Texto De Neuroanatomía Funcional.doc

Códigos *** Mucha importancia ** Mediana importancia * Baja importancia

Texto complementario de Prácticas de Neuroanatomía

NEUROANATOMIA FUNCIONAL. *** A continuación se va a desarrollar la neuroanatomía funcional que

incluye

una

recapitulación

macroanatomía

filogenética,

y

del

una

sistema

descripción

nervioso del

y

sistema

nervioso periférico, la médula espinal, el tronco del encéfalo, el cerebelo, el diencéfalo, los núcleos de la base, el sistema límbico, y la corteza cerebral. La exposición de estos temas será extremadamente esquemática.

MACROANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO *** El sistema nervioso se divide anatómicamente en sistema nervioso central (S.N.C) que es lo que está dentro de la caja craneana y la columna vertebral, y sistema nervioso periférico (S.N.P.)

que es

lo que

está fuera de

la caja

craneana. Si

extraemos el S.N.C. de la envoltura ósea se apreciarían las distintas porciones en las que se puede dividir el S.N.C.; médula espinal, tronco del encéfalo, cerebelo y cerebro. Estas estructuras se encuentran envueltas por el cráneo y por las membranas meníngeas, que de fuera a adentro son la duramadre la aracnoides y la piamadre. El tejido del S.N.C. se encuentra bañado por el líquido extracelular

como

cualquier

tejido,

que

permite

los

intercambios de sustancias entre células nerviosas y la sangre. Además

el

están

llenas

composición

cerebro es

del muy

tiene

cavidades

líquido similar

llamadas

cefalorraquídeo, al

líquido

ventrículos líquido

extracelular

que cuya

(Agua,

proteínas, iones, glucosa, etc…). Una de sus funciones es la de amortiguar los movimientos del cerebro.

1

El primer estudio

anatómico completo de los ventrículos se debe a Leonardo da Vinci, el cual realizó un vaciado de cera en los ventrículos. El

sistema

ventricular

consta

de

dos

ventrículos

laterales

situados en los hemisferios cerebrales. El tercer ventrículo se sitúa en el diencéfalo (parte media del cerebro), el cual lleva a través de el

cuarto

un estrecho conducto (acueducto de Silvio) hasta ventrículo

que

se

encuentra

en

el

bulbo.

Los

ventrículos se continúan a través de la médula por el conducto central de esta, el epéndimo.

Fig. 1. Vista medial en un corte sagital del cerebro.

Si hacemos una sección sagital del cerebro obtenemos una imagen como la de la figura 1, donde se sitúan las diversas estructuras cerebro

(observar

medio

o

la

localización

mesencéfalo,

cerebelo,

del

bulbo,

puente,

hipotálamo,

tálamo,

cuerpo calloso y corteza). Se muestra un esquema indicando los

2

nombres de las estructuras más importantes, la división más típica es la de médula, tronco o tallo cerebral, cerebelo, diencéfalo y cerebro propiamente dicho, aunque la clasificación que

proviene

de

consideraciones

anatómicas

metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo

(mielencéfalo,

y telencéfalo) también

es usada frecuentemente. SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO *** El sistema nervioso periférico (S.N.P.) es aquella parte del S.N. que se encuentra fuera de la estructura ósea. Se va a encargar de recoger la información sensorial del cuerpo, de portar

la

información

motora

sensoriomotora=somática),

y

a

por

los otra

músculos parte

(actividad de

aportar

inervación simpática y parasimpática (actividad visceral). La

estructura

de

la

porción

somática

del

S.N.P.

se

describe de la siguiente manera: en el cuerpo se van a situar distintas terminaciones sensoriales que cuando son activadas transmiten su información a una fibra sensorial (axón), las distintas fibras sensoriales se agrupan formando nervios los cuales son empaquetamientos de fibras nerviosas. Estas fibras nerviosas

van

recubiertas

de

diversas

capas:

células

de

Schwann (capa de mielina), y hasta por tres capas de tejido conectivo

(endoneurio,

perineurio

y

epineurio).

