierungsmöglichkeiten

Komplexere Theorie (Ricklefs)   Humide Tropen: - Sonnenstand höher - Vegetation dichter Weitere Faktoren speziellerer Art, insbesondere rasche Auswaschung, wenn Vegetation beseitigt  

Folgen: - in Lichtungen höhere Einstrahlung als außerhalb der Tropen (Sonnenstand) In Bestand wegen dichter Vegetation viel geringere Einstrahlung als außerhalb der Tropen Bestandesklima viel stärker abweichend von Freilandklima in Lichtung kurzzeitig sehr hohe Nährstoffmenge, dann sehr rasche und starke Reduzierung

àIn humiden Tropen (u. a.) wegen Produktivität starke

Prüfung dieser Behauptung: Diversität dürfte nur im tropischen Regenwald hoch sein, nicht in Tropen überhaupt   Beispiel tropisches Grasland

Bis hier 10.5.09

Wiederholung Diversität Überblick Begriffe („Biodiversität“) Diversität nach Shannon Ursachen von (hoher) Diversität

Wiederholung Biodiversität: Man kann nicht messen, wie groß „die Biodiversität“ ist Man kann die Vielzahl (der Arten, der Gene ...) ermitteln, aber nicht die Vielzahl aller Elemente von „Biodiversität“, und nicht die „biologische Vielfalt“ Man könnte Vielzahl der Arten auf einer Fläche künstlich sehr stark erhöhen: hätte offensichtlich mit dem, was mit Forderung „die biologische Vielfalt hier erhalten“, gar nichts zu tun Diversität nach Shannon-Weaver Nicht reine Artenzahl, sondern auch „Bedeutung“ der Elemente der Einheit berücksichtigen (Verteilung der Individuen auf Arten)

Diversität „ist“ - Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit

Ästhetik

- Maß für bestimmte Vielzahl - Maß für Informationsgehalt Informationstheorie ist allgemeine Systemtheorie, d. h. anwendbar auf alles: Maschinen, Nervensysteme, Gedichte .... - Maß für Ordnung Physikalisches (thermodynamisches) Maß: Energie Formel stammt aus Informationstheorie Rein technischer Informationsbegriff, ohne semantische Dimension

Wiederholung Erklärung hoher Diversität Hypothesen:   1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung 2. räumliche Heterogenität 3. günstige Umwelt 4. lange, ungestörte Entwicklung 5. Zuwanderung

Einwand gegen „Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt“:   Aushagerung von Rasen Hohe Produktivität

Diversität steigt

Dominanzeffekt

Zu (4) Ursache hoher Diversität ist lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)     Dafür spricht z. B.:   - Artenreichtum des tropischen Regenwaldes -Artenreichtum des Benthos bei ca. 2000 m

Erklärung:

  Lange Entwicklung: - Möglichkeit der Zuwanderung - Möglichkeit evolutionärer Differenzierung   Ungestörte Entwicklung: kein Aussterben   Rückkoppelung: Wenig Störung Möglichkeit von Langlebigkeit dauerhafte Strukturen weniger Störungen

Argumente gegen „lange ungestörte Entwicklung führt zu Diversität“   Empirische Belege zum Teil nicht tragfähig   Regenwald nicht in jeder Hinsicht alt und ungestört: langfristiges Gleichbleiben der Umweltbedingungen in Tropen generell überschätzt auch in Tropen während Eiszeit Klima kühler und feuchter (für bestimmte Arten kann Temperaturerniedrigung von 20 auf 10 Grad ebenso tödlich sein wie Vereisung) - Ungestörtheit ist Frage des Maßstabs (räumlich,

Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren verhindert Spezialisierung (Spezialisierung Diversitäts-Erhöhung) Spezialisten unterscheiden sich untereinander stärker als Generalisten Nischen für andere Arten   Wechselnde Umweltfaktoren möglich

zeitliche Nischen

mehr Arten

- Beispiel Frühjahrsgeophyten Beispiel zeitliche Lebens- oder Aktivitätsbegrenzung für Nahrungsspezialisten (langlebige Fruchtfresser können nicht Spezialisten sein)  

Späte Sukzessionsstadien nicht unbedingt artenreicher

Lange ungestörte Entwicklung hat räumlichen Homogenisierungseffekt Widerspruch zu Prinzip „räumliche Heterogenität fördert Diversität“   Lange ungestörte Entwicklung: in humidem Klima fast überall Wald Im Wald mehr oder weniger keine mikroklimatischen Unterschiede, im Freiland sehr große Homogenisierung der Bodenverhältnisse

