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FISIOLOGÍA DE LOS ANIMALES DE GRANJA

“Año del Diálogo y la Reconciliación Nacional”.

EFECTO HORMONAL EN EL DESARROLLO MAMARIO Y LA PRODUCCIÓN DE LECHE PROFESOR: Segundo G. Gamarra Carrillo AUTORES: Cencara Huamani, Angelica Sofia Chumbes Castillo, Breccia Sharol Carrillo Cruz, Bryan Abraham Jeicob Choque Huaman, David Triton

GRUPO: B* CICLO: 2018 – II

INDICE 13/11/2018

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Introducción: ....................................................................................................... 3 Glándula mamaria: ............................................................................................. 4 Prenatal:.......................................................................................................... 5 Desarrollo de la glándula desde el nacimiento a la pubertad: ......................... 6 Desarrollo de la glándula después de la pubertad: ......................................... 6 Cambios durante la preñez ............................................................................. 6 Cambios durante la lactación .......................................................................... 7 Producción de leche ......………………………………………………………………………7 Formación de la leche durante la lactancia …….…………………………………………. 7 Prolactina .…………………………………………………………………………………. 7 Inicio de la secreción ………………………………..…………………………………… 8 Insulina …………………………………………………….………………………………. 8 Glucocorticoides .…………………………………………………………........................ 9 Hormona de crecimiento – Gh ………………..………………………......................... 10 Progesterona …………………………….……………………………..………………... 11

Bibliografía …………………………………………………………………………...12

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Introducción: En un animal lactante, la secreción de leche es un proceso continuo regulado hormonalmente. El desarrollo normal de la glándula mamaria es el resultado del sinergismo entre las hormonas adenohipofisiarias y las del ovario. La prolactina, los estrógenos y la progesterona, por efecto conjunto, ocasionan la proliferación de la glándula mamaria .(Pérez, 2012) La función de la glándula mamaria es de la producción de leche y constituye la característica fundamental de los mamíferos, con la cual brindan nutrientes que van dirigido a sus crías mediante la secreción. La histología de la glándula mamaria es similar en la mayoría de las especies: un parénquima glandular, compuesto de alvéolos y conductos y un estroma de soporte. La célula alveolar es la unidad de secreción, produce leche completa, sintetiza y transporta desde el plasma sanguíneo proteínas, grasas, hidratos de carbonos, sales, anticuerpos y agua. Este proceso es similar en todas las especies de mamíferos. Lo que varía es la composición química de la leche, la disposición anatómica del sistema de almacenamiento y evacuación de la leche según la especie.(Ando, Boguraev, Byrd, & Neff, 1999) 13/11/2018

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La producción de leche se conoce como lactogénesis y se refiere al desarrollo de la habilidad para secretar leche, lo que requiere activación de células alveolares maduras. (Caalma, 2008) La lactogénesis es el inicio de la síntesis y secreción de la leche por las células epiteliales de los alvéolos mamarios. En general se acostumbra a dividirla en 2 fases: La fase 1 consiste en una diferenciación estructural y funcional limitada del epitelio secretor durante el último tercio de la preñez. La fase 2 corresponde a la completación de la diferenciación del epitelio secretor durante el periodo periparto, coincidente con el inicio de una intensa y copiosa síntesis y secreción de la leche.(Recabarren, 2001)

El objetivo general de esta monografía es Investigar cual es el efecto de las hormonas en el organismo durante el desarrollo mamario y la producción de leche en mamíferos.

Glándula mamaria: La glándula mamaria es un órgano especializado que comienza su crecimiento en la etapa embrionaria, continúa hasta el periodo prepuberal y se acentúa como consecuencia de las estimulaciones hormonales que tienen lugar en la pubertad y especialmente durante la gestación y la lactación. La mama es una glándula tubuloalveolar, de arquitectura arboriforme, formada por varias unidades secretoras que se unen formando lóbulos mamarios separados entre sí por tejido conjuntivo. En cada unidad secretora se pueden distinguir clara mente dos partes: los elementos secretores alvéolos glandulares donde se produce la leche, y el sistema de conductos excretores por donde se conduce la leche hasta el exterior, a través del pezón. Esta estructura microscópica se asemeja a la de varios racimos de uvas.

