Códigos *** Mucha importancia ** Mediana importancia * Baja importancia
Texto complementario de Prácticas de Neuroanatomía
NEUROANATOMIA FUNCIONAL. *** A continuación se va a desarrollar la neuroanatomía funcional que
incluye
una
recapitulación
macroanatomía
filogenética,
y
del
una
sistema
descripción
nervioso del
y
sistema
nervioso periférico, la médula espinal, el tronco del encéfalo, el cerebelo, el diencéfalo, los núcleos de la base, el sistema límbico, y la corteza cerebral. La exposición de estos temas será extremadamente esquemática.
MACROANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO *** El sistema nervioso se divide anatómicamente en sistema nervioso central (S.N.C) que es lo que está dentro de la caja craneana y la columna vertebral, y sistema nervioso periférico (S.N.P.)
que es
lo que
está fuera de
la caja
craneana. Si
extraemos el S.N.C. de la envoltura ósea se apreciarían las distintas porciones en las que se puede dividir el S.N.C.; médula espinal, tronco del encéfalo, cerebelo y cerebro. Estas estructuras se encuentran envueltas por el cráneo y por las membranas meníngeas, que de fuera a adentro son la duramadre la aracnoides y la piamadre. El tejido del S.N.C. se encuentra bañado por el líquido extracelular
como
cualquier
tejido,
que
permite
los
intercambios de sustancias entre células nerviosas y la sangre. Además
el
están
llenas
composición
cerebro es
del muy
tiene
cavidades
líquido similar
llamadas
cefalorraquídeo, al
líquido
ventrículos líquido
extracelular
que cuya
(Agua,
proteínas, iones, glucosa, etc…). Una de sus funciones es la de amortiguar los movimientos del cerebro.
1
El primer estudio
anatómico completo de los ventrículos se debe a Leonardo da Vinci, el cual realizó un vaciado de cera en los ventrículos. El
sistema
ventricular
consta
de
dos
ventrículos
laterales
situados en los hemisferios cerebrales. El tercer ventrículo se sitúa en el diencéfalo (parte media del cerebro), el cual lleva a través de el
cuarto
un estrecho conducto (acueducto de Silvio) hasta ventrículo
que
se
encuentra
en
el
bulbo.
Los
ventrículos se continúan a través de la médula por el conducto central de esta, el epéndimo.
Fig. 1. Vista medial en un corte sagital del cerebro.
Si hacemos una sección sagital del cerebro obtenemos una imagen como la de la figura 1, donde se sitúan las diversas estructuras cerebro
(observar
medio
o
la
localización
mesencéfalo,
cerebelo,
del
bulbo,
puente,
hipotálamo,
tálamo,
cuerpo calloso y corteza). Se muestra un esquema indicando los
2
nombres de las estructuras más importantes, la división más típica es la de médula, tronco o tallo cerebral, cerebelo, diencéfalo y cerebro propiamente dicho, aunque la clasificación que
proviene
de
consideraciones
anatómicas
metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo
(mielencéfalo,
y telencéfalo) también
es usada frecuentemente. SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO *** El sistema nervioso periférico (S.N.P.) es aquella parte del S.N. que se encuentra fuera de la estructura ósea. Se va a encargar de recoger la información sensorial del cuerpo, de portar
la
información
motora
sensoriomotora=somática),
y
a
por
los otra
músculos parte
(actividad de
aportar
inervación simpática y parasimpática (actividad visceral). La
estructura
de
la
porción
somática
del
S.N.P.
se
describe de la siguiente manera: en el cuerpo se van a situar distintas terminaciones sensoriales que cuando son activadas transmiten su información a una fibra sensorial (axón), las distintas fibras sensoriales se agrupan formando nervios los cuales son empaquetamientos de fibras nerviosas. Estas fibras nerviosas
van
recubiertas
de
diversas
capas:
células
de
Schwann (capa de mielina), y hasta por tres capas de tejido conectivo
(endoneurio,
perineurio
y
epineurio).
