Jurnal Ekotan.docx

Hubungan Air Tanaman, Stres Tanaman dan Produksi Tanaman

Ringkasan Defisit air tanaman dimulai karena permintaan tanaman akan air melebihi pasokan. Kapasitas pabrik untuk memenuhi permintaan dan dengan demikian menghindari defisit air tergantung pada "mesin hidrolik" mereka. Mesin ini pertama-tama melibatkan pengurangan radiasi bersih oleh kanopi albedo, sehingga mencerminkan bagian dari beban energi pada pabrik. Kedua, ia menentukan kemampuan untuk mengangkut air dalam jumlah yang cukup dari tanah ke atmosfer melalui stomata (yang menyerap CO2) untuk menyediakan transpirasi, pendinginan transpirasional, dan asimilasi karbon. Air diangkut dengan cara SPAC (tanah-tanaman-atmospherecontinuum). SPAC sebagian besar dikendalikan oleh resistensi dalam kontinum sebagaimana ditentukan oleh akar, batang, daun, stomata dan resistensi hidrolik kutikula. Resistansi umumnya merupakan fungsi dari anatomi dasar tanaman, perkembangan dan metabolisme. Beberapa resistensi seperti yang dimiliki sto-mata juga bervariasi tergantung pada respons tanaman dan efek lingkungan. Kekuatan utama yang menggerakkan air melawan resistensi tanaman adalah gradien tanah ke daun dari potensi air yang dinyatakan dalam potensi air daun yang berkurang. Mengurangi potensi air daun dapat menyebabkan penyesuaian osmotik yang membantu menjaga hidrasi daun pada potensi air daun rendah. Ketika tanaman memasuki defisit air, horon, terutama ABA diproduksi di akar dan pucuk, menyebabkan serangkaian respons, yang sebagian besar tidak dapat didefinisikan sebagai produktif dalam arti agronomi. Dengan demikian, kombinasi stres hidrolik dan metabolisme hormonal membawa berbagai dampak pada adaptasi tanaman terhadap stres di satu sisi dan pengurangan pertumbuhan dan produktivitas di sisi lain. Tahap pertumbuhan yang paling rentan terhadap defisit air adalah pembungaan dan reproduksi, yang pada banyak spesies tanaman tidak dapat dipulihkan setelah rehidrasi. Beberapa (tidak semua) dari sifat tanaman yang diwariskan dan respons adaptif terhadap defisit air dapat menjadi kontraproduktif dalam hal memungkinkan potensi hasil yang tinggi.

2.1 Inisiasi Defisit Air Tumbuhan Evapotranspirasi tanaman (ET) dipengaruhi oleh lingkungan dan tanaman. Faktor tanaman yang mempengaruhi ET terutama terkait dengan dinamika perkembangan daun dan penuaan dan resistensi terhadap fluks air yang dikembangkan dalam kontinum atmosfer-tanaman-atmosfer (SPAC). Ketika ET aktual dekat atau sama dengan ET maksimum, lingkungan menjalankan sebagian besar kendali atas ET. Penurunan ET aktual di bawah ET maksimum dikaitkan dengan pengembangan gradien potensi antara tanah dan organ transpiring, yang mengarah ke situasi yang didefinisikan sebagai defisit air tanaman. Pada saat yang

sama, peran relatif pabrik dalam mempengaruhi ET menjadi lebih besar. Oleh karena itu, peran pemuliaan untuk lingkungan yang terbatas air ada di mana saja dalam domain di mana ETactual / ETmaksimum <1. Harus sudah sangat jelas pada titik ini bahwa program pemuliaan untuk lingkungan terbatas air bisa sangat berbeda jika rasio ini mendekati 1 atau mendekati 0,1, yaitu jika defisit air tanaman kecil atau besar. Dalam domain pertanian lahan kering di mana produksi tanaman menjadi pertimbangan utama, tujuan utamanya adalah bagi pabrik untuk mengalirkan air dari tanah ke daun sehingga memungkinkan pertukaran gas daun berkelanjutan dan penundaan kematian daun. Pabrik terbaik untuk mencapai tujuan ini adalah yang dilengkapi dengan "mesin hidrolik" yang sesuai (Sperry et al. 2002) serta sifat-sifat tambahan untuk mengurangi beban energi pada pabrik serta mengelola penggunaan air yang efektif.

2.2 Continuum Atmosfer Tumbuhan Tanah (SPAC) Pada siang hari pabrik berada di bawah beban energi yang berat (radiasi bersih, Rn) (Bag. 1.3). Sementara sebagian kecil dari energi ini digunakan dalam fotosintesis, sebagian besar darinya harus dihilangkan. Jika energi ini masih diserap oleh tajuk sepenuhnya maka daun dapat mencapai suhu mematikan 40 ° hingga 50 ° C atau lebih. Beban energi ini dihilangkan melalui tiga saluran fisik: (1) "albedo" yang ditentukan oleh total reflektifitas daun yang dipengaruhi oleh karakter optik dan arsitekturnya; (2) "panas yang masuk akal" yang merupakan radiasi yang dipancarkan dari kanopi sebagai panas; dan (3) "energi laten" yang dihamburkan oleh transpirasi tanaman. Dalam arti sempit, SPAC hanya berkaitan dengan pergerakan air melalui sistem (saluran 3 di atas) tetapi yang paling relevan dengan subjek buku ini untuk membahas semua saluran pembuangan energi oleh pembangkit di bawah judul ini.