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Figura 1: Estructura microscópica de los lóbulos y alveolos mamarios. Fuente: Boletín de cunicultura Nov-Dic 2005

El desarrollo de la glándula mamaria en la hembra se realiza durante 5 fases del desarrollo animal:

Prenatal: El desarrollo fetal de la glándula mamaria puede identificarse desde las primeras etapas del desarrollo embrionario después de los 30 días de concepción cuando se aprecia un estrato de células cuboidales ectodérmicas que forman la banda mamaria en la región inguinal. A los 35 días aproximadamente aparecen las líneas mamarias formadas por varias capas de células que se desarrollan del estrato germinativo o de Malpighi, las cuales dan lugar a los senos lactíferos mamarios que a los dos meses de vida fetal forman dos botones mamarios en cada línea mamaria, dando lugar a las glándulas anteriores y posteriores. Hasta este punto los embriones de machos y hembras tienen un desarrollo de la glándula parecido, pero aquí empiezan a diferenciarse debido al desarrollo de los pezones. La formación del seno lactífero del pezón y de la glándula empieza a los 3 meses de vida fetal, estando el seno lactífero de la glándula bien diferenciado a los 4 meses de edad del feto, donde encontramos un epitelio de 2 ó 3 estratos que cubre la cara interna del lumen del seno lactífero, el cual tiene más bien la apariencia de un conducto.

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El conducto que forma el seno lactífero del pezón se hace más estrecho en su porción distal para formar el conducto estriado. También se empiezan a formar vasos sanguíneos que corren perpendicularmente a la base de la mama. Al nacimiento, las glándulas son independientes, el conducto estriado tiene un epitelio estratificado y el seno lactífero del pezón está recubierto de un epitelio de 2 niveles, tal como en la hembra adulta; sin embargo, las fibras circulares a manera de meato alrededor del conducto estriado no están bien desarrolladas, aunque las zonas vasculares del pezón sí lo están. Realmente, el mayor desarrollo de la glándula en la vida fetal se efectúa durante los primeros 6 meses.

Desarrollo de la glándula desde el nacimiento a la pubertad: El desarrollo de la glándula en esta etapa del crecimiento animal se debe a un aumento de tejido conjuntivo con deposición de grasa, sin embargo, hay una cierto crecimiento de tejido secretor, ya que el sistema de conductos continúa desarrollándose. Se ve poca correlación entre el desarrollo glandular hasta este punto y la producción láctea que tendrá el animal.

Desarrollo de la glándula después de la pubertad: Con cada estro existe un ligero brote o desarrollo de tejido glandular, gracias a la influencia de las hormonas ováricas, estrógenos, progesterona, hormona del crecimiento (HST), prolactina e insulina. (María José Aguilar Cordero, 2004) Los estrógenos primero son responsables del crecimiento de los conductos, y la progesterona del desarrollo lóbulo-alveolar. Se puede detectar el desarrollo del sistema de conductos un poco antes y durante cada estro, sin embargo, al final de éste se observa una regresión parcial de este crecimiento. También antes y durante el estro, la luz alveolar se ve llena de una secreción, y las células epiteliales del alvéolo tienen forma cuboidal por la presión existente, pero durante el diestro éstas se ven columnares, ya que disminuye la luz por no haber secreción de ellas, por lo que disminuye la presión intraluminal

Cambios durante la preñez El desarrollo y la diferenciación de la glándula mamaria ocurren principalmente durante la preñez. La prolactina forma parte del complejo de hormonas que intervienen en el desarrollo mamario (mamogénesis), y es considerada como el factor primario requerido para el crecimiento y la diferenciación celular de este tejido. (José Julián Echeverri Zuluaga, 2004)

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Hay un desarrollo del sistema de conductos durante los primeros meses de gestación; pero al quinto mes los lóbulos ya están formados aunque estén muy pequeños. Existe un gran crecimiento lóbulo alveolar al final del sexto mes. También durante el quinto y sexto mes, hay marcado crecimiento del seno lactífero glandular. Los conductos colectores mayores aparecen con una doble capa de epitelio, y los pequeños conductos y alvéolos aparecen con una capa simple de epitelio cuboidal, teniendo capacidad potencial para secretar leche. El tejido secretor reemplaza al tejido conjuntivo adiposo para formar lóbulos definitivos. Se llega a observar ligera secreción al final del séptimo mes de gestación.