Las
fibras
sensoriales son prolongaciones de una neurona sensorial que se sitúa en unos acúmulos de estas, llamados ganglios raquídeos o espinales. La estructura de estas neuronas es «en forma de T», con un polo hacia la periferia y otro hacia el S.N.C. Existen 31 pares de nervios espinales y por tanto 31 pares de ganglios espinales. Las fibras que van hacia el S.N.C entran en
la médula
por la
parte dorsal
formando las
denominadas
raíces dorsales. Por su parte la porción motora del S.N.P. está formada por axones que vienen de las motoneuronas de la médula espinal situadas en la porción ventral de ésta y salen por la 3
parte ventral de la médula y se integran con la raíz dorsal para
formar el nervio espinal (1 por cada segmento médular),
posteriormente se van desgajando ramas para ir a inervar a los distintos músculos.
MÉDULA ESPINAL *** La médula espinal es un cordón nervioso de somas neuronales y fibras nerviosas. Se subdivide en 4 zonas: cervical, torácica, lumbar y sacra. Aparecen dos engrosamientos en la zona cervical y
lumbar.
Si
hacemos
un
corte
horizontal
de
la
médula
observamos una porción «en forma de H» de materia gris (somas neuronales), y otra porción que la rodea de sustancia blanca (fibras), en el centro de la sustancia gris aparece un canal lleno
de
liquido
cefalorraquídeo,
el
«epéndimo».
De
esta
estructura se derivan sus funciones: (1) la sustancia blanca está formada por cordones ascendentes (información sensorial) y descendentes (información motora) que permiten la comunicación con los centros superiores, estos cordones son muchos aunque se suelen agrupar por su ubicación en anteriores, laterales y dorsales. (2) en la sustancia gris hay relevo (sinapsis) de información sensorial de la periferia, esta información puede ser
usada
a
nivel
local
para
dar
lugar
a
reflejos
o
ser
reenviada hacia centros superiores a través de los cordones, y (3) función motora, en el asta ventral de médula se sitúan prácticamente todas las motoneuronas que van a inervar a la musculatura esquelética, estas motoneuronas reciben información de
los
diversos
haces
motores
descendentes
(son
los
haces
retículoespinal, rubroespinal, vestíbuloespinal, tectoespinal y corticoespinal) y de la información sensorial directa que les llega de las vías sensoriales, dependiendo de estas entradas se producirá una salida motora hacia la médula o no. La médula espinal está organizada a nivel segmentario, esto es cada segmento de médula (que se corresponde con el 4
volumen
dentro
de
una
vértebra)
recibe
aferencias
de
una
porción de piel (dermatomo) y envía información motora a un grupo
específico
de
músculos
(miotomo).
Esta
situación
es
extremadamente útil en el diagnóstico neurológico (por ejemplo, un
tumor
en
la
información
médula
podría
sensorial,
manifestarse
revelado
a
través
por
pérdida
de
de
exploración
sensorial). Dado que los axones que van entrando en médula espinal, lo hacen de una forma ordenada topográficamente, la representación corporal va a tener una representación homóloga a nivel del S.N.C., es decir, la topografía corporal se va a mantener en una somatotopia a nivel del S.N. ** Por último señalar que dentro de la sustancia gris aparecen distintos
núcleos
con
distintas
funciones:
relevo de información de zona dolor anterolateral);
sustancia
mielinizados);
nucleus
marginal,
y temperatura (sistema
gelatinosa
proprius,
zona
(llegan
integra
axones
información
no que
desciende del cerebro con información de la periferia; núcleo de Clarke, releva información propioceptiva y la reenvía al cerebelo;
el
núcleo
intermediolateral
contiene
neuronas
preganglionares del sistema autónomo y los núcleos motores , en la
zona
ventral
de
médula
espinal,
que
contienen
las
motoneuronas que inervan la musculatura esquelética. TRONCO DEL ENCÉFALO *** El tronco del encéfalo es la región del S.N.C interpuesta entre
la
médula
espinal
y
el
diencéfalo.