2.2.1 Albedo Albedo adalah rasio radiasi yang dipantulkan terhadap kejadian. Ini adalah ukuran unit-kurang menunjukkan reflektifitas difus dari setiap permukaan atau benda. Kata ini berasal dari albus, kata Latin untuk "putih." Albedo tanaman berbeda dari Albedo daun dalam bahwa mantan ditentukan oleh sifat spektral dari tanah yang terbuka dan kanopi daun tanaman. Sifat reflektif tanah sebagian besar ditentukan oleh warna dan kebasahannya, di mana "keputihan" yang lebih besar meningkatkan albedo.Karakteristik optik daun tunggal (Gambar 2.1) ditentukan oleh pigmen daun, anatomi daun, usia daun (yang sebagian dinyatakan dalam pigmentasi), status air daun dan sifat permukaan daun. Sebuah studi terhadap 45 spesies tanaman terungkap,

Gambar 2.1 Kurva reflektansi spektral tipikal dari daun tanpa stres dan kekeringan khas mulai dari panjang gelombang inframerah pendek hingga panjang inframerah yang digambar sebagai rata-rata menurut beberapa sumber data bahwa baik pubertas (keberadaan rambut) dan glaucousness (adanya lilin epicuticular tebal) memiliki efek yang ditandai pada total reflektansi daun (Holmes dan Keiller 2002). Daun puber cenderung lebih efektif dalam mencerminkan panjang gelombang yang lebih panjang daripada ultraviolet. Lilin permukaan adalah reflektor yang sangat efektif untuk radiasi UV dan panjang gelombang yang lebih panjang. Seperti dapat dilihat pada Gambar. 2.1, stres kekeringan cenderung mengurangi reflektifitas daun di seluruh spektrum. Penelitian tentang sifat spektral daun juga dilakukan dalam kaitannya dengan pengembangan penginderaan jauh untuk vegetasi dan tanaman, baik dari plat satelit atau dari tanah. Pemahaman tentang sifat-sifat optik daun dan bagaimana mereka berubah dengan karakteristik daun dan efek lingkungan menyebabkan pengembangan teknik penginderaan jauh yang memungkinkan untuk merasakan kekeringan tanaman, kekurangan mineral dan berbagai tekanan biotik. Tanda tangan multispektral tanaman sekarang digunakan untuk memperkirakan pertumbuhan dan bahkan hasil panen, dalam hubungannya dengan atau tanpa model simulasi tanaman. Beberapa metode ini sebagaimana diterapkan pada pemuliaan dibahas dalam Bab. 4, bagian “Metode Tidak Langsung (Penginderaan Jauh).”

2.2.2 FLUKS AIR Sistem hidrolik di dalam pabrik yang utuh bertindak sebagai kontinum sejati. Air akan bergerak dari tanah ke tanaman, melalui tanaman dan ke atmosfer sebagai respons terhadap potensi gradien air. Air mengalir sepanjang gradien potensi air yang menurun. Potensi air diukur dalam satuan tekanan negatif seperti batangan atau Mega Pascal (MPa). Air bebas didefinisikan memiliki potensi nol. Air yang

mengandung zat terlarut akan memiliki potensi negatif dan akan menarik air bebas melintasi membran semi permeabel. Ketika air ditahan dengan paksa karena kasing mungkin berada di pori-pori tanah, potensi air ditentukan oleh gaya yang diperlukan untuk memindahkan air ini ke keadaan air bebas. Ini juga berlaku untuk air yang disimpan di pabrik. Model fisik fluks air melalui SPAC telah dikembangkan di bawah pengaruh fisika tanah dan dengan keterlibatan fisikawan tanah dan ahli iklim tanaman. Itu masih menjadi dasar pemahaman kita tentang hubungan air tanaman. Namun, seperti yang akan dilihat di bawah ini ada juga komponen "metabolik" atau "aktif" yang ditambahkan ke model ini baru-baru ini. Pergerakan air melalui tanaman mematuhi analogi hukum Ohm, yaitu, arus sama dengan tenaga penggerak (gradien potensial listrik) dibagi dengan resistensi listrik. Dengan demikian, fluks air lebih jelas dipahami jika dianggap didorong oleh perbedaan dalam potensi air, melawan resistensi. Dalam kondisi tunak, aliran melalui setiap segmen SPAC dijelaskan sebagai berikut:

Dimana, rm adalah resistansi akibat matriks tanah, rr adalah resistansi akar, rx adalah resistansi melalui xilem pada batang tanaman, rs adalah resistansi stomata, dan ra adalah resistansi udara. ,S, Ψr, Ψl dan Ψa adalah potensi air dari tanah, akar, daun dan udara. Resistansi adalah aditif dalam suatu seri. Gambar 2.2 memberikan representasi skematis grafis dari SPAC. Fluks air penggerak energi melalui SPAC pada umumnya adalah bagian dari iradiasi matahari yang tidak tercermin oleh kanopi atau dihamburkan sebagai panas yang masuk akal. Oleh karena itu harus diingat bahwa fluks air melalui SPAC di bawah analogi hukum Ohm merespon terutama pada pawai musiman radiasi matahari dan Rn. Faktor lingkungan lainnya juga berpengaruh, seperti kelembaban udara (defisit tekanan uap), suhu udara dan angin. Akibatnya, status air tanaman dan status air daun yang paling menonjol sangat bervariasi pada siang hari sesuai dengan pawai lingkungan atmosfer. Bahkan awan yang lewat akan mempengaruhi transpirasi dalam skala waktu beberapa menit. Biasanya, potensi air daun akan berkurang (menjadi lebih negatif) dari matahari terbit menuju siang matahari dengan nilai terendah pada atau tepat setelah matahari siang. Saat matahari mulai terbenam, potensi air daun akan meningkat menuju pemulihan penuh atau hampir penuh di malam hari. Secara umum diterima bahwa relatif sedikit transpirasi terjadi pada malam hari tetapi pengecualian dicatat (Caird et al.

2007). Menuju potensi air daun fajar hampir sepenuhnya sama dengan status air tanah, kecuali jika tanaman tersebut mendekati atau mendekati layu permanen. Keadaan fluks air, transpirasi, dan potensi air daun yang sangat dinamis menimbulkan masalah bagi pengukuran komparatif fluks air atau status air tanaman pada siang hari. Tidak ada masalah dalam menghubungkan satu pabrik ke berbagai sensor dan mengukur respons harian dari fajar hingga senja.