Mäßige Störung wirkt diversifizierend   Starke Störung wird nur von wenigen Arten ertragen Artenzahl sinkt   Keine Störung: Konkurrenzstarke Arten verdrängen schwächere Artenzahl sinkt   Mäßige Störung: Annnahme: konkurrenzstarke Arten beeinträchtigt, aber konkurrenzschwache Arten ertragen Störung: kein Dominanzeffekt

Artenzahl steigt < Folie Kaninchen-Dünen>

 

Beispiel Beweidung von Dünen durch Kaninchen

  Keine / sehr schwache Beweidung: Konkurrenzstarke Gräser verdrängen schwache Arten geringe Artenzahl   Mäßige Beweidung: Kaninchen bevorzugen dominante Gräser (weit verbreitetes Prädatoren-Verhalten) keine Verdrängung schwächerer Arten Artenzahl steigt   Starke Beweidung: Nahrungsknappheit Kaninchen fressen auch seltene Arten

Regel für selektive Störung:   Dominante betroffen: Seltene betroffen:  

Artenzahl steigt Artenzahl sinkt

  Bei mittlerer Störungsintensität höchste Artenzahl „intermediate disturbance hypothesis“ (Connell 1978)

„Naturexperiment“ zu Hypothese „mittlere Störung steigert Diversität“ (Sousa 1979)   Geröllfeld an südkalifornischer Küste   Bewachsen mit Algen und Entenmuscheln folie

    Steine mittlerer Größe am

Pollicipes cornucopia (Entenmusc hel)

Erklärung:   Kleine Steine oft von Wellen umgedreht   Lebensgemeinschaften auf ihnen immer in frühem Sukzessionsstadium   nur wenige typische Pionierarten auf ihnen (vor allem solche, von denen zum Besiedlungszeitpunkt gerade viele Verbreitungseinheiten im Wasser)   àjeder einzelne Stein ( = eine „Gesellschaft“) ist artenarm auf jedem Stein kann allerdings andere Pionierart ankommen Geröllfeld aus kleinen Steinen allerdings relativ artenreich

alpha-Diversität sehr niedrig,   beta-Diversität relativ hoch,   gamma-Diversität relativ niedrig         alpha-Diversität: Arten-Diversität einer Gesellschaft   beta-Diversität: Gesellschafts-Diversität des Geröllfeldes   gamma-Diversität: Arten-Diversität des

Große Steine: selten oder nie umgedreht   konkurrenzstarke Arten können sich durchsetzen (Dominanzeffekt)   Gesellschaft ist artenarm   wie auf kleinen Steinen: nur eine Art   aber: nicht die zufällig zuerst angekommene, sondern die eine konkurrenzstärkste des ganzen Geröllfelds auf homogenem Substrat setzt sich eine Art durch (Gigartina canaliculata)   alpha-Diversität beta-Diversität gamma-Diversität  

sehr niedrig, sehr niedrig sehr niedrig

Mittelgroße Steine: mäßig oft umgedreht   Folge: soeben umgedrehte Steine: schon länger nicht mehr umgedrehte: Sukzessionsstadien

nur Pionierarten nur Arten später

- Steine mit mittlerer Sukzessionsdauer: Arten mittlerer Stadien, einige Pionierarten und einige Arten später

alpha-Diversität unterschiedlich, bei mittlerer Sukzessionsdauer hoch   beta-Diversität: sehr hoch (viele verschiedene Gesellschaften; höher als bei Geröllfeld mit kleinen Steinen, weil nicht nur Pionierarten, sondern auch Arten der Spätstadien)  

Zu (5) Ursache hoher Diversität sind Zuwanderungsprozesse   Zuwanderung ist als Diversitäts-Ursache auch bisher meist einbezogen (außer bei Erhöhung durch Evolution am Ort (selten)) Aber bisher nicht betrachtet: externe Ursachen von Zuwanderung   interne z. B.: Offenheit der Gesellschaft externe z. B.: Entfernung der Arten-Quellen, Transportagenzien (fließendes Wasser ...)