Cambios durante la lactación Existe un desarrollo adicional de la glándula al inicio de la lactación, habiendo poca proliferación celular después de éste. Aparentemente las células que se destruyen y eliminan en la leche durante la lactación no son reemplazadas por mitosis durante las últimas fases de ella. PRODUCCIÓN DE LECHE La función de la leche en la naturaleza es nutrir y facilitar protección inmunológica a los mamíferos jóvenes, pero también ha sido una fuente de alimentación esencial para el hombre desde tiempos remotos quien se ha encargada de especializar la producción de varias especies (R.M.Akers,2010). FORMACIÓN DE LA LECHE DURANTE LA LACTANCIA La formación de la leche se caracteriza por los cambios enzimáticos y citológicos de las células alveolares durante el tercer tercio final de la gestación (J. Angulo, 2010); las células epiteliales mamarias pasan de un estado no secretorio a uno secretorio. Este periodo se destaca por la formación del calostro y la inclusión de inmunoglobulinas. (M. Olivera, 2010). La actividad de las células epiteliales mamarias se determina por la concentración de RNA o RNAm, causando un cambio en la relación entre en RNA y el DNA, que es menor de 1 cuando la vaca está seca, y aumenta a 2:1 inmediatamente antes del parto( el RNA es indicador de la secreción de proteína, el DNA es el indicador del número de células).(Salama 2005). PROLACTINA Una hormona del lóbulo anterior de la hipófisis, llamado prolactina es la responsable del comienzo de la lactancia. Su producción esta aumentada por estrógenos inhibida por progesterona. Así el acusado aumento de prolactina en el organismo materno coincide con el marcado descenso en nivel de progesterona en el momento del parto. (J. Alvares, 2009). La prolactina estimula la lactación durante el periodo postparto, durante la preñez la secreción de prolactina aumenta y en forma conjunta con muchas otras hormonas (estrógeno,

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progesterona, insulina y cortisol), promueve el desarrollo mamario adicional en preparación para la producción de leche. (T. Sánchez, 2005). La dopamina es el factor inhibidor más importante de la prolactina. La TRH es un potente liberador de prolactina que evoca la liberación de prolactina a una dosis umbral similar a la que estimula la liberación de TSH (L.Lamela, 2005). La estimulación de los pezones es una de las razones en la eficiencia de la producción de leche con esto viene la frecuencia de ordeño, al aumentar la frecuencia de ordeño la prolactina puede aumentar desde 10.4 a un 21%(R. Andrade, 2016) INICIO DE LA SECRECIÓN El sistema secretorio que está completamente desarrollado es estimulado por la oxitocina la cual es secretada por el óvulo posterior de la hipófisis. Esta hormona induce la contradicción de las células mioepiteliales y el vaciado del contenido alveolar en el sistema excretor.(R.M.Akers 2010) La galactopoyesis está regulada por la acción de la prolactina y de las mamotropinas. Se cree que el ordeño continuado o el amamantar al ternero es un estímulo necesario para el mantenimiento continuado de la prolactina.(Angulo, 2016) Durante la lactancia, la leche se produce continuamente y se excreta en los alveolos glandulares. Todas las células epiteliales del alvéolo tienen la capacidad de producir los diferentes componentes de la leche. Para esto se requiere una buena circulación sanguínea en las células alveolares para obtener elementos o parte de los componentes de la leche. Se estima que entre 300 a 500 litros de sangre circulan por la ubre para la producción de un litro de leche. Los principales componentes de la leche son: agua, proteína, grasa, carbohidratos, minerales y vitaminas. (Elizabeth, 2015). Parcialmente las proteínas, la grasa y la latosa la cual representa el carbohidrato específico de la leche, se producen directamente en la ubre. El agua parte de las proteínas, los minerales y las vitaminas penetran directamente de la sangre a la leche a través de las células alveolares que tienen en este caso funciones selectivas. (J. Porras, 2016). INSULINA Los principales blancos de acción de la insulina en el metabolismo de la glucosa se encuentra en : hígado donde estimula la utilización de glucosa promoviendo la glucogénesis, estimula el depósito de glucógeno, reduce o inhibe la producción hapática de glucosa(glucogenólisis), reduce o inhibe la formación de glucosa a partir de aminoácidos (gluconeogénesis). La función mas importante y relevante es el regular los niveles de glucosa en sangre.(Giovanna R.L 2003). El papel de la insulina en la formación de la leche se dirige al aumento de la permeabilidad de la célula mamaria, al captación de glucosa y la incorporación de acetato para su transformación en ácidos grasos, además de intervenir en la estimulación de la síntesis proteíca y en la producción de ARNm y de favorecer las mitosis.(Derivaux,Ectors 1984).