Gambar 2.2. Representasi skematis dari kontinum atmosfer tanaman-tumbuhan sebagai analogi hukum Ohm (lihat teks). Panah pada ikon resistensi mewakili resistensi variabel. Ini bukan untuk mengatakan bahwa resistensi lain benar-benar statis dalam semua kondisi. (Ψ = potensi air; r = tahanan hidrolik) Namun ketika genotipe yang berbeda harus fenotip dan dibandingkan untuk status air tanaman, itu harus dilakukan pada rentang waktu singkat yang wajar dan ketika pabrik berada dalam keadaan hidrolik yang relatif stabil di bawah lingkungan yang relatif stabil. Pengalaman luas menunjukkan bahwa tanaman relatif stabil dalam hal fluks air dan status air tanaman pada waktu fajar dan sekitar 1 hingga 2 jam setelah siang hari ketika ada dataran tinggi dalam barisan harian transpirasi dan status air tanaman. Saat fajar, pabrik berada di bawah defisit air minimal sedangkan pada tengah hari sedang dalam puncak stres. Pada tanaman yang terhidrasi dengan baik, hambatan hidrolik terbesar ada di daun dan hambatan terkecil ada di batang. Nilai-nilai ini dapat bervariasi sampai batas tertentu dalam istilah absolut dan relatif dalam spesies tanaman yang berbeda dan dalam kondisi yang berbeda. Oleh karena itu penting untuk memahami dinamika berbagai komponen ketahanan tanaman yang mempengaruhi SPAC karena merupakan kontrol awal dan utama dari status air tanaman dan tekanan air tanaman, yang kami upayakan untuk memanipulasi secara genetik.

2.2.3 Resistensi akar Akar adalah organ yang paling penting untuk memenuhi permintaan transpirasional pada status air daun tinggi yang wajar, dengan syarat air tersedia di mana saja di cakrawala akar. Konduktivitas akar total yang merupakan kebalikan dari resistensi akar (Kr = 1 / Rr) berhubungan positif dengan kepadatan panjang akar di tanah dan konduktivitas hidrolik kapak akar tunggal. Kepadatan panjang akar yang tinggi meningkatkan jumlah titik kontak antara akar dan tanah. Ini sangat penting untuk penyerapan air di tanah yang mengering. Agar akar menyerap air, air harus tersedia pada antarmuka akar-ke-tanah. Agar situasi ini terjadi, akar harus tumbuh ke arah air atau air harus mengalir ke arah akar. Aliran air di tanah yang mengering menuju akar mengalami resis- tensi yang sangat tinggi. Kepadatan panjang akar yang tinggi mengurangi dampak resistensi tanah terhadap aliran air ke arah akar. Pengalaman yang diperoleh dengan irigasi tetes dan penelitian terkait menunjukkan bahwa tanaman yang disiram dengan baik di tanah yang cukup baik dapat memenuhi permintaan trans-rasional secara penuh bahkan ketika sistem akar kecil. Resistensi hidrolik kapak akar dipartisi menjadi resistensi radial dan aksial (longitudinal). Resistensi aksial terutama mengacu pada aliran air melalui saluran xilem root. Telah ditunjukkan bahwa segera setelah pembuluh metaxylem matang, resistensi hidrolik aksial dalam xilem biasanya tidak membatasi kecepatan (Steudle dan Peterson 1998). Namun dalam kondisi tertentu (lihat di bawah) resistensi xilem dapat meningkat. Ketahanan radial adalah komponen penting dari resistensi akar, selain resistensi antarmuka akar-tanah. Untuk berpindah dari larutan tanah ke jaringan vaskular akar, air harus mengalir secara radial melintasi serangkaian lapisan sel konsentris. Lapisanlapisan ini termasuk epidermis, eksodermis di akar di mana ia dibedakan, beberapa lapisan sel korteks, endofermis, pericycle, sel parenkim xilem dan akhirnya ke dalam pembuluh xilem. Tiga jalur hidup berdampingan untuk transportasi air radial melintasi jaringan akar yang hidup: melalui dinding sel (jalur apoplastik), dari sel ke sel, di sepanjang simptas melalui plasmodermata (jalur simpplastik) atau melintasi membran (jalur trans-seluler). Dinding sel dari sel-sel exo dan endodermal memiliki struktur tertentu, pita Kasparia (atau "strip"), yang terdiri dari deposit suberin dan / atau lignin. Telah ditunjukkan bahwa dalam eksodermis, struktur ini merupakan penghalang efektif terhadap aliran air. Secara umum diterima bahwa pita Kasparian menciptakan penghalang apoplastik ketat untuk larut dan mencegah aliran balik mereka dari prasasti. Telah diperdebatkan (Stirzaker dan Passioura 1996) bahwa kadang-kadang jumlah resistensi pada tanaman dan tanah terlalu kecil untuk menjelaskan penurunan potensi air antara daun dan tanah, terutama ketika tanaman tumbuh di