En
él
se
pueden
distinguir macroscópicamente, el bulbo (se destaca la oliva bulbar y las pirámides bulbares), el puente o protuberancia (pedúnculos
cerebelosos)
y
él
cerebro
medio
o
mesencéfalo
(tallo pituitario, tubérculos mamilares, pedúnculos cerebrales y
tubérculos
cuadrigéminos
superior
e
inferior
o
también
denominados estos últimos colículos superiores e inferiores). Así mismo en toda su longitud se aprecian los puntos de salida de los distintos
nervios craneales. 5
En el tronco del encéfalo se pueden definir desde el punto de vista funcional las siguientes estructuras. (1) núcleos de los nervios craneales y sus nervios craneales;
(2) núcleos
propios del tronco del encéfalo; (3) formación reticular; (4) vías ascendentes sensitivas y (5) vías descendentes o motoras. ** (1)
Los
nervios
craneales
son
nervios
que
surgen
del
tronco del encéfalo, atraviesan el cráneo y se van a encargar de la inervación sensorial y motora del cuello y de la cabeza (de forma similar a los nervios espinales para el cuerpo), además algunos nervios craneales van a proveer de inervación a los sentidos especiales. Son XII pares y se numeran según la rostralidad de su salida. Los dos primeros surgen de niveles más
superiores
y
no
los
consideraremos
aquí.
Los
hay
sensoriales somáticos, motores, y de sensibilidades especiales, y algunos contienen varios de estos tipos de información. Los sensoriales excepto los dos primeros tienen su ganglio donde se asienta la primera neurona sensorial. (2)
Como
núcleos
propios
del
tronco
del
encéfalo
entenderemos aquellos que van a procesar información en tronco del encéfalo para reenviarla al S.N.C (núcleos de relevo) o bien forman circuitos internos en el tronco del encéfalo. La oliva bulbar en su parte más inferior es fundamentalmente un núcleo de relevo de información auditiva, mientras que la parte más superior va a ser una zona de relevo de información hacia el
cerebelo
desde
corteza,
núcleo
rojo,
médula
espinal
y
sustancia gris periacueductal (la sustancia gris que rodea el acueducto). Núcleo rojo, va a dar lugar al haz rubroespinal que va
hacia médula
y que
tiene
importancia motora.
Colículo
superior, recibe proyecciones de retina y envía a través de los haces tectoespinales a los núcleos motores de los ojos y médula espinal, participa de reflejos de orientación rápida de ojos y cuello. Colículo inferior, similar al superior pero su mayor influencia es auditiva. Sustancia negra, recibe este nombre por 6
estar
pigmentada
al
acumular
melanina.
Proyecta
sobre
los
núcleos de la base mediante una conexión dopaminérgica, su degeneración produce el parkinsonismo. Los núcleos vestibulares reciben información desde los ganglios que conectan con el órgano vestibular y controlan reflejos oculares y espinales, estos últimos a través del haz vestíbuloespinal. (3) La formación reticular son grupos difusos de neuronas que a veces forman núcleos. Presentan un riquísimo patrón de conectividad. Estudios histoquímicos de esta zona han permitido identificar distintos subgrupos neuronales en función de su carga
de
neurotransmisores:
noradrenalina),
noradrenérgicos
dopaminérgicos
(neurotransmisor
(neurotransmisor
dopamina)
y
serotonergicos (neurotransmisor serotonina). Las funciones de esta formación reticular van a ser muy variadas: regulación de la ingesta, del sueño, de los mecanismos de recompensa, control motor, etc. (4)
Las
vías
sensoriales
ascendentes
son
aquellas
que
traen la sensibilidad del cuerpo, las que vienen a través del sistema anterolateral (dolor y temperatura) se limitan a cruzar el tronco en su camino hacia el tálamo (haz espino talámico), aunque
algunas
ramas
de
este
sistema
ascendente
dejan
proyecciones en la formación reticular (haz espino reticular) y en
los
colículos
(haz
espino
tectal).