Las

fibras

sensoriales son prolongaciones de una neurona sensorial que se sitúa en unos acúmulos de estas, llamados ganglios raquídeos o espinales. La estructura de estas neuronas es «en forma de T», con un polo hacia la periferia y otro hacia el S.N.C. Existen 31 pares de nervios espinales y por tanto 31 pares de ganglios espinales. Las fibras que van hacia el S.N.C entran en

la médula

por la

parte dorsal

formando las

denominadas

raíces dorsales. Por su parte la porción motora del S.N.P. está formada por axones que vienen de las motoneuronas de la médula espinal situadas en la porción ventral de ésta y salen por la 3

parte ventral de la médula y se integran con la raíz dorsal para

formar el nervio espinal (1 por cada segmento médular),

posteriormente se van desgajando ramas para ir a inervar a los distintos músculos.

MÉDULA ESPINAL *** La médula espinal es un cordón nervioso de somas neuronales y fibras nerviosas. Se subdivide en 4 zonas: cervical, torácica, lumbar y sacra. Aparecen dos engrosamientos en la zona cervical y

lumbar.

Si

hacemos

un

corte

horizontal

de

la

médula

observamos una porción «en forma de H» de materia gris (somas neuronales), y otra porción que la rodea de sustancia blanca (fibras), en el centro de la sustancia gris aparece un canal lleno

de

liquido

cefalorraquídeo,

el

«epéndimo».

De

esta

estructura se derivan sus funciones: (1) la sustancia blanca está formada por cordones ascendentes (información sensorial) y descendentes (información motora) que permiten la comunicación con los centros superiores, estos cordones son muchos aunque se suelen agrupar por su ubicación en anteriores, laterales y dorsales. (2) en la sustancia gris hay relevo (sinapsis) de información sensorial de la periferia, esta información puede ser

usada

a

nivel

local

para

dar

lugar

a

reflejos

o

ser

reenviada hacia centros superiores a través de los cordones, y (3) función motora, en el asta ventral de médula se sitúan prácticamente todas las motoneuronas que van a inervar a la musculatura esquelética, estas motoneuronas reciben información de

los

diversos

haces

motores

descendentes

(son

los

haces

retículoespinal, rubroespinal, vestíbuloespinal, tectoespinal y corticoespinal) y de la información sensorial directa que les llega de las vías sensoriales, dependiendo de estas entradas se producirá una salida motora hacia la médula o no. La médula espinal está organizada a nivel segmentario, esto es cada segmento de médula (que se corresponde con el 4

volumen

dentro

de

una

vértebra)

recibe

aferencias

de

una

porción de piel (dermatomo) y envía información motora a un grupo

específico

de

músculos

(miotomo).

Esta

situación

es

extremadamente útil en el diagnóstico neurológico (por ejemplo, un

tumor

en

la

información

médula

podría

sensorial,

manifestarse

revelado

a

través

por

pérdida

de

de

exploración

sensorial). Dado que los axones que van entrando en médula espinal, lo hacen de una forma ordenada topográficamente, la representación corporal va a tener una representación homóloga a nivel del S.N.C., es decir, la topografía corporal se va a mantener en una somatotopia a nivel del S.N. ** Por último señalar que dentro de la sustancia gris aparecen distintos

núcleos

con

distintas

funciones:

relevo de información de zona dolor anterolateral);

sustancia

mielinizados);

nucleus

marginal,

y temperatura (sistema

gelatinosa

proprius,

zona

(llegan

integra

axones

información

no que

desciende del cerebro con información de la periferia; núcleo de Clarke, releva información propioceptiva y la reenvía al cerebelo;

el

núcleo

intermediolateral

contiene

neuronas

preganglionares del sistema autónomo y los núcleos motores , en la

zona

ventral

de

médula

espinal,

que

contienen

las

motoneuronas que inervan la musculatura esquelética. TRONCO DEL ENCÉFALO *** El tronco del encéfalo es la región del S.N.C interpuesta entre

la

médula

espinal

y

el

diencéfalo.

