Factores Que Afectan La Dominancia Y La Sumision En Ciclidos

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FACTORES QUE AFECTAN LA DOMINANCIA Y LA SUMISIÓN EN CÍCLIDOS Texto y fotografías: Marc Puigcerver

En acuario, si a una hembra de A.nigrofasciatus sólo se le ofrecen machos más jóvenes o más pequeños, se reproduce con ellos y ejerce como parte dominante de la pareja. Foto: Marc Puigcerver ©

Numerosos son los estudios realizados sobre los factores que influyen en la dominancia y sumisión de los individuos o su posición dentro de una escala jerárquica en un grupo. Estos factores son: la residencia previa en un territorio, el conocimiento previo del o los adversarios, el sexo, la fase reproductiva, la coloración, el aprendizaje, www.AcuarioProfesional.com

la edad, la habilidad y el atrevimiento, la visión de otros combates y el tamaño. En estas lineas se repasará el efecto que tienen estos factores en el resultado de los encuentros agresivos entre los peces de un grupo, y cómo afecta su comportamiento posterior, manifestado, por ejemplo, en forma de jerarquización o territorialidad y demostrando que el comportamiento se ajusta a su contexto social.

Este macho de A.nigrofasciatus es mucho más agresivo en su estado reproductivo actual (con alevines) que hacía sólo unos días. Foto: Marc Puigcerver © La residencia previa es un factor que actua positivamente sobre el individuo que la posee: todos sabemos que un cíclido que habite previamente en un acuario, tendrá una gran ventaja sobre un nuevo inquilino. De la misma forma, un cíclido se defenderá con más ánimo y fuerza en un territorio propio o conocido que en uno foraneo. Un efecto curioso que esto produce es el que puede observarse en territorios contiguos

de cíclidos: dos machos o dos parejas desarrollan una actividad denominada oscilación (Puigcerver 1996), es decir, un macho persigue al vecino hasta cierto punto del territorio rival en el que ya no se encuentra seguro y retrocede, pero es el punto en que el otro se siente seguro y persigue hasta volver a un punto en el territorio vecino en que ocurre lo contrario y así sucesivamente.

Cardumen de la forma dorada de A.citrinellus. Foto: Marc Puigcerver © No sólo el conocimiento del lugar es importante. También influye el conocimiento previo del adversario, siendo ventajoso para aquél individuo que ha vencido anteriormente y negativo para aquél que ha sido vencido. Por esta razón, es difícil que el orden jerárquico dentro de un grupo se altere si no es por algún condicionante externo, como es la aparición de un intruso o la desaparición de un individuo del grupo, el cambio del entorno o la enfermedad de alguno de los miembros del grupo.

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2 El sexo también es un factor influyente en muchas especies. En ocasiones, la dominancia sexual se encuentra asociada al tamaño: generalmente, los machos, de mayor tamaño son más dominantes (sin embargo ver foto 1). Sin embargo, no hay que descartar aspectos hormonales (Oliveira y colaboradores 2001) y etológico-evolutivos (Puigcerver 1998) que resultan en una diferencia intersexual. Un aspecto ligado al anterior y que afecta a la dominancia temporal es la fase reproductiva en que se encuentra un individuo en cuestión. Cuanto más avanzada y mayor sea el número de descendencia a su cargo, mayor agresividad demostrará ante cualquier otro miembro del grupo, aunque le superen largamente en tamaño o en escala jerárquica (ver foto 2). Sin embargo, hay que recordar también, que los peces con mayor facilidad para reproducirse son, en principio, los más dominantes. En cuanto a coloración como factor determinante en un contexto agresivo sólo ha podido ser demostrado en el cíclido dicromático Amphilophus citrinellus (foto 3). En esta especie, las formas doradas tienen una ventaja en la lucha sobre las barradas como consecuencia de una más baja respuesta agresiva del contrincante ante el estímulo visual. En otras especies como A.nigrofasciatus, o las formas cromáticas “O” y “OB” de los cíclidos del lago Malawi, esta dominancia no ha sido demostrada. Otro aspecto a tener en cuenta en cuanto a la coloración es la intensidad de ésta o la librea (agresiva, submisiva, reproductiva) del individuo en cuestión. Existe una correlación estrecha entre la intensidad de coloración y la dominancia, aunque la coloración intensa es una consecuencia del estatus adquirido, y no la causa de éste (fotos 4 y 5). www.AcuarioProfesional.com

embargo no es tan fácil ya que todo ello tiene un valor temporal, es decir, no es lo mismo haber ido intercalando derrotas y victorias en un 50%, que haber ganado los primeros 10 encuentros y haber perdido los 10 siguientes. Ello quiere decir, que el resultado de las últimas “batallas” tiene más valor que el resultado de las batallas históricas o que el cómputo total de éstas. Generalmente, los individuos más viejos acostumbran a ser de mayor tamaño, pero este es otro parámetro que estudiaremos separadamente.