Por
su
parte
las
sensibilidades que vienen a través del sistema medial lemniscal (tacto fino y propiocepciones) se decusan a nivel del bulbo (cambian de mitad del cerebro) y realizan un
relevo
en
los
denominados núcleos cuneados y gracil que son los que proyectan sobre el tálamo. (5) Las vías descendentes motoras son principalmente las que provienen a través del de haz corticoespinal o piramidal desde la corteza en su camino hacia médula, estas fibras forman los pedúnculos cerebrales a nivel del mesencéfalo, un 90% de estas
fibras se decusan en las denominadas pirámides bulbares,
mientras
que
un
1O%
sigue
su 7
camino
hacia
la
médula
sin
decusarse. El denominado haz corticobulbar es equivalente al corticoespinal sólo que se proyecta sobre los núcleos motores del tronco del encéfalo que dan lugar a los nervios craneales motores. CEREBELO *** El cerebelo es una masa nerviosa que surge dorsalmente del tronco del encéfalo a nivel del puente. El cerebelo se comunica con el resto del S.N.C., a través de 3 pares de pedúnculos cerebelosos,
los
superiores
(brachium
conjunctivum),
medios
(brachium pontis) e inferiores. Visto dorsalmente presenta dos hemisferios
y
una
zona
central
diferenciada
por
hendiduras
(denominada vermis). En la parte que da al tronco presenta una serie de estructuras marcadas por hendiduras como el flóculo y el nódulo. La sustancia gris del cerebelo, que es donde se situan los somas neuronales, se acumula en la corteza cerebelar y en los denominados núcleos profundos del cerebelo: dentado, interpuesto y fastigial. ** En cuanto a su desarrollo filogenético en el cerebelo pueden diferenciarse tres porciones: (1) arquicerebelo, que es la
parte
más
antigua,
se
corresponde
con
el
flóculo
y
funcionalmente está relacionada con el aparato vestibular, dado que recibe y envía proyecciones a los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo; (2) El paleo o espino cerebelo ocupa el vermis y las porciones intermedias de los hemisférios, recibe conexiones aferentes de la médula espinal, y va a controlar la salida motora a través de sus proyecciones al fastigial y al interpuesto que
controlan los sistemas descendentes motoras; a
este nivel van a aparecer representaciones somatotópicas de la periferia, y (3) el neocerebelo o cerebrocerebelo en la zona lateral de los hemisferios, a través de los núcleos pontinos recibe informacián cortical sobre los planes motores, y los reenvía al cortex motor a través del dentado y tálamo. 8
La
estructura
distintos
tipos
fina
celulares
del
cortex
cerebelar cesta,
Purkinje,
Golgi y granular) y un circuito cerebelar básico. El
córtex
cerebelar
fibras
recibe
(estrellado,
aferencias
de
en
presenta
las
denominadas
trepadoras que hacen sinapsis con las neuronas de Purkinje, estas fibras proceden de la oliva inferior que a su
vez recibe
entradas desde la médula, del cerebro medio y de la corteza sensoriomotora, cada neurona de Purkinje recibe una sola fibra trepadora.
Las
fibras
propiocepciones, sinapsis
musgosas
vestibulares
sobre las
(traen y
de
granulares que
información la
corteza)
excitan a
de
las
realizan
través de
sus
fibras (las fibras paralelas) a las neuronas de Purkinje, las fibras musgosas también excitan a las que
inhiben
actividad
en
a
las
el
de
Purkinje,
cerebelo.
estrelladas y en cesta
marcando
Asimismo
las
unas
columnas
neuronas
de
granulares
reciben un feedback negativo a partir de las neuronas de Golgi. Las
neuronas
de
Purkinje
se
erigen
en
la
salida
del
cerebelo proyectando sobre los núcleos profundos y los núcleos vestibulares, estas proyecciones siempre son inhibidoras. Todas estas conexiones permiten al cerebelo cumplir su función dado que
al
corteza
poseer
información
como del
tanto
resultado del
de
los
planes
movimiento a
motores
través de
de las
propiocepciones, puede jugar un papel en la coordinación de los movimientos y en el aprendizaje motor. DIENCÉFALO *** Es la zona que se extiende desde el mesencéfalo hasta el cerebro superior, incluye al hipotálamo y al tálamo. El hipotálamo es una estructura que se sitúa por delante del
mesencéfalo y
por debajo
del tálamo.