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GLUCOCORTICOIDES Hormonas esteroidicas, estas forman tres clases fundamentales de hormonas: mineralocorticoides, glucocorticoides y reproductores. Los glucocorticoides (cortisol, cortisona y corticosterona). También llamados hormonas de estrés, tienen acciones como el incremento en la producción de glucosa, el incremento en la degradación de proteínas en aminoácidos, el incremento en la liberación de ácidos grasos del tejido adiposo y la regulación del sistema inmune y las respuestas inflamatorias. El hipotálamo libera la Hormona estimulante de corticotropina (HLC), esta libera en la adenohipofisis a la Hormona adrenocorticotropica (ACTH). La ACTH estimula a la corteza adrenal y libera al cortisol y la cortisona en el torrente sanguíneo. Acciones simples en los animales puede ocasionar aumento de la concentración de cortisol como la vaginoscopía, la inseminación artificial y otras interacciones como alojar las vacas en lugares desconocidos o no habituales, cambios como pasar al ordeño mecánico e incluso la aparición de celo (Weltniz et al., 2001). Verkerk (1998), estableció que existe una relación entre la concentración de cortisol en la leche del despunte y la leche total con muestras de plasma tomadas antes del ordeñe. La leche del despunte está localizada en la cisterna del pezón y la leche total en el resto de la glándula mamaria, es decir en la luz de los alvéolos, conductos y cisterna de la glándula. La vida media de cortisol en plasma es menor a las 2 horas, éste es degradado en el hígado y es excretado por riñón y heces (Mac Donald, 1989), cuando el cortisol en plasma desciende a los valores basales, el cortisol colectado en la leche, regresa a la corriente sanguínea, aparentemente siguiendo un patrón de concentraciones. Verkerk (1998), sugiere que el cortisol puede retornar a la sangre más fácilmente desde los alvéolos que desde la cisterna del pezón. Esto probablemente sea por la diferente irrigación de ambas zonas, están más vascularizados los alvéolos que la cisterna. Las vacas lecheras al comienzo de la lactancia tienen menos posibilidades de ajustarse al estrés térmico, y por lo tanto la incidencia de las condiciones ambientales desfavorables es más fuerte sobre la producción de leche. Las condiciones de temperatura media y humedad relativa media para las fechas en que se realizaron las extracciones de sangre fueron a de 28°C y 67% (enero) y 26°C y 94% (febrero). Algunos autores demostraron que, a altas temperaturas y alta humedad relativa se midieron altas concentraciones sanguíneas de cortisol en vaquillonas Holstein (66,78 ng/ml) y en vacas lecheras 13 ng/ ml. Valores similares a lo informado por Roma- Ponce, lo encontraron, otros autores también en condiciones de alta temperatura y humedad. Cabe aclarar que los niveles de cortisol altos también se pueden relacionar con algunos estímulos positivos como el ordeñe aunque las vacas no estén en condiciones ambientales estresantes (LAGGER J1.; SCHMIDT E1.; WARAN, N2; OTROSKY R1, 2004) Los valores de cortisol plasmático en animales sometidos a estrés calórico fueron mayores que cuando no estuvieron bajo dichas condiciones. Lo observado coincide con los resultados reportados por Christison y Johnson (1972) donde animales expuestos a temperaturas de 35°C mostraron, luego de 20 minutos, que la concentración de cortisol plasmático aumentó para, después de 2 a 4 horas, alcanzar un valor estable. Estos autores comprobaron que la secreción de cortisol estimula ajustes fisiológicos que permiten al animal tolerar el estrés causado por un calor excesivo. Los valores de cortisol plasmático