tanah berpasir, yang cenderung cepat kering. Perlawanan antarmuka akar-tanah disarankan untuk bertanggung jawab karena kemungkinan kontak akar yang buruk dengan tanah atau karena akumulasi zat terlarut pada antarmuka akar. Kemudian ditunjukkan oleh White dan Kirkegaard (2010) bahwa kontak akar yang didorong oleh percabangan akar yang luas dan rambut akar yang panjang adalah penentu utama ekstraksi kelembaban dari tanah kering. Dengan demikian, resistensi akar radial dan resistensi antarmuka akar-tanah (juga melibatkan rambut akar) secara seri dapat dianggap sebagai resistensi utama dari akar tunggal terhadap penyerapan air. Sedangkan fluks air radial melalui jalur trans-seluler penting dibandingkan dengan jalur apoplastik, saluran air yang mengontrol pergerakan air melalui membran seluler menjadi kontrol penting resistensi akar radial. Di hadapan akar yang sangat terberat, komponen aliran air apoplastik mungkin kecil. Dalam kondisi ini, pengaturan aliran air radial oleh saluran air menjadi dominan. Karena saluran air berada di bawah kendali “metabolisme”, komponen ini mewakili elemen “aktif” dari peraturan transportasi air (Steudle 2000). Zhu et al. (2010) mengusulkan hipotesis yang menarik untuk meningkatkan pertumbuhan akar dan kepadatan panjang akar. Mereka berhipotesis bahwa aerenchyma kortikal akar (RCA) mengurangi respirasi akar pada jagung dengan mengubah jaringan kortikal hidup menjadi volume udara. Ini harus mengurangi biaya metabolisme akar dan melepaskan lebih banyak energi untuk pertumbuhan akar. Data mereka untuk jalur jagung RCA rendah dan tinggi menunjukkan bahwa RCA tinggi dikaitkan dengan peningkatan kepadatan dan kedalaman panjang akar. Aquaporin adalah protein saluran air yang diekspresikan dalam berbagai kompartemen membran sel tanaman, termasuk plasma dan membran vakuolar (Javot dan Maurel 2002). Sementara peran mereka dalam penyerapan air akar dan status air tanaman diakui dengan baik, ada implikasi yang lebih luas dari aquaporin dalam fisiologi tanaman dan respons tanaman terhadap stres (lihat lebih lanjut di bawah). Protein membran ini milik keluarga protein intrinsik utama (MIP), dengan anggota ditemukan di hampir semua organisme hidup. Tumbuhan tampaknya memiliki sejumlah besar homolog MIP. Genom lengkap Arabidopsis thaliana memiliki 35 gen MIP panjang penuh. Berdasarkan urutan homologi, tanam kluster MIPs menjadi empat subkelompok yang sedikit banyak mencerminkan lokalisasi subselular yang berbeda. Anggota dari dua sub kelompok utama, protein intrinsik membran plasma (PIP) dan protein intrinsik tonoplast (TIP) telah awalnya dilokalisasi di membran plasma dan di tonoplast, masing-masing.

Merkuri (HgCl2) bertindak sebagai pemblokir yang efisien dari sebagian besar aquaporin dan telah digunakan untuk secara eksperimental menunjukkan kontribusi signifikan dari saluran air untuk transportasi air akar secara keseluruhan. Membran kaya Aquaporin mungkin diperlukan untuk memfasilitasi aliran air tingkat tinggi melintasi jalur trans-seluler. Aquaporin dianggap penting untuk transportasi air radial di akar (Bramley et al. 2007). Akar menunjukkan kapasitas yang luar biasa untuk mengubah permeabilitas air mereka dalam jangka pendek (yaitu, dalam beberapa jam hingga kurang dari 2-3 hari) sebagai respons terhadap banyak rangsangan, seperti siklus siang / malam atau kekurangan nutrisi. Perubahan cepat ini sebagian besar dapat diperhitungkan dengan perubahan membran sel akar. Proses yang memungkinkan persepsi perubahan lingkungan oleh sel-sel akar dan regulasi aquaporin berikutnya pada dasarnya tidak diketahui. Namun demikian, baik MIP dan PIP dapat diatur turun atau diatur oleh stres kekeringan di Arabidopsis, tergantung juga pada bagian tanaman (Alexandersson et al. 2010). Resistensi kekeringan tidak dipromosikan oleh ekspresi berlebih dari PIP1 dan PIP2 di Eucalyptus (Tsuchihira et al. 2010). Abscisic acid (ABA) adalah hormon tanaman yang dikenal baik yang terakumulasi pada tanaman di bawah kekeringan dan tekanan lainnya. Ini akan dibahas lebih lanjut dalam bab ini dan bab-bab lainnya. ABA memediasi banyak respons tanaman yang dikenal terhadap stres kekeringan. Telah ditunjukkan (Hose et al. 2000; Quintero et al. 1999) yang eksogen ABA meningkatkan konduktivitas akar. Dalam satu studi terperinci (Hose et al. 2000) ABA yang diterapkan pada konsentrasi 100-1.000 nM meningkatkan konduktivitas hidrolik dari akar jagung yang dieksisi baik pada tingkat organ (dengan faktor 3 sampai 4) dan tingkat sel akar (oleh faktor 7 hingga 27). Disimpulkan bahwa ABA bertindak di plasmalemma, mungkin dengan berinteraksi dengan aquaporin (Kaldenhoff et al. 2008). Beberapa percobaan di atas menggunakan aplikasi ABA eksogen. Studi dengan tanaman transgenik yang mengekspresikan ABA endogen tinggi juga menunjukkan bahwa ABA meningkatkan konduktivitas akar hidrolik pada seluruh tanaman, seperti pada kasus tomat (Thompson et al. 2007). Oleh karena itu ABA memfasilitasi fluks air radial sel-ke-sel (Parent et al.2009) dan penyerapan air ke dalam akar ketika tanah mulai mengering dan transpirasi berkurang dan ketika jalur transportasi air apoplastik sebagian besar dikecualikan. Keterlibatan aquaporin dan ABA dalam mengendalikan konduktivitas akar memperkenalkan komponen "metabolik" atau "aktif" ke dalam model fisik fluks air yang tampaknya murni melalui SPAC. Oleh karena itu disarankan, misalnya, bahwa PIP dapat mengatur transportasi air lintas akar sehingga permintaan transpirasional disesuaikan dengan kapasitas transportasi air akar (Sade et al. 2009; Vandeleur et al. 2009). Karena pemahaman kami tentang aquaporin dan interaksinya dengan ABA akan berkembang, maka mungkin untuk secara genetik merancang konduktivitas akar untuk meningkatkan kinerja pabrik di bawah