Individuo submisivo de Nannacara anomala con una coloración críptica, imitando el dibujo de las hembras. Foto: Marc Puigcerver ©

Otros dos factores influyentes en los contextos agresivos son la edad y el aprendizaje, que se encuentran fuertemente ligados. La edad no es un factor positivo en si mismo, ya que depende de la experiencia previa del individuo (aprendizaje) y del tamaño, aunque sí influye en casos de individuos en distinta fase de desarrollo: alevín, juvenil, preadulto o adulto, pudiendo darse el caso de un preadulto de mayor tamaño que un adulto (fotos 6 y 7). La experiencia previa del individuo es positiva si la proporción del cociente de victorias respecto del derrotas es mayor que 1, y negativa si es entre 0 y 1. Cuanto mayor es el número del número del cociente, más positiva habrá sido experiencia; y por el contrario, cuanto más próximo a cero sea el número del cociente, más negativamente influirá la experiencia previa. Sin

Individuo dominante de Nannacara anomala ostentando una coloración acorde a su rango. Foto: Marc Puigcerver © La habilidad individual y el atrevimiento son dos conceptos que hasta hace bien poco nadie se atrevía a utilizar refiriéndose a los peces. Hablar de cualidades de un carácter individual puede suponer para algunos algo poco familiar. Sin embargo, se han iniciado estudios en los que se © Todos los derechos reservados

3 demuestra diferencias de carácter individuales de origen genético, al igual que puede ocurrir entre los humanos. Ejemplo de ello son los trabajos de Budaev y colaboradores (1999a, 1999b) con los cíclidos Archocentrus nigrofascatus y Steatocranus casuarius. Sin embargo, uno de los factores más novedosos que recientemente se ha descubierto que pueden variar la agresividad de un individuo es la observación (sin participación) en un contexto social agresivo. En un reciente estudio realizado con la tilapia Oreochromis mossambicus (foto 8), Oliveira y colaboradores (2001) han demostrado que un individuo que observa pero que no participa en un contexto social agresivo, aumenta de forma significativa sus niveles de andrógenos, que son un indicador perfecto de la posición en la jerarquía final.

Adulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus Aunque el preadulto, como consecuencia de una mayor ingesta durante su desarrollo, alcance un tamaño superior a un adulto, nunca se ha observado que pueda superarlo en la escala jerárquica. Fotos: Marc Puigcerver ©

De todas formas, sin desconsiderar la importancia de todas estas variables, el factor considerado unánimente más influyente es el tamaño. En general y salvo contadas excepciones, se acepta que un tamaño en peso superior al 5% anula otros factores positivos de un contrincante, como se ha demostrado en estudios sobre Nannacara anomala (Puigcerver 1997). Preadulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus. Foto: Marc Puigcerver ©

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En este híbrido de O.mossambicus y Oreochromis urolepis hornorum (tilapia roja) también se ha observado el aumento de andrógenos ante la visión de contextos agresivos. Foto: Marc Puigcerver ©

BIBLIOGRAFÍA BUDAEV, S.V., D.D.ZWORYKIN & A.D.MOCHEK. 1999A. Consistency of individual differences in behaviour of the lion-headed cichlid, Steatocranus casuarius. Behavioural Processes 48: 49-55. BUDAEV, S.V., D.D.ZWORYKIN & A.D.MOCHEK. 1999B. Individual differences in parental care behaviour profile in the convict cichlid: a correlation study. Animal Behaviour 58(1): 195-202. OLIVEIRA, R.F., M.LOPES, L.A.CARNEIRO & A.V.M.CANÁRIO. 2001. Watching fights raises fish hormone levels. Nature 409: 475.

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4 PUIGCERVER, M. 1996. El comportament territorial dels peixos. Descripció de patrons de teritorialitat. La Revista de l’Alguer7: 87-100. PUIGCERVER, M. 1997. El cíclido enano de ojos dorados Nannacara anomala II. Experimento sobre la valoración visual de la habilidad combativa. Aquamar 72: 12-15. PUIGCERVER, M. 1998. Una aproximación al comportamiento agresivo de los peces de acuario. Aquamar 76: 14-18.

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