En el
aparecen 4 zonas donde se situan diversos núcleos
hipotálamo de neuronas
y haces: (1) Hip. anterior limitado por el quiasma óptico (2) Hip. medio; Hip lateral, que no forma propiamente núcleos sino son 9
células
dispersas
atravésadas
por
fibras;
Hip.
posterior.
constituye el área mamilar. * El
hipotálamo
presenta
una
gran
conectividad
tanto
aferente como eferente. Entre las aferentes destacan el fornix (hipocampo a hipotalamo ventral medial y mamilar), Haz medial del
cerebro
reticular
anterior
al
Hip.
hipotalámicas,
(desde
septum,
lateral
estría
ventromedial) y fibras
y
terminal
amígdala
mamilar); (de
y
formación
fibras
amígdala
a
tálamo-
hipotálamo
retino-hipotalámica (desde retina hasta
el núcleo supraquiasmático del hipotálamo). En cuanto a las eferentes:
haz
mamilo-talámico, haz
mamilotegmental
(de los
cuerpos mamilares a una zona de la formación reticular llamada núcleos tegmentales), haz medial del cerebro anterior (desde Hip. lateral hasta septum, área preóptica del frontal
y
parietal);
Hip. y corteza
hipotálamo-amigdaloidea
y
conexión
hipotálamo hipofisaria (el hipotálamo a través de su conexión a través del infundíbulo con la glándula hipófisis es capaz de regular la secreción hormonal de dicha glándula). *** Resumiendo, las conexiones del hipotálamo están dentro del sistema límbico y endocrino, por lo que sus funciones se relacionan fundamentalmente con la regulación de la conducta motivada,
visceral
metabolismo
del
y
endocrina
agua,
(Regulación
metabolismo
de
general,
temperatura, reacciones
agresivas y de defensa, control de la ingesta, comportamiento sexual, control autonómico del simpático y el parasimpático, control de secreciones endocrinas, etc.).
10
Fig. 3. Vista lateral del cerebro
A partir de aquí *** El tálamo es una estructura con forma de huevo que se situa por encima del hipotálamo. Es una estructura fundamental en la organización de los sistemas sensoriales, con excepción del sistema olfativo todos los demás
hacen relevo a este nivel
en su camino hacia corteza. También es importante para regular el grado de excitabilidad cortical y como relevo de información visceral y emotiva. En el tálamo van a aparecer una serie de núcleos. Hay (1) núcleos sensoriales de relevo hacia corteza, como son el cuerpo geniculado lateral o externo que recibe información
visual (la reenvía a corteza visual), el cuerpo
geniculado interno o medial que recibe información auditiva (la reenvía
a
corteza
auditiva),
y
los
núcleos
ventral
posteromedial y ventral posterolateral que reciben información somatosensorial (la reenvían a corteza somatosensorial). (2)
11
núcleos que reciben información extratalámica ajena a las vías sensoriales, (2.1) el ventral anterior y ventral lateral forman parte del sistema motor recibiendo información de los ganglios basales y cerebelo y reenvíandola a corteza motora. (2.2) Por su
parte
el
grupo
nuclear
anterior
y
el
dorsómedial
se
relacionan con diversas estructuras del sistema límbico. (2.3))El
dorsolateral,
lateral
posterior
y
pulvinar,
son
núcleos que se van relacionar con mecanismos de orden superior tales como atención, todos
ellos van a mostrar un incremento
de tamaño a medida que se sube en la escala filogenética, van aproyectar
sobre
corteza
de
tipo
asociativo
(temporal
y
occipital). (2.4) Los núcleos de la linea media y porción media del núcleo ventral anterior se denominan núcleos del sistema talamo cortical generalizado, parece que su función radica en mantener un cierto tono de actividad en la corteza, para ello recibe información de la formación reticular mesencefalica (una zona muy implicada en el mantenimiento de los estados de alerta), del
sistema
anterolateral
(dolor
y
temperatura)
y
diversas
áreas de corteza, y la reenvía a corteza frontal. Por ej. si se estimulan algunos núcleos de la línea media se puede producir en humanos una sensación de ansiedad desagradable. (2.5) Por último existe un núcleo que rodea como una fina capa
al tálamo, el denominado núcleo reticular, que parece
tener
una
importancia
grandes estados
excepcional
en
la
regulación
de
los
de excitabilidad cerebral.