tekanan kekeringan. Ada kebutuhan yang jelas untuk opsi ini karena dapat disimpulkan dari contoh beras yang memiliki konduktivitas akar yang buruk sehingga kadang-kadang defisit air tanaman bahkan ketika akar berada di dalam air (Miyamoto et al. 2001). Mayoritas tanaman vaskular membentuk asosiasi akar dengan jamur untuk meningkatkan penyerapan nutrisi mineral. Jamur, yang hidup dengan menyerap nutrisi dari lingkungannya, adalah organisme yang ideal untuk asosiasi tersebut. Ada asosiasi endomikoriza dan ektomikoriza. Endomycorrhizae menembus sel-sel korteks akar dengan hifa mereka. Mikoriza berfungsi sebagai rambut akar canggih; tanaman yang berasosiasi dengan ectomycorrhizae sering tidak menghasilkan rambut akar. Telah lama diamati bahwa simbiosis mikoriza arbuskula (AM) dengan akar tanaman meningkatkan status air tanaman dan pertumbuhan di bawah tekanan kekeringan dibandingkan dengan tanaman non AM (Auge et al. 2001; Davies et al. 2002a; Ortega et al. 2004; Porcel dan Ruiz-Lozano 2004; RuizLozano et al. 2001). Efek AM dalam hal ini telah ditelusuri setidaknya sebagian untuk peningkatan konduktivitas akar pada tanaman yang mengalami kekeringan atau tanpa tekanan (Aroca et al. 2007). Efek AM dalam hal ini tampaknya secara genetik tidak tergantung pada efek aquaporin akar. Studi dengan selada menunjukkan bahwa simbiosis AM meningkatkan toleransi tanaman terhadap efek depresi dari perawatan ABA eksogen pada produksi biomassa (Aroca et al. 2008), sekali lagi menunjukkan peran positif AM pada konduktansi akar dan interaksinya dengan ABA terutama di bawah tekanan kekeringan. Diskusi lebih lanjut tentang peran simbiosis AM di bawah tekanan kekeringan dengan referensi khusus untuk jagung tersedia di Boomsma dan Vyn (2008). Di luar AM, sekarang diakui bahwa berbagai rhizosfer dan akar yang menghuni bakteri rhizo dapat memengaruhi jalur pensinyalan hormon akar dan tanaman dengan memproduksi ABA, auksin dan sitokinin atau dengan memediasi kadar etilen tanaman (Dodd 2009). Ini dapat memiliki efek penting tetapi belum terselesaikan pada ¬ resistensi hidrolik dan hubungan air tanaman. Hidrolik lift adalah gerakan pasif air dari akar ke lapisan tanah atas kering, sedangkan bagian lain dari sistem akar di lapisan tanah yang lebih lembab menyerap air. Air tanah yang diserap oleh akar yang dalam dapat dilepaskan dalam profil tanah kering bagian atas pada malam hari atau selama periode atau radiasi rendah. Lift hidrolik pertama kali diamati pada vegetasi asli dan kemudian juga pada tanaman tanaman. Dalam sorgum (Xu dan Bland 1993), pengaliran air ke dalam tanah kering pertama-tama dapat dideteksi pada potensi air tanah kering sekitar 0,55 MPa, Outflow adalah 5-6% dari transpirasi harian selama periode penggunaan air tertinggi. Lebih banyak air ditemukan keluar dari akar di lapisan tanah atas dalam hibrida jagung tahan kekeringan daripada hibrida jagung rentan

(Wan et al. 2000). Jumlah air yang cukup besar dari lift hidraulik memungkinkan hibrida tahan untuk mencapai tingkat transpirasi puncak 27-42% lebih tinggi daripada hibrida yang rentan terhadap kekeringan pada hari-hari ketika permintaan penguapan tinggi. Ada dua sampai tiga kali lipat lebih banyak akar primer di tanah yang lembab dalam di tahan daripada hibrida yang rentan. Variasi genetik dalam air yang diangkut dengan lift hidrolik juga ditemukan dalam kapas dan dianggap sebagai kemungkinan perbedaan konduktansi akar (McMichael dan Lascano 2010). Sejumlah besar air, dengan jumlah yang cukup besar dari transkripsi harian, dapat diangkat pada malam hari. Rehidrasi parsial sementara ini dari lapisan tanah atas menyediakan sumber air, bersama dengan kelembaban tanah yang lebih dalam di profil. Nutrisi biasanya paling melimpah di lapisan tanah atas yang dalam kondisi lahan kering menjadi kering. Air terangkat dapat memberikan kelembaban untuk memfasilitasi ketersediaan nutrisi, proses mikroba, dan perolehan nutrisi oleh akar tanah lapisan atas. Daya angkat hidrolik terutama dicatat untuk genotipe kanola P-efisien dan ditemukan untuk meningkatkan serapan P dan K dari tanah kering teratas (Rose et al. 2008). Air yang terangkat ke zona tanah atas juga dapat memperpanjang kelangsungan hidup akar di tanah bagian atas yang kering (Bauerle et al. 2008).