En

él

se

pueden

distinguir macroscópicamente, el bulbo (se destaca la oliva bulbar y las pirámides bulbares), el puente o protuberancia (pedúnculos

cerebelosos)

y

él

cerebro

medio

o

mesencéfalo

(tallo pituitario, tubérculos mamilares, pedúnculos cerebrales y

tubérculos

cuadrigéminos

superior

e

inferior

o

también

denominados estos últimos colículos superiores e inferiores). Así mismo en toda su longitud se aprecian los puntos de salida de los distintos

nervios craneales. 5

En el tronco del encéfalo se pueden definir desde el punto de vista funcional las siguientes estructuras. (1) núcleos de los nervios craneales y sus nervios craneales;

(2) núcleos

propios del tronco del encéfalo; (3) formación reticular; (4) vías ascendentes sensitivas y (5) vías descendentes o motoras. ** (1)

Los

nervios

craneales

son

nervios

que

surgen

del

tronco del encéfalo, atraviesan el cráneo y se van a encargar de la inervación sensorial y motora del cuello y de la cabeza (de forma similar a los nervios espinales para el cuerpo), además algunos nervios craneales van a proveer de inervación a los sentidos especiales. Son XII pares y se numeran según la rostralidad de su salida. Los dos primeros surgen de niveles más

superiores

y

no

los

consideraremos

aquí.

Los

hay

sensoriales somáticos, motores, y de sensibilidades especiales, y algunos contienen varios de estos tipos de información. Los sensoriales excepto los dos primeros tienen su ganglio donde se asienta la primera neurona sensorial. (2)

Como

núcleos

propios

del

tronco

del

encéfalo

entenderemos aquellos que van a procesar información en tronco del encéfalo para reenviarla al S.N.C (núcleos de relevo) o bien forman circuitos internos en el tronco del encéfalo. La oliva bulbar en su parte más inferior es fundamentalmente un núcleo de relevo de información auditiva, mientras que la parte más superior va a ser una zona de relevo de información hacia el

cerebelo

desde

corteza,

núcleo

rojo,

médula

espinal

y

sustancia gris periacueductal (la sustancia gris que rodea el acueducto). Núcleo rojo, va a dar lugar al haz rubroespinal que va

hacia médula

y que

tiene

importancia motora.

Colículo

superior, recibe proyecciones de retina y envía a través de los haces tectoespinales a los núcleos motores de los ojos y médula espinal, participa de reflejos de orientación rápida de ojos y cuello. Colículo inferior, similar al superior pero su mayor influencia es auditiva. Sustancia negra, recibe este nombre por 6

estar

pigmentada

al

acumular

melanina.

Proyecta

sobre

los

núcleos de la base mediante una conexión dopaminérgica, su degeneración produce el parkinsonismo. Los núcleos vestibulares reciben información desde los ganglios que conectan con el órgano vestibular y controlan reflejos oculares y espinales, estos últimos a través del haz vestíbuloespinal. (3) La formación reticular son grupos difusos de neuronas que a veces forman núcleos. Presentan un riquísimo patrón de conectividad. Estudios histoquímicos de esta zona han permitido identificar distintos subgrupos neuronales en función de su carga

de

neurotransmisores:

noradrenalina),

noradrenérgicos

dopaminérgicos

(neurotransmisor

(neurotransmisor

dopamina)

y

serotonergicos (neurotransmisor serotonina). Las funciones de esta formación reticular van a ser muy variadas: regulación de la ingesta, del sueño, de los mecanismos de recompensa, control motor, etc. (4)

Las

vías

sensoriales

ascendentes

son

aquellas

que

traen la sensibilidad del cuerpo, las que vienen a través del sistema anterolateral (dolor y temperatura) se limitan a cruzar el tronco en su camino hacia el tálamo (haz espino talámico), aunque

algunas

ramas

de

este

sistema

ascendente

dejan

proyecciones en la formación reticular (haz espino reticular) y en

los

colículos

(haz

espino

tectal).