Beispiel für Erklärung durch solche Bedingungen der Zuwanderung: Artenarmut Mitteleuropas verglichen mit N-Amerika Europäische Gebirge im wesentlichen O-W-Richtung Barriere N-Amerikanische Gebirge: N-S-Richtung   Zwei für Erklärung von Diversität durch Zuwanderungsbedingungen wichtige Theorien: - patch-dynamics-theory

Patch-dynamics-Theorien i. a.: selbst dann, wenn regional gesehen Vegetation sich nicht ändert, lokal hohe Dynamik von Entstehen und Vergehen von „Flecken“ möglich Spezialfall von „patch dynamics“ ist „gap dynamics“: Vegetationsdynamik in Wäldern wegen Überalterung und Störung ständig Lücken im Bestand in diesen Lücken Verjüngung Spezialfall von Patch-dynamics-Theorie i. w. S. ist die Mosaikzyklustheorie

patch dynamics theory   Prinzip: Fläche wird als Mosaik betrachtet Jeder Mosaikstein (Flecken, Zelle, patch) wird als in sich homogen betrachtet   Jeder Mosaikstein ist offenes System D. h. Zuwanderung wird als Ursache der Zahl der Arten in dem System betrachtet   Geschlossenes System: Aussterben endgültig Offenes System: Aussterben kann durch Zuwanderung verhindert und auch rückgängig gemacht werden (vgl. Metapopulationstheorie)  

patch-dynamics-Theorie zeigt: Endgültiges Aussterben in einem Mosaikstein (ebenso wie Erreichen von Gleichgewicht): bei hoher Konnektivität der Mosaiksteine erst nach astronomisch langen Zeiten   obwohl Aussterben und Gleichgewicht theoretisch möglich: in Realität nie System hat sich längst durch andere Ursachen verändert, bevor theoretisch mögliches Gleichgewicht / Aussterben eintritt patch-dynamics-Theorie praktisch Ungleichgewichtstheorie  

Was zeigt patch-dynamics-Theorie hinsichtlich

Patch-dynamics-Theorie zeigt:   Diversität kann unter Umständen weit über Wert steigen, der durch Standort-Heterogenität ermöglicht  

Ohne Berücksichtigung von Offenheit der Mosaiksteine:   Auf jedem Standort idealtypisch nur die eine am besten geeignete Art Auf Fläche nur so viele Arten wie Standort-Typen   Patch dynamics:   In einem (homogenen) Mosaikstein mehrere Arten, solange Sukzession (durch Zuwanderung) anhält   Wegen differenzierter Zuwanderung auf Mosaiksteinen mit gleichen Standortverhältnissen verschiedene Arten: hohe Artenzahl im gesamten Mosaik Wenig Aussterben: wenn Umwelt in einem Mosaikstein ungünstig wird, findet Art geeignete Umweltbedingungen in der Nähe (ggf.

Zwei Fälle unterscheiden  Gründerkontrolle  Dominanzkontrolle     Gründerkontrolle Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft       Dominanzkontrolle Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und

Gründerkontrolle Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft     Gleiche Besiedlungsfähigkeit   zufällig, wer Erstbesiedler = Glücksspiel Lotteriemodelle     Gleiche Konkurrenzkraft   àwenn Ansiedlung gelungen („Gründung“): keine Verdrängung durch Konkurrenz mehr möglich  

Beispiel Gründerkontrolle     Waldbäume: sehr oft ähnliche Konkurrenzkraft und Ausbreitungsfähigkeit   Eiche und Linde auf mittleren Standorten: Eiche mag Linde etwas überlegen sein, wenn sie nebeneinander aufwachsen   Aber: „Gründung“ zufällig durch Linde: etwas ältere Linde nicht mehr durch Eiche zu verdrängen  

Dominanzkontrolle Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft   Ungleiche Besiedlungsfähigkeit àBestimmte Arten kommen mit bestimmter Wahrscheinlichkeit zuerst an, andere später   Ungleiche Konkurrenzkraft Sukzession, am Ende haben sich die stärksten durchgesetzt   Erstankömmlinge (r-Strategen) sind in der Regel

Beispiel Dominanzkontrolle     Gartenbeet   Erstansiedlung Vogelmiere (einjährige Art, rStratege)   Vogelmiere wird verdrängt durch Brennessel   Brennessel wird verdrängt durch Holunder   Holunder wird verdrängt durch Spitzahorn (

