Lecture 7 2006 Part 1

Компартментализация клеточного ядра

Ядро эукариотической клетки состоит из ряда компартментов. Общей чертой всех этих компартментов является то, что они не окружены мембранами Наиболее изученным компартментом является ядрышко

Основной функцией ядрышек является синтез рибосомной РНК и сборка рибосом

В последние годы сделан ряд наблюдений, показывающих, что ядрышко выполняет и другие функции регуляция клеточного цикла процессинг и экспорт из ядра некоторых мРНК биосинтез (или внесение модификаций в) РНК, входящей в состав сигнальных частиц (которые ингибируют трансляцию) биосинтез (или внесение модификаций в) РНК, входящей в состав теломеразы теломеразы процессинг ряда других РНК, включая некоторые тРНК

Не вполне ясно, где именно происходит процесс синтеза рРНК. Согласно большинству данных рРНК синтезируется в DFC, либо на границе FC и DFC. Но ноекоторые результаты свидетельствуют о том, что синтез рРНК осуществляется в FC, после чего первичный транскрипт быстро транспортируется в DFC

Во время митоза ядрышко диспергируется. Компоненты грануллярного слоя остаются связанными с поверхностью конденсированных хромосом. FC и DFC остаются связанными с ядрышковым организатором (NOR). Транскрипция рДНК полностью прекращается только в метафазе. Возобновление работы Pol I инициирует процесс сборки ядрышка

DFC

GC

FC

В осуществлении «нетрадиционных» функций ядрышка принимают участия ассоциированные с ядрышком компартменты окраска коилина

perinucleolar compartment

Cajial bodies (coiled bodies) PNC - небольшой компартмент, имеющий вид «коробочки» пикрепленной к ядрышку. Форма компартмента может изменяться со временем . PNC обычно присутствует в трансформированных клетках. В нормальных CjB присутствуют только в тех ядрах, где идет активная транскрипция. клетках его можно достаточно редко.к исчезновению CjB Ингибирование Pol IIобнаружить альфа-аманитином приводи PNC содержитвряд малых РНК, транскрибируемых РНК-полимеразой IIII CjB участвуют биогенезе snRNP и snoRNP (e.g., the Y RNAs, MRP RNA, и ЕМRNA) + coilin ЕМand RNase P H1 polypyrimidine tract binding protein (PTB; hnRNP I) Диаметр – 0,1 – 0,2 мкм От 0 до 10 телец на ядро

Большинство ядерных компартментов можно увидеть только после окрашивания присутствующих в этих компартментах макромолекул

В ядре эукариотической клетки репликоны организованы в кластеры После включения в новосинтезированную ДНК бромодезоксиуридина эти кластеры можно увидеть с использованием иммунофлуоресцентного окрашивания. Распределение активных центров репликации изменяется по ходу S-фазы

Факторы сплайсинга неравномерно распределяются по объему ядра Они сосредочены в особых зонах, получивших название “speckles”

SC35

Lamin A