Por

su

parte

las

sensibilidades que vienen a través del sistema medial lemniscal (tacto fino y propiocepciones) se decusan a nivel del bulbo (cambian de mitad del cerebro) y realizan un

relevo

en

los

denominados núcleos cuneados y gracil que son los que proyectan sobre el tálamo. (5) Las vías descendentes motoras son principalmente las que provienen a través del de haz corticoespinal o piramidal desde la corteza en su camino hacia médula, estas fibras forman los pedúnculos cerebrales a nivel del mesencéfalo, un 90% de estas

fibras se decusan en las denominadas pirámides bulbares,

mientras

que

un

1O%

sigue

su 7

camino

hacia

la

médula

sin

decusarse. El denominado haz corticobulbar es equivalente al corticoespinal sólo que se proyecta sobre los núcleos motores del tronco del encéfalo que dan lugar a los nervios craneales motores. CEREBELO *** El cerebelo es una masa nerviosa que surge dorsalmente del tronco del encéfalo a nivel del puente. El cerebelo se comunica con el resto del S.N.C., a través de 3 pares de pedúnculos cerebelosos,

los

superiores

(brachium

conjunctivum),

medios

(brachium pontis) e inferiores. Visto dorsalmente presenta dos hemisferios

y

una

zona

central

diferenciada

por

hendiduras

(denominada vermis). En la parte que da al tronco presenta una serie de estructuras marcadas por hendiduras como el flóculo y el nódulo. La sustancia gris del cerebelo, que es donde se situan los somas neuronales, se acumula en la corteza cerebelar y en los denominados núcleos profundos del cerebelo: dentado, interpuesto y fastigial. ** En cuanto a su desarrollo filogenético en el cerebelo pueden diferenciarse tres porciones: (1) arquicerebelo, que es la

parte

más

antigua,

se

corresponde

con

el

flóculo

y

funcionalmente está relacionada con el aparato vestibular, dado que recibe y envía proyecciones a los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo; (2) El paleo o espino cerebelo ocupa el vermis y las porciones intermedias de los hemisférios, recibe conexiones aferentes de la médula espinal, y va a controlar la salida motora a través de sus proyecciones al fastigial y al interpuesto que

controlan los sistemas descendentes motoras; a

este nivel van a aparecer representaciones somatotópicas de la periferia, y (3) el neocerebelo o cerebrocerebelo en la zona lateral de los hemisferios, a través de los núcleos pontinos recibe informacián cortical sobre los planes motores, y los reenvía al cortex motor a través del dentado y tálamo. 8

La

estructura

distintos

tipos

fina

celulares

del

cortex

cerebelar cesta,

Purkinje,

Golgi y granular) y un circuito cerebelar básico. El

córtex

cerebelar

fibras

recibe

(estrellado,

aferencias

de

en

presenta

las

denominadas

trepadoras que hacen sinapsis con las neuronas de Purkinje, estas fibras proceden de la oliva inferior que a su

vez recibe

entradas desde la médula, del cerebro medio y de la corteza sensoriomotora, cada neurona de Purkinje recibe una sola fibra trepadora.

Las

fibras

propiocepciones, sinapsis

musgosas

vestibulares

sobre las

(traen y

de

granulares que

información la

corteza)

excitan a

de

las

realizan

través de

sus

fibras (las fibras paralelas) a las neuronas de Purkinje, las fibras musgosas también excitan a las que

inhiben

actividad

en

a

las

el

de

Purkinje,

cerebelo.

estrelladas y en cesta

marcando

Asimismo

las

unas

columnas

neuronas

de

granulares

reciben un feedback negativo a partir de las neuronas de Golgi. Las

neuronas

de

Purkinje

se

erigen

en

la

salida

del

cerebelo proyectando sobre los núcleos profundos y los núcleos vestibulares, estas proyecciones siempre son inhibidoras. Todas estas conexiones permiten al cerebelo cumplir su función dado que

al

corteza

poseer

información

como del

tanto

resultado del

de

los

planes

movimiento a

motores

través de

de las

propiocepciones, puede jugar un papel en la coordinación de los movimientos y en el aprendizaje motor. DIENCÉFALO *** Es la zona que se extiende desde el mesencéfalo hasta el cerebro superior, incluye al hipotálamo y al tálamo. El hipotálamo es una estructura que se sitúa por delante del

mesencéfalo y

por debajo

del tálamo.