2.2.4 Resistensi batang Model SPAC klasik menerima bahwa resistensi hidrolik aksial batang adalah relatif terkecil dibandingkan dengan stomata, daun dan akar terutama ketika tanaman tanaman dan pohon buah-buahan umum dipertimbangkan. Dapat dipahami bahwa sistem saluran yang efisien harus dikembangkan melalui evolusi untuk memungkinkan tanaman dan pohon memenuhi permintaan transpirasi besar dari kanopi daun terhadap gaya gravitasi dan defisit air tanah. Diskusi tentang konduktivitas xilem sangat unik untuk batang dengan salurannya yang panjang. Maklum, topik ini telah dibahas lebih luas untuk pohon daripada untuk tanaman herba. Namun, masih menarik untuk dicatat bahwa konduktansi hidrolik batang yang ditingkatkan dianggap sebagai alasan ketahanan kekeringan dari jagung hibrida spesifik (Li et al. 2009). Teori Kohesi / tegangan untuk pendakian jarak jauh air dalam xilem (terutama di pohon) didasarkan pada kenyataan bahwa air adalah molekul polar. Ketika dua molekul air mendekati satu sama lain mereka membentuk ikatan hidrogen. Atom oksigen bermuatan negatif dari satu molekul air membentuk ikatan hidrogen dengan atom hidrogen bermuatan positif dalam molekul air lainnya. Kekuatan yang menarik ini memiliki beberapa manifestasi. Pertama, itu menyebabkan air menjadi cair pada suhu kamar, sementara molekul ringan lainnya akan berada dalam fase gas. Kedua, itu (bersama dengan gaya

antarmolekul lainnya) adalah salah satu faktor utama yang bertanggung jawab atas terjadinya tegangan permukaan dalam air cair. Daya tarik yang menarik antara molekul-molekul ini memungkinkan tanaman menarik air dari akar dan kemudian menariknya melalui xilem (melalui aksi kapiler) ke daun. Probe tekanan terbaru dan hasil NMR sering menantang keyakinan yang sering bahwa ketegangan adalah satu-satunya kekuatan pendorong. Hal ini tampaknya terutama terjadi pada tanaman yang menghadapi masalah ketinggian, kekeringan, pembekuan dan salinitas serta dengan kavitasi air tarik. Kekuatan lain mulai beroperasi ketika ketegangan secara eksklusif gagal mengangkat air melawan gravitasi karena kondisi lingkungan. Kemungkinan kandidat adalah gradien tekanan osmotik seluler dan xilem longitudinal, gradien potensial aksial dalam bejana serta gradien antarmuka gel yang didukung gelembung dan gas. Zimmermann et al. (2004) mengkritik argumen yang dikembangkan untuk mendukung teori kohesi / ketegangan sebagai penjelasan kenaikan air di pohonpohon tinggi. Ini kemudian diikuti oleh surat tanggapan terhadap jurnal yang ditandatangani oleh tidak kurang dari 46 ilmuwan, mempertahankan teori melawan kritik ini. Oleh karena itu, teori kohesi / ketegangan menjadi isu panas di mana ulasan ini tidak membuat penilaian. Kontroversi juga menonjol sebelum publikasi Zimmermann et al. (2004) (mis., Sperry et al. 2003). Alasan penting untuk kontroversi ini adalah bahwa xilem “rentan” sensitif terhadap kavitasi dan emboli. Jika udara memasuki kolom air kontinu dalam xilem, resistensi terhadap aliran tercipta. Daripada embolisme pada dasarnya tidak dapat dibalikkan, tampaknya juga (Sperry et al. 2003) bahwa ada keseimbangan dinamis antara pembentukan dan perbaikan embolisme sepanjang hari dan bahwa pelepasan air setiap hari dari xilem melalui kavitasi dapat berfungsi untuk menstabilkan keseimbangan air daun dengan meminimalkan ketidakseimbangan temporal antara pasokan dan permintaan air. Sperry et al. (2003) menyimpulkan bahwa meskipun teori kohesiketegangan untuk transportasi xilem bertahan menghadapi tantangan baru-baru ini, sejumlah kesenjangan masih ada dalam pemahaman kita tentang hidraulik xilem. Ini termasuk luas dan mekanisme pembalikan kavitasi dan dengan demikian histeresis dalam kurva kerentanan dan dasar struktural untuk perbedaan tekanan masuk udara (tekanan kavitasi) untuk berbagai jenis xilem. Ketika berbagai klon poplar (Populus spp.) Dan willow (Salix spp.) Diuji untuk kerentanan kavitasi (Cochard et al. 2007) ditemukan bahwa variasi dalam kerentanan terhadap kavitasi lintas klon berkorelasi buruk dengan ciri-ciri anatomi seperti diameter kapal, kekuatan dinding kapal, kepadatan kayu dan ketebalan dinding serat; Namun, korelasi negatif yang mencolok terjadi antara resistensi kavitasi dan produksi biomassa di atas permukaan tanah, yang menunjukkan kemungkinan pertukaran antara keamanan xilem dan potensi pertumbuhan.

Namun, hubungan antara fitur anatomi dan struktural kerentanan batang dan kavitasi tampaknya masih menjadi masalah terbuka (Cochard et al. 2009). Diskusi lebih lanjut tentang kerentanan kavitasi dalam kaitannya dengan resistensi kekeringan disajikan dalam Bab. 3, bagian “Kavitasi Batang Xilem.” Penyimpanan air di tanaman (terutama di batang) dapat berfungsi sebagai penyangga terhadap pasokan air transisi dari tanah yang tidak mencukupi. Ini lebih sering terjadi pada kaktus dan pohon, Sebagai contoh, pada pohon hutan tropis (Stratton et al. 2000) ditemukan bahwa variasi musiman dan diurnal dalam potensi air daun dikaitkan dengan perbedaan di antara spesies dalam kadar air jenuh kayu (ukuran penyimpanan air di pohon). Spesies dengan kadar air jenuh kayu yang lebih tinggi lebih efisien dalam hal transportasi air jarak jauh, menunjukkan variasi diurnal yang lebih kecil dalam potensi air daun dan laju fotosintesis maksimum yang lebih tinggi. Peran penyimpanan air dalam tanaman tanaman belum diselidiki dengan baik dan diasumsikan umumnya kecil.