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encontrados en condiciones de termo neutralidad resultaron semejantes a las concentraciones plasmáticas promedio, citadas por otros autores (Termeulen et al., 1981); los valores máximos hallados en animales sometidos a estrés térmico fueron más elevados en horas de la mañana que en horas de la tarde, presentando también un ritmo de secreción circadiano. Las variaciones en el ritmo de secreción de cortisol observadas en este trabajo coinciden con lo reportado por diversos autores (Thun et al., 1981; Lefcourt et al., 1993; Cunningham, 1999; Ogino et al., 2014). Los glucocorticoides estimulan el flujo de neutrófilos desde la médula ósea hacia la sangre. Esto atenúa el paso de los neutrófilos hacia otros compartimentos, generando neutrofilia, que consiste en un incremento de neutrófilos maduros e inmaduros en la circulación sanguínea. Estos cambios aseguran que los diferentes tipos de células sean dirigidas a los tejidos donde se requieren durante el estrés (Romero Peñuela et al., 2011). A partir de los resultados obtenidos se corrobora que en situaciones de estrés calórico se modifican los niveles de cortisol plasmático. Estas variaciones en los subconjuntos de leucocitos y el aumento de los glucocorticoides, ante situaciones de estrés térmico, modificarían las acciones inmunomoduladoras, influyendo así en el funcionamiento del sistema inmune. HORMONA DE CRECIMIENTO – GH La GH es una hormona sintetizada y secretada del interior de la glándula pituitaria. La secreción de la GH es regulada por dos péptidos hipotalámicos, Hormona estimulante de la hormona de crecimiento (GHRH somatotropina) o Hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (somatostatina) Además una tercera hormona aún no identificada estimula la liberación de GH usando una ruta diferente a la GHRH (Etherton y Bau man, 1998). La proteína de GH está formada por 190 ó 191 aminoácidos que contienen alanina o fenilalanina respectivamente, en el extremo terminal, debido a un proceso alternativo del precursor de la hormona (Zakizadeh et al., 2006). Además, existe una variante de leucina por valina en la posición 127 y de treonina por metionina en la 172 (Chikuni et al., 1994). Esta hormona tiene un peso aproximado de 22 kilodalton (kDa). Sus efectos se rigen por dos mecanismos de acción: El somatogénico que estimula la proliferación de las células por medio del factor de crecimiento similar a insulina (IGFI) y el metabólico, este afecta la absorción de lípidos, aminoácidos y carbohidratos principalmente. Estos mecanismos se involucran en procesos fisiológicos de interés productivo como crecimiento, lactación y características reproductivas, así como también a la respuesta inmune, entre otros. (Meza-García, Luis Alberto, julio-septiembre, 2009) Se ha observado que altas concentraciones de GH provocan incremento eficiente de peso, disminución de grasa muscular y mayor producción de leche, entre otras (Etherton y Bauman, 1998; Sorensen et al., 2002).

PROGESTERONA

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El hipotálamo libera Hormona estimulante de la gonadotropina (HLG), la cual libera Hormona estimulante del folículo (FSH) y Hormona Luteinizante (LH). En las células endocrinas en las gonadas se libera progesterona. Durante el embarazo, los altos niveles de progesterona y estrógeno suprimen la producción real de leche. Solo una vez que los niveles de estas hormonas hayan disminuido durante el parto, la glandula mamaria produce leche. Las vacas lecheras de producción alta tienen niveles menores de progesterona debido a que el cuerpo lúteo produce menos progesterona (Stronge et al., 2005) y porque catabolizan más rápido las hormonas esteroides (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003).

Bibliografía Ando, R., Boguraev, B., Byrd, R., & Neff, M. (1999). FISIOLOGIA DE LA GLANDULA MAMARIA Y LACTANCIA. Natural Language Engineering, 11(1), 67–86.

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Caalma. (2008). ¿ Cómo se produce y secreta la leche y qué hormonas participan ?, 14. Pérez, J. O. R. (2012). INDUCCIÓN DE LACTANCIA CON HORMONAS EN VACAS HOLSTEIN. UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE SAN LUIS POTOSÍ. Recabarren, S. (2001). Fisiologia de la lactancia. Retrieved http://www.veterinariaudec.cl/fisenlab/apuntes/fisiologia_lactancia.html

from

José Julián Echeverri Zuluaga, N. A. (2004). Efecto de la transicion adenina/guanina del gen de la prolactina bovina sobre características de importancia en produccion lechera. La Sallista , Vol 7 Nº2 . María José Aguilar Cordero, C. V. (2004). FISIOLOGIA DE LA GLANDULA MAMARIA. En M. J. Cordero, Lactancia Materna (págs. 38-52). España: Elsevier. Meza-García, Luis Alberto, julio-septiembre, 2009 - Polimorfismos del gen de la hormona de crecimiento bovina y su asociación a características de producción, CienciaUAT, vol. 4, núm. 1, pp. 54-57. LAGGER J1.; SCHMIDT E1.; WARAN, N2; OTROSKY R1, 2004 - Medición de cortisol en leche como indicador de bienestar animal, resultados preliminares, Ciencia Veterinaria Vol.6, N°1 F. Tolini1*; G. Fernández2; N. Mayer3; L. Maiztegui2; G. Muñoz2; C. Pagni1; N. Rodriguez3, 2017 Influencia del estrés calórico sobre los glóbulos blancos en vacas Holando Argentino, Rev. Agron. Noroeste Argent. LEVA, P. E.1; GHIANO, J. E. J.3; TOFFOLI, G. D.1 ; FERNANDEZ, G. B.1,2; SOSA, J. L.2; GARCIA, M. S.1; TAVERNA, M.3 & WALTER, E.3, 2017 - EVALUACIÓN DEL BIENESTAR EN VACAS EN UN SISTEMA DE ORDEÑE AUTOMATIZADO DURANTE LA ÉPOCA ESTIVAL. ESTUDIO DE CASO, Revista FAVE

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