En el

aparecen 4 zonas donde se situan diversos núcleos

hipotálamo de neuronas

y haces: (1) Hip. anterior limitado por el quiasma óptico (2) Hip. medio; Hip lateral, que no forma propiamente núcleos sino son 9

células

dispersas

atravésadas

por

fibras;

Hip.

posterior.

constituye el área mamilar. * El

hipotálamo

presenta

una

gran

conectividad

tanto

aferente como eferente. Entre las aferentes destacan el fornix (hipocampo a hipotalamo ventral medial y mamilar), Haz medial del

cerebro

reticular

anterior

al

Hip.

hipotalámicas,

(desde

septum,

lateral

estría

ventromedial) y fibras

y

terminal

amígdala

mamilar); (de

y

formación

fibras

amígdala

a

tálamo-

hipotálamo

retino-hipotalámica (desde retina hasta

el núcleo supraquiasmático del hipotálamo). En cuanto a las eferentes:

haz

mamilo-talámico, haz

mamilotegmental

(de los

cuerpos mamilares a una zona de la formación reticular llamada núcleos tegmentales), haz medial del cerebro anterior (desde Hip. lateral hasta septum, área preóptica del frontal

y

parietal);

Hip. y corteza

hipotálamo-amigdaloidea

y

conexión

hipotálamo hipofisaria (el hipotálamo a través de su conexión a través del infundíbulo con la glándula hipófisis es capaz de regular la secreción hormonal de dicha glándula). *** Resumiendo, las conexiones del hipotálamo están dentro del sistema límbico y endocrino, por lo que sus funciones se relacionan fundamentalmente con la regulación de la conducta motivada,

visceral

metabolismo

del

y

endocrina

agua,

(Regulación

metabolismo

de

general,

temperatura, reacciones

agresivas y de defensa, control de la ingesta, comportamiento sexual, control autonómico del simpático y el parasimpático, control de secreciones endocrinas, etc.).

10

Fig. 3. Vista lateral del cerebro

A partir de aquí *** El tálamo es una estructura con forma de huevo que se situa por encima del hipotálamo. Es una estructura fundamental en la organización de los sistemas sensoriales, con excepción del sistema olfativo todos los demás

hacen relevo a este nivel

en su camino hacia corteza. También es importante para regular el grado de excitabilidad cortical y como relevo de información visceral y emotiva. En el tálamo van a aparecer una serie de núcleos. Hay (1) núcleos sensoriales de relevo hacia corteza, como son el cuerpo geniculado lateral o externo que recibe información

visual (la reenvía a corteza visual), el cuerpo

geniculado interno o medial que recibe información auditiva (la reenvía

a

corteza

auditiva),

y

los

núcleos

ventral

posteromedial y ventral posterolateral que reciben información somatosensorial (la reenvían a corteza somatosensorial). (2)

11

núcleos que reciben información extratalámica ajena a las vías sensoriales, (2.1) el ventral anterior y ventral lateral forman parte del sistema motor recibiendo información de los ganglios basales y cerebelo y reenvíandola a corteza motora. (2.2) Por su

parte

el

grupo

nuclear

anterior

y

el

dorsómedial

se

relacionan con diversas estructuras del sistema límbico. (2.3))El

dorsolateral,

lateral

posterior

y

pulvinar,

son

núcleos que se van relacionar con mecanismos de orden superior tales como atención, todos

ellos van a mostrar un incremento

de tamaño a medida que se sube en la escala filogenética, van aproyectar

sobre

corteza

de

tipo

asociativo

(temporal

y

occipital). (2.4) Los núcleos de la linea media y porción media del núcleo ventral anterior se denominan núcleos del sistema talamo cortical generalizado, parece que su función radica en mantener un cierto tono de actividad en la corteza, para ello recibe información de la formación reticular mesencefalica (una zona muy implicada en el mantenimiento de los estados de alerta), del

sistema

anterolateral

(dolor

y

temperatura)

y

diversas

áreas de corteza, y la reenvía a corteza frontal. Por ej. si se estimulan algunos núcleos de la línea media se puede producir en humanos una sensación de ansiedad desagradable. (2.5) Por último existe un núcleo que rodea como una fina capa

al tálamo, el denominado núcleo reticular, que parece

tener

una

importancia

grandes estados

excepcional

en

la

regulación

de

los

de excitabilidad cerebral.