TELENCÉFALO *** El telencéfalo se divide en núcleos de la base, sistema límbico y corteza cerebral.
NÚCLEOS DE LA BASE *** 12
Está formado por tres grandes estructuras nerviosas que se sitúan en el centro del cerebro, hay que quitar la corteza cerebral para visualizarlas. Son los núcleos caudado, Putamen y globus pallidus. Los dos últimos se dice que forman el núcleo lenticular). El núcleo caudado tiene una forma alargada y se curva entre el
núcleo lenticular y la amigdala. El núcleo
lenticular tiene forma de lente y se situa lateralmente al tálamo. Cuando se hace un corte del núcleo lenticular aparecen el globus
pallidus (se divide en dos porciones una interna y
otra externa) más interno y el putamen externos. En relación a las conexiones de los núcleos de la base, las
aferencias
(formado
llegan
por
a lo
el
que se
putamen
y
denomina el caudado)
neoestriado provenientes
fundamentalmente del cortex (motor, sensorial y de asociación) y de la vía dopaminergica de la sustancia negra. Por su parte el neoestriado proyecta sobre el globus pallidus el cual va a dar lugar a las salidas de los núcleos de la base. Estas salidas van a ir a distintos núcleos del tálamo (a través del ansa lenticular y el fascículo lenticular) y a la sustancia negra y núcleos pedúnculo-protuberanciales. A partir de estas conexiones
se
puede
definir
su
función,
así
los
núcleos
talámicos sobre los que proyecta reciben a su vez influencia motora del cerebelo y proyectan sobre corteza motora y corteza premotora. Por su parte la otra proyección sobre
sustancia
negra, también tiene contenido motor dado que la sustancia negra proyecta sobre estructuras trocoencefálicas (coliculo y formación reticular) que finalmente proyectan sobre médula. De hecho las patologías asociadas a disfunciones de los núcleos de la base se relacionan con disfunciones del sistema motor,
por
ejemplo
en
el
Parkinsonismo
que
se
debe
a
la
degeneración de la via dopaminérgica desde sustancia negra a neoestriado.
Este
degeneración
produce
temblor,
rigidez
y
lentitud en la iniciación de movimiento. Los síntomas de la enfermedad
se
revierten
si
se 13
aplica
L-dopa
(precursor
de
dopamina que atraviesa la barrera hematoencefálica). En los casos
graves
se
están
realizando
actualmente
implantes
cerebrales de células de la corteza suprarrenal o del cuerpo carotídeo
(del
propiosujeto)
que
producen
dopamina
neoestriado, con resultados aún dudosos. Otras
en
el
patologías de
los cuerpos basales como las coreas, la atetosis y el síndrome infantil de hipercinesia, que tienen también un claro contenido motor. SISTEMA LIMBICO *** El sistema límbico son un conjunto de estructuras que forman como un anillo subyacente a la corteza cerebral, y que están
ampliamente
hipotálamo,
y
mantenimiento individuo.
conectadas
que de
Estos
por
a
tanto
funciones acúmulos
través están
autónomas nerviosos
de
axones
con
el
relacionadas
con
el
y son
homeostáticas
del
la
del
formación
hipocampo, el área septal, la amígdala y el denominado giro del
cíngulo. Desde
incluir
en
reticular
el del
el punto
sistema tronco
de vista
límbico del
el
funcional se
hipotálamo,
encéfalo,
la
podrían
formación
determinadas
zonas
de
corteza, y la zona anterior del tálamo. El hipocampo está compuesto por el hipocampo propiamente dicho y dos estructuras anejas, el giro dentado y el subículo. Por su estructura en capas y su prolongación con corteza se puede considerar una estructura de transición hacia corteza. Recibe aferencias olfativas y límbicas desde otras estructuras, y conexiones corticales dede el lóbulo temporal. Proyecta sobre diversas estructuras límbicas y sobre corteza temporal, y en particular
forma
un
gran
haz
de
fibras:
el
fornix.