Unterschied bezüglich Vorhersagbarkeit   Dominanzkontrolle: Entwicklung vorhersagbar   Anfangs vorhersagbar Arten mit bester Ausbreitungsfähigkeit Dann vorhersagbar der Reihe nach die jeweils konkurrenzstärkeren (Vogelmiere Brennessel Holunder Spitzahorn)   Gründerkontrolle: Entwicklung nicht vorhersagbar   Alle Arten können sich als erste ansiedeln Zufall bestimmt, welche Art zuerst da, diese macht erst mit ihrem Tod Platz – für nächste

Bei Gründerkontrolle: theoretisch auf Gesamtmosaik-Ebene höhere Diversität möglich   Wenn viele Mosaiksteine: Alle Kombinationen auf Gesamtmosaik-Ebene möglich (einzelner Mosaikstein: artenarm)   Bei Dominanzkontrolle: Nur bestimmte Kombinationen auf Mosaikstein-Ebene möglich - Kombination Brennessel-Vogelmiere nicht möglich - Möglich: Kombination Brennessel-Zaunwinde Auf Gesamtmosaik-Ebene:

Inseltheorie   Erklärt Artenzahl auf Insel in Abhängigkeit von - Flächengröße - Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung zum „Kontinent“   Entstehung ca. 1970 („Biogeographie der Inseln“, MacArthur & Wilson)   Ausgangshypothese: Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben (Auswanderung) Folgerung:

Inseltheorie sagt (dynamisches) Gleichgewicht hinsichtlich Artenzahl voraus, nicht aber hinsichtlich Artenkombination

    Allerdings: Artenwechsel nicht einfach zufällig: Bestimmte Arten haben auf Inseln höheres Extinktionsrisiko: Arten mit hohem Flächenbedarf - Bestimmte Arten erreichen Inseln schwer: immobile  

Andere Ursache für anderes Artenspektrum   Sehr isolierte Inseln: evolutionäre Neubildung wird wichtiger als Besiedlungsvorgänge Neo-Endemiten (Beispiel Hawaii) Voraussetzungen der Inseltheorie hier nicht gegeben   Normalerweise Evolution (Artbildung) gegenüber Zuwanderung für Diversität irrelevant (wenn nicht sehr große Gebiete betrachtet)   d. h. Ursache für Diversität kaum jemals: Arten sind hier entstanden

Überprüfung der Inseltheorie c) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind d) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant bleiben  

Wenn das zutrifft: Kaum Beweis für Inseltheorie, Ergebnis wohl immer auch anders erklärbar Wenn es nicht zutrifft: streng genommen keine Widerlegung der Inseltheorie: Immer durch ad-hoc-Hypothesen zu retten Beispiel kleine Insel artenreich: vielleicht außergewöhnlich große Habitatdiversität oder zufällig besonders hoher Strom von

Prüfung nur möglich durch Diskussion einer großen Zahl von Ergebnissen Entscheidung aufgrund von Übergewicht von Argumenten für eine Seite

Empirische Prüfungen und Argumente   Zu (a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind   Manchmal Inselgröße ohne Beziehung zu Artenzahl (auf Insel und pro Fläche)   Meist aber: Artenzahl steigt mit Inselgröße < folie Abb. 12.11 oben aus Begon>

  Zu (b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind  

Aber: Abgelegenheit bedeutet für verschiedene Organismen verschiedenes   Beispiel:

Prüfungen auch mit Habitatinseln meist erfolgreich   Andere Quasi-Inseln: Seltene Arten, taxonomisch isolierte Arten (Ginkgo)   Keine Habitat- oder

Zu (c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant bleiben   Ausrottung der Wirbellosen-Arten auf kleinen Mangroveninseln vor Florida

  Nach 200 Tagen alte Artenzahl annähernd wieder erreicht (140 gegenüber 160) Aber stark abweichende Artenzusammensetzung (Gesamtartenzahl: 231)

Fazit Erklärungsversuche hoher Diversität    konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung meist als wichtige Ursache angesehen, aber Relevanz umstritten  räumliche Heterogenität gilt als eine Hauptursache; Ausnahmen 

lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität) wirkt in „ökologischer Zeit“ eher diversitätssenkend

günstige Umwelt wirkt je nach Umständen diversitätssenkend oder -erhöhend 

Zuwanderung Gegenüber Evolution auf der Fläche im allgemeinen weit wichtigere Quelle der Diversität, erklärt 