TELENCÉFALO *** El telencéfalo se divide en núcleos de la base, sistema límbico y corteza cerebral.

NÚCLEOS DE LA BASE *** 12

Está formado por tres grandes estructuras nerviosas que se sitúan en el centro del cerebro, hay que quitar la corteza cerebral para visualizarlas. Son los núcleos caudado, Putamen y globus pallidus. Los dos últimos se dice que forman el núcleo lenticular). El núcleo caudado tiene una forma alargada y se curva entre el

núcleo lenticular y la amigdala. El núcleo

lenticular tiene forma de lente y se situa lateralmente al tálamo. Cuando se hace un corte del núcleo lenticular aparecen el globus

pallidus (se divide en dos porciones una interna y

otra externa) más interno y el putamen externos. En relación a las conexiones de los núcleos de la base, las

aferencias

(formado

llegan

por

a lo

el

que se

putamen

y

denomina el caudado)

neoestriado provenientes

fundamentalmente del cortex (motor, sensorial y de asociación) y de la vía dopaminergica de la sustancia negra. Por su parte el neoestriado proyecta sobre el globus pallidus el cual va a dar lugar a las salidas de los núcleos de la base. Estas salidas van a ir a distintos núcleos del tálamo (a través del ansa lenticular y el fascículo lenticular) y a la sustancia negra y núcleos pedúnculo-protuberanciales. A partir de estas conexiones

se

puede

definir

su

función,

así

los

núcleos

talámicos sobre los que proyecta reciben a su vez influencia motora del cerebelo y proyectan sobre corteza motora y corteza premotora. Por su parte la otra proyección sobre

sustancia

negra, también tiene contenido motor dado que la sustancia negra proyecta sobre estructuras trocoencefálicas (coliculo y formación reticular) que finalmente proyectan sobre médula. De hecho las patologías asociadas a disfunciones de los núcleos de la base se relacionan con disfunciones del sistema motor,

por

ejemplo

en

el

Parkinsonismo

que

se

debe

a

la

degeneración de la via dopaminérgica desde sustancia negra a neoestriado.

Este

degeneración

produce

temblor,

rigidez

y

lentitud en la iniciación de movimiento. Los síntomas de la enfermedad

se

revierten

si

se 13

aplica

L-dopa

(precursor

de

dopamina que atraviesa la barrera hematoencefálica). En los casos

graves

se

están

realizando

actualmente

implantes

cerebrales de células de la corteza suprarrenal o del cuerpo carotídeo

(del

propiosujeto)

que

producen

dopamina

neoestriado, con resultados aún dudosos. Otras

en

el

patologías de

los cuerpos basales como las coreas, la atetosis y el síndrome infantil de hipercinesia, que tienen también un claro contenido motor. SISTEMA LIMBICO *** El sistema límbico son un conjunto de estructuras que forman como un anillo subyacente a la corteza cerebral, y que están

ampliamente

hipotálamo,

y

mantenimiento individuo.

conectadas

que de

Estos

por

a

tanto

funciones acúmulos

través están

autónomas nerviosos

de

axones

con

el

relacionadas

con

el

y son

homeostáticas

del

la

del

formación

hipocampo, el área septal, la amígdala y el denominado giro del

cíngulo. Desde

incluir

en

reticular

el del

el punto

sistema tronco

de vista

límbico del

el

funcional se

hipotálamo,

encéfalo,

la

podrían

formación

determinadas

zonas

de

corteza, y la zona anterior del tálamo. El hipocampo está compuesto por el hipocampo propiamente dicho y dos estructuras anejas, el giro dentado y el subículo. Por su estructura en capas y su prolongación con corteza se puede considerar una estructura de transición hacia corteza. Recibe aferencias olfativas y límbicas desde otras estructuras, y conexiones corticales dede el lóbulo temporal. Proyecta sobre diversas estructuras límbicas y sobre corteza temporal, y en particular

forma

un

gran

haz

de

fibras:

el

fornix.