Funcionalmente se relaciona con conductas del tipo emocional, autónomas y endocrinas. Asimismo parece que es una estructura importante
en
fenómenos
de
aprendizaje
espacial
y
en
los
fenómenos de consolidacián de memorias episódicas. El septum o área septal es una estructura situada entre 14
los ventrículos laterales. El mayor aporte de aferencias del área
septal
proviene
del
hipocampo
y
en
general
se
puede
considerar al septum como una estructura de relevo hipocámpico (otras
fuentes
tegmento
son
el
ventral). el
hipotálamo
Por
lateral
y
aparece
relacionado
su
parte
denominado con
lateral, conecta
tegmento
y
el
denominado
con
el
hipotálamo
ventral.
conductas
de
tipo
Funcionalmente agresivo.
Esta
estructura junto con el hipocampo parecen ser los generadores del ritmo theta (4-7 Hz) que aparece en determinados periodos de actividad del animal. La situada
amigdala
es
una
ventralmente
al
masa
nerviosa
hipocampo,
se
de
aspecto
distinguen
globoso una
zona
corticomedial (medial y dorsal) y un grupo basolateral. Recibe aferencias desde corteza temporal, tálamo, hipotálamo y septum. Por su parte proyecta sobre el hipotálamo por medio de las vías
estría
terminal
Funcionalmente
se
y
relaciona
vía con
amigdalofugal conducta
sexual,
ventral. agresiva,
respuestas autónomas y retención de memoria. La ablación de la amigdala, que suele ir acompañada de ablación de hipocampo y porciones de corteza temporal, da lugar al denominado síndrome de Kluver-Bucy, que se expresa por un amansamiento del animal, un incremento de la conducta oral chupando gran cantidad de objetos y una hipersexualidad que se manifiesta como incremento de actividad sexual incluyendo monta de objetos y de otras especies). Por su parte la circunvolución del cíngulo es un anillo de
materia
gris
situado
sobre
el
cuerpo
calloso,
recibe
aferencias del tálamo, banda diagonal del septum y formación reticular
dopaminérgica.
Proyecta
sobre
el
tálamo
(núcleo
dorsomedial) e hipocampo. Funcionalmente modula la actividad hipotalámica
a
través
del
núcleo
talámico
dorsomedial,
se
relaciona con fenómenos agresivos y de sexualidad. La parte más anterior ha sido asociada a un gran número de tareas de tipo cognitivo. 15
CORTEZA CEREBRAL *** La
corteza
mamiferos,
cerebral
presenta
estando especialmente
una
enorme
expansión
desarrollada en
en
primates y
cetáceos.El cerebro superior está formado por dos hemisferios de apariencia general simétrica. El corte cerebral permite que aparezcan una serie de funciones que necesitan un mayor área cerebral.
Su
aspecto
típico
de
cisuras
(«surcos»)
y
circunvoluciones o giros (áreas separadas por cisuras) permite un
plegamiento
de
la
corteza
que
permite
incrementar
su
supericie (2.500 cm2 en humanos). Las cisuras permiten dividir la corteza en 5 lóbulos. El lóbulo frontal (Figura 1 y 3) está limitado
posteriormente
cisura de Rolando
por
el
denominado
surco
central
o
e inferiormente por la cisura lateral o de
Silvio. El lóbulo Parietal : entre el lóbulo frontal y el occipital, limitado por abajo por la cisura de Silvio y en su zona dorsal con la corteza occipital por la denominada cisura parieto-occipital. Lóbulo Temporal: situado inferiormente al parietal y anterior al occipital, limita con el frontal por la cisura silviana. Lóbulo Occipital: es la parte más posterior del cerebro, se limita por una línea que se extendería desde la cisura parietooccipital a la escotadura preoccipital. Lóbulo central o ínsula, si se remueven los lóbulos frontal, parietal y
temporal
aparece
una
estructura
de
forma
cónica
que
corresponde a corteza. En cuanto a las fibras corticales se clasifican en tres tipos: (1) Fibras de proyección, son las aferentes
que llegan
a corteza desde niveles subcorticales y eferentes que parten de corteza hacia niveles inferiores. Estas fibras van empaquetadas En un gran haz de fibras denominado cápsula interna. Entre las aferentes destacan todas las fibras sensoriales que provienen del
relevo
talámico.