2.2.5 Ketahanan Daun (Tidak Termasuk Stomata dan Kutikula) Partisi resistensi di dalam daun di antara tangkai daun, vena mayor, vena minor, dan jalur di luar xilem adalah variabel lintas spesies. Penahanan hidraulik terjadi baik di daun xilem maupun di jalur aliran melintasi mesofil ke lokasi penguapan. Perlawanan karena itu sangat tergantung pada arsitektur daun tertentu. Aquaporin juga mungkin terlibat. Diskusi terperinci tentang hidraulik daun telah dipublikasikan oleh Brodrib et al. (2010). Penurunan konduktivitas daun sebagai respons terhadap LWP yang lebih rendah timbul dari peningkatan resistensi xilem karena kavitasi atau keruntuhan, dan / atau dari perubahan konduktifitas jalur di luar xilem seperti mesofil. Sebagai konduktifitas daun menurun karena dehidrasi stomata akan menutup ketika, atau sebelum LWP rendah menjadi merusak. Pada tanaman yang mengalami kekeringan, mekanisme seperti ini bekerja bersama dengan sinyal kimia dari akar untuk menutup stomata (dibahas di bawah). Secara umum, ketahanan daun relatif paling rendah pada tanaman panen dan tertinggi pada tumbuhan runjung (Sack dan Holbrook 2006).

2.2.6 Resistensi Stomata Stomata mempengaruhi ketahanan daun dengan cara kepadatan stomata dan aktivitas stomata. Kepadatan stomata yang tinggi memiliki peran dalam meningkatkan konduktivitas daun terutama di bawah kondisi air yang baik. Ketika stres berkembang, penutupan stomata menjadi kontrol utama resistensi. Stomata dapat dianggap sebagai katup yang digerakkan secara hidrolik dan kimiawi di permukaan daun, yang terbuka untuk memungkinkan penyerapan

CO2 dan ditutup untuk mencegah kehilangan air yang berlebihan. Pergerakan katup ini diatur oleh isyarat lingkungan, terutama cahaya, CO2 dan kelembaban atmosfer. Respon stomatal terhadap kelembaban adalah minat khusus sehubungan dengan penggunaan air tanaman di lingkungan yang keras (Fletcher et al. 2007). Sel penjaga stomata dapat merasakan sinyal lingkungan dan berfungsi sebagai sel motor dalam kompleks stomata. Gerakan stomata dikendalikan oleh sel-sel penjaga stomata. Perubahan turgor dalam sel penjaga mengatur pergerakan mereka. Gerakan air ke sel penjaga didorong oleh osmosis. Akumulasi zat terlarut dalam sitoplasma sel penjaga menurunkan potensi air sel penjaga. Diberi konduktivitas hidrolik yang tinggi dari plasma membran, air akan mengalir ke sel penjaga dan potensi air sel penjaga akan menyeimbangkan dengan apoplast. Aliran air akan menyebabkan tekanan turgor naik dan sel penjaga membengkak. Peningkatan volume kedua sel penjaga menyebabkan pembukaan pori stomata. Pembukaan stomata tergantung pada impor K + dan terkadang juga gula ke dalam sel penjaga. Membran plasma dan saluran ion membran vakuolar dan protein transporter terlibat dalam mengatur status ion sel penjaga dan selanjutnya dinamika turgor mereka. Ca2 + dan interaksinya dengan aquaporin juga terlibat dalam regulasi stomatal (Li et al. 2004). Stomata terbuka lebih penuh pada konsentrasi CO2 yang rendah. Ketika konsentrasi CO2 dalam rongga sub-stomata berkurang oleh fotosintesis mesofil, konduktivitas stomata meningkat. Jadi pensinyalan CO2 dari aktivitas stomata mengaitkan permintaan CO2 dengan pasokannya melalui stomata. Namun, stomata juga sensitif terhadap konsentrasi CO2 di luar daun. Sebagai konsekuensi dari perubahan iklim, penelitian lebih lanjut sedang dilakukan baru-baru ini tentang efek konsentrasi CO2 atmosfer pada respon tanaman tanaman. Ditemukan, misalnya (Wall et al. 2006) bahwa peningkatan eksperimental CO2 atmosfer meningkatkan status air gandum di bawah tekanan kekeringan karena peningkatan resistensi stomata harian. Cahaya merangsang pembukaan stomata. Awalnya ia berpikir bahwa efeknya ditransduksi melalui peningkatan fotosintesis oleh cahaya. Kemudian ditemukan bahwa efek tersebut dicapai melalui jalur bergantung radiasi cahaya biru spesifik dan fotosintesis-aktif. Respons terhadap cahaya biru ini telah ditetapkan untuk aktivitas reseptor cahaya biru PHOT1 dan PHOT2 yang terletak di membran plasma. Sensitivitas cahaya tinggi dan stomata akan merespons bayangan hampir secara instan. Orang harus ingat ini ketika membungkuk tanaman dengan porometer untuk mengukur konduktansi stomata. Stomata merespons asam absisat (ABA) dengan penutupan. Konsentrasi ABA dalam jaringan daun meningkat saat tanaman merasakan defisit air. Reseptor sel penjaga untuk ABA tidak diketahui pada tingkat yang sama bahwa itu masih merupakan teka-teki untuk respons tanaman lain terhadap hormon ini