Funcionalmente se relaciona con conductas del tipo emocional, autónomas y endocrinas. Asimismo parece que es una estructura importante

en

fenómenos

de

aprendizaje

espacial

y

en

los

fenómenos de consolidacián de memorias episódicas. El septum o área septal es una estructura situada entre 14

los ventrículos laterales. El mayor aporte de aferencias del área

septal

proviene

del

hipocampo

y

en

general

se

puede

considerar al septum como una estructura de relevo hipocámpico (otras

fuentes

tegmento

son

el

ventral). el

hipotálamo

Por

lateral

y

aparece

relacionado

su

parte

denominado con

lateral, conecta

tegmento

y

el

denominado

con

el

hipotálamo

ventral.

conductas

de

tipo

Funcionalmente agresivo.

Esta

estructura junto con el hipocampo parecen ser los generadores del ritmo theta (4-7 Hz) que aparece en determinados periodos de actividad del animal. La situada

amigdala

es

una

ventralmente

al

masa

nerviosa

hipocampo,

se

de

aspecto

distinguen

globoso una

zona

corticomedial (medial y dorsal) y un grupo basolateral. Recibe aferencias desde corteza temporal, tálamo, hipotálamo y septum. Por su parte proyecta sobre el hipotálamo por medio de las vías

estría

terminal

Funcionalmente

se

y

relaciona

vía con

amigdalofugal conducta

sexual,

ventral. agresiva,

respuestas autónomas y retención de memoria. La ablación de la amigdala, que suele ir acompañada de ablación de hipocampo y porciones de corteza temporal, da lugar al denominado síndrome de Kluver-Bucy, que se expresa por un amansamiento del animal, un incremento de la conducta oral chupando gran cantidad de objetos y una hipersexualidad que se manifiesta como incremento de actividad sexual incluyendo monta de objetos y de otras especies). Por su parte la circunvolución del cíngulo es un anillo de

materia

gris

situado

sobre

el

cuerpo

calloso,

recibe

aferencias del tálamo, banda diagonal del septum y formación reticular

dopaminérgica.

Proyecta

sobre

el

tálamo

(núcleo

dorsomedial) e hipocampo. Funcionalmente modula la actividad hipotalámica

a

través

del

núcleo

talámico

dorsomedial,

se

relaciona con fenómenos agresivos y de sexualidad. La parte más anterior ha sido asociada a un gran número de tareas de tipo cognitivo. 15

CORTEZA CEREBRAL *** La

corteza

mamiferos,

cerebral

presenta

estando especialmente

una

enorme

expansión

desarrollada en

en

primates y

cetáceos.El cerebro superior está formado por dos hemisferios de apariencia general simétrica. El corte cerebral permite que aparezcan una serie de funciones que necesitan un mayor área cerebral.

Su

aspecto

típico

de

cisuras

(«surcos»)

y

circunvoluciones o giros (áreas separadas por cisuras) permite un

plegamiento

de

la

corteza

que

permite

incrementar

su

supericie (2.500 cm2 en humanos). Las cisuras permiten dividir la corteza en 5 lóbulos. El lóbulo frontal (Figura 1 y 3) está limitado

posteriormente

cisura de Rolando

por

el

denominado

surco

central

o

e inferiormente por la cisura lateral o de

Silvio. El lóbulo Parietal : entre el lóbulo frontal y el occipital, limitado por abajo por la cisura de Silvio y en su zona dorsal con la corteza occipital por la denominada cisura parieto-occipital. Lóbulo Temporal: situado inferiormente al parietal y anterior al occipital, limita con el frontal por la cisura silviana. Lóbulo Occipital: es la parte más posterior del cerebro, se limita por una línea que se extendería desde la cisura parietooccipital a la escotadura preoccipital. Lóbulo central o ínsula, si se remueven los lóbulos frontal, parietal y

temporal

aparece

una

estructura

de

forma

cónica

que

corresponde a corteza. En cuanto a las fibras corticales se clasifican en tres tipos: (1) Fibras de proyección, son las aferentes

que llegan

a corteza desde niveles subcorticales y eferentes que parten de corteza hacia niveles inferiores. Estas fibras van empaquetadas En un gran haz de fibras denominado cápsula interna. Entre las aferentes destacan todas las fibras sensoriales que provienen del

relevo

talámico.