corticoespinales
y
Entre
las
corticobulbares 16
eferentes que
aparecen
llevan
las
información
motora hacia médula y tronco del encéfalo, las corticorubrales que se proyectan sobre el núcleo rojo, las corticonigrales sobre sustancia negra y las corticoestriadas sobre los núcleos de la base. (2) Fibras de asociación, son fibras que permiten la asociación de distintas porciones de un mismo hemisferio. Entre estas las hay intracorticales (2.1) que unen porciones muy cercanas de corteza; fibras de asociación que conectan porciones del mismo hemisferio, tienen forma de U y por eso se les
llama
arqueadas
(2.2);
Fibras
largas
(2.3),
que
unen
porciones muy lejanas del hemisferio circulando en profundidad a través de este, de estas hay muchas y reciben el nombre del origen y el final, por ej. fascículo occipitofrontal superior. (3)
Fibras
que
comunican
ambos
hemisferios:
calloso (Véase Fig. 1) que es un haz de
(3.1)
Cuerpo
fibras masivo que
permite la conexión de las arcas homólogas correspondientes. Prácticamente todas las fibras de conexión hemisférica pasan por ahí. Comisura anterior (3.2), es cuantitativamente poco importante, se situa a nivel de los lóbulos temporales. (3.3) Comisura
del
hipocampo,
son
estructuras
que
unen
ambos
hipocampos. ** La sustancia gris cortical (neuronas) es la parte más externa de la corteza. Si analizamos la estructura fina de la corteza cerebral a través de técnicas histológicas se comprueba que basicamente su estructura es idéntica en sus distintas partes tanto en la organización de fibras como de somas, aunque las pequeñas diferencias en patrones de mielinización y tipos de
somas
determina
la
posibilidad
de
una
regionalización
cortical en las denominadas áreas de Brodman. Un corte transversal del cortex muestra la presencia de seis
capas,
neuronales.
donde
fundamentalmente
Piramidales,
denominadas
aparecen así
por
pocos
tipos
su
forma
piramidal, resalta la presencia de una gran dendrita apical que se dirige hacia la superficie. Estas neuronas se constituyen en la salida del córtex. Las piramidales de la capa V permiten las 17
proyecciones subcorticales mientras que las capas II y III permiten
las
conexiones
entre
distintas
áreas
corticales.
Estrelladas o granulosas que reenvían sus axones hacia arriba, son las primeras neuronas que reciben la información sensorial. Las neuronas en cesto, inhiben a las células adyacentes gracias a sinapsis gabaérgicas, mientras que las estrelladas producen un bucle de activación cortical por medio de ácido glutámico. Con esta estructura se puede percibir la existencia de columnas funcionales en el cortex, dado que la información llega, se distribuye actividad
da de
abajo una
a
arriba
columna
y
es
vuelve
a
salir,
contrastada
con
además la
de
la las
adyacentes por la inhibición lateral que realizan las neuronas en
cesto.
En
corteza
aparecen
otros
tipos
neuronales
que
aparecen ya mencionados anteriormente. La corteza se puede dividir funcionalmente en una serie de áreas. (1) áreas sensitiva primarias, son aquellas que reciben directamente
las
influencias
sensoriales
desde
el
tálamo,
aquellas áreas sensoriales que reciben información de las áreas primarias son areas sensoriales secundarias o terciarias. (2) Áreas motoras, aquellas que van a codificar los movimientos. (3) Areas de asociación, son todas aquellas áreas de corteza cuya
función
está
en
el
procesado
de
información
no
directamente sensorial o motora. Es interesante observar como se incrementa la proporción de esta corteza a lo largo de la evolución.
18
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Anexo. LAMINA 1.
LAMINA 2.
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LAMINA 3.
LAMINA 4.
21
LAMINA 5.
LAMINA 6.
22
LAMINA 7.
LAMINA 8.
23
LAMINA 9.
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