corticoespinales

y

Entre

las

corticobulbares 16

eferentes que

aparecen

llevan

las

información

motora hacia médula y tronco del encéfalo, las corticorubrales que se proyectan sobre el núcleo rojo, las corticonigrales sobre sustancia negra y las corticoestriadas sobre los núcleos de la base. (2) Fibras de asociación, son fibras que permiten la asociación de distintas porciones de un mismo hemisferio. Entre estas las hay intracorticales (2.1) que unen porciones muy cercanas de corteza; fibras de asociación que conectan porciones del mismo hemisferio, tienen forma de U y por eso se les

llama

arqueadas

(2.2);

Fibras

largas

(2.3),

que

unen

porciones muy lejanas del hemisferio circulando en profundidad a través de este, de estas hay muchas y reciben el nombre del origen y el final, por ej. fascículo occipitofrontal superior. (3)

Fibras

que

comunican

ambos

hemisferios:

calloso (Véase Fig. 1) que es un haz de

(3.1)

Cuerpo

fibras masivo que

permite la conexión de las arcas homólogas correspondientes. Prácticamente todas las fibras de conexión hemisférica pasan por ahí. Comisura anterior (3.2), es cuantitativamente poco importante, se situa a nivel de los lóbulos temporales. (3.3) Comisura

del

hipocampo,

son

estructuras

que

unen

ambos

hipocampos. ** La sustancia gris cortical (neuronas) es la parte más externa de la corteza. Si analizamos la estructura fina de la corteza cerebral a través de técnicas histológicas se comprueba que basicamente su estructura es idéntica en sus distintas partes tanto en la organización de fibras como de somas, aunque las pequeñas diferencias en patrones de mielinización y tipos de

somas

determina

la

posibilidad

de

una

regionalización

cortical en las denominadas áreas de Brodman. Un corte transversal del cortex muestra la presencia de seis

capas,

neuronales.

donde

fundamentalmente

Piramidales,

denominadas

aparecen así

por

pocos

tipos

su

forma

piramidal, resalta la presencia de una gran dendrita apical que se dirige hacia la superficie. Estas neuronas se constituyen en la salida del córtex. Las piramidales de la capa V permiten las 17

proyecciones subcorticales mientras que las capas II y III permiten

las

conexiones

entre

distintas

áreas

corticales.

Estrelladas o granulosas que reenvían sus axones hacia arriba, son las primeras neuronas que reciben la información sensorial. Las neuronas en cesto, inhiben a las células adyacentes gracias a sinapsis gabaérgicas, mientras que las estrelladas producen un bucle de activación cortical por medio de ácido glutámico. Con esta estructura se puede percibir la existencia de columnas funcionales en el cortex, dado que la información llega, se distribuye actividad

da de

abajo una

a

arriba

columna

y

es

vuelve

a

salir,

contrastada

con

además la

de

la las

adyacentes por la inhibición lateral que realizan las neuronas en

cesto.

En

corteza

aparecen

otros

tipos

neuronales

que

aparecen ya mencionados anteriormente. La corteza se puede dividir funcionalmente en una serie de áreas. (1) áreas sensitiva primarias, son aquellas que reciben directamente

las

influencias

sensoriales

desde

el

tálamo,

aquellas áreas sensoriales que reciben información de las áreas primarias son areas sensoriales secundarias o terciarias. (2) Áreas motoras, aquellas que van a codificar los movimientos. (3) Areas de asociación, son todas aquellas áreas de corteza cuya

función

está

en

el

procesado

de

información

no

directamente sensorial o motora. Es interesante observar como se incrementa la proporción de esta corteza a lo largo de la evolución.

18

19

Anexo. LAMINA 1.

LAMINA 2.

20

LAMINA 3.

LAMINA 4.

21

LAMINA 5.

LAMINA 6.

22

LAMINA 7.

LAMINA 8.

23

LAMINA 9.

24