(mis., Christmann dan Grill 2009). Ini mungkin melibatkan pensinyalan Ca2 + dan regulasi transpor ion membran plasma. Kalsium, protein kinase dan fosfatase, dan komponen perdagangan membran telah terbukti berperan dalam pensinyalan ABA dari pergerakan sel penjaga, serta regulasi independen ABA terhadap saluran ion oleh tekanan osmotik (Luan 2002). Stomata juga merasakan status air dari jaringan yang jauh seperti akar melalui transportasi jarak jauh ABA dalam xilem. Karenanya diyakini sekarang bahwa aktivitas stomata diatur oleh sinyal ABA hidrolik dan kimia (mis., Christmann et al. 2007; Schachtman dan Goodger 2008). Aquaporin juga terlibat dalam kontrol konduktansi stomata tidak hanya untuk air tetapi juga untuk CO2 (Miyazawa et al. 2008). Deaktivasi aquaporin disarankan untuk bertanggung jawab atas pengurangan yang signifikan dalam kondisi difusi CO2 dari ruang udara antar sel ke kloroplas (konduktansi internal) pada tanaman yang tumbuh di bawah kekeringan jangka panjang. Stomata oleh karena itu sangat efektif tetapi variabel resistor kompleks dalam SPAC yang merespon lingkungan atmosfer di satu sisi dan untuk status air tanaman dan stres sinyal kimia tanaman responsif di sisi lain. Konsekuensinya resistensi stomatal terhadap fotosintesis dan hubungan dengan penggunaan air dan produktivitas tanaman dibahas dalam Bab.3, bagian "Aktivitas Stomat dan Penghindaran Dehidrasi."

2.2.7 Resistensi kutikula Bersamaan dengan stomata, kutikula menawarkan jalur konduksi hidraulik permukaan pabrik kedua. Relatif terhadap stomata, resistensi kutikula pada dasarnya adalah non-variabel pada skala waktu yang singkat. Ketika stomata tertutup rapat, kutikula tetap menjadi resistensi utama terhadap transpirasi pada permukaan daun. Jika kutikula konduktif maka efektivitas stomata dalam mengendalikan transpirasi terganggu. Kutikula adalah membran kontinu tipis (tebal 0,1-10 μm) yang terdiri dari matriks polimer (cutin), polisakarida, dan lipid yang larut dalam pelarut (lilin kutikula) (Riederer dan Schreiber 2001). Lilin kutikula tertanam dalam kutikula dan disimpan di kutikula sebagai "epicuticur wax" (EC). Setelah pembentukan kutikula dan EC, perjalanan komponen lilin melalui dinding sel dan kutikula mungkin terjadi melalui difusi, mungkin dalam bentuk terlarut yang dimungkinkan oleh protein transpor yang terkait dengan dinding sel. Protein transfer lipid (LTPs) diduga terlibat dalam transfer lipid melalui matriks ekstraseluler. Peningkatan enam kali lipat transkrip gen LTP tembakau bebas diamati setelah tiga peristiwa kekeringan (Cameron et al. 2006).

Dalam diskusi berikut "resistensi kutikula" atau "resistensi non-stomatal" mengacu pada resistensi lapisan yang terdiri dari epidermis, kutikula dan EC. EC adalah istilah umum untuk campuran kompleks rangkaian homolog alifatik rantai panjang seperti alkana, alkohol, aldehida, asam lemak, dan ester dengan penambahan proporsi beragam senyawa siklik seperti triterpenoid pentasiklik dan turunan asam hidroksisinamatik. EC dapat mengambil berbagai bentuk sesuai dengan spesies tanaman dan organ tanaman, mulai dari lapisan amorf hingga pita, filamen, tabung dan pelat yang dapat menghasilkan foto yang mengesankan dengan memindai salinan elektron. Morfologi EC lebih dipengaruhi oleh sifat fisikokimia dari konstituen daripada oleh membran kutikula yang mendasarinya atau cara pengiriman ke permukaan. Bentuk deposit lilin juga dapat mempengaruhi ketahanan hidrolik. Suhu, intensitas cahaya dan kelembaban mempengaruhi morfologi lilin melalui pengaruhnya terhadap komposisi lilin dan mungkin laju pengendapan. Hambatan hidrolik kutikula bervariasi. Pada umumnya rendah pada tanaman tropis dan tinggi pada tanaman xerophytic, menunjukkan adaptasi evolusioner terhadap kondisi terbatas air. Studi mutan EC (misalnya, Zhang et al. 2005; Burow et al. 2008) dan eksperimental penghapusan EC dengan cara mekanik atau kimia (misalnya, Araus et al. 1991) menunjukkan bahwa kehadiran EC sangat penting dalam meningkatkan kutikula. Stres mempengaruhi beban EC dan resistensi kutikula pada skala waktu beberapa hari (Shepherd dan Wynne 2006). Radiasi tinggi meningkatkan beban EC. Responsnya sangat mungkin berasal dari peran lilin dalam memantulkan radiasi berlebih, termasuk UV. Sifat spektral daun dipengaruhi oleh EC. Ini sudah baik didokumentasikan oleh banyak publikasi sejak Blum (1975). Kelembaban udara rendah meningkatkan beban EC dan kadang-kadang mempengaruhi bentuk endapan. Ini adalah fenomena yang diketahui bahwa tanaman yang tumbuh dari kultur jaringan pada kelembaban tinggi memiliki sedikit lilin dan cenderung layu karena transpirasi kutikula yang berlebihan. Defisit air tanaman meningkatkan beban EC (mis., Cameron et al. 2006; Shepherd dan Wynne 2006). Transkrip gen yang berhubungan dengan kutikula pada daun diubah pada daun Arabidopsis yang mengalami stres kekeringan dan dikaitkan dengan peningkatan ketebalan kutikula dan kelimpahan lipid kutikula (Kosma et al. 2009). Oleh karena itu jelas bahwa ekspresi fenotipik penuh potensi deposisi EC dari setiap genotipe diberikan direalisasikan setelah tanaman terpapar pada lingkungan induktif, seperti kekeringan, kelembaban rendah dan radiasi tinggi. ABA mempromosikan deposisi EC. Perawatan ABA pada tunas Jojoba menghasilkan peningkatan beban EC pada daun (Mills et al. 2001). Enzim

kondensasi CER6 terlibat dengan produksi lilin epicuticular dan ditemukan bahwa ABA meningkatkan akumulasi transkrip CER6 (Hooker et al. 2002).

2.3 Ukuran Tumbuhan dan Pengembangan Defisit Air Selain faktor-faktor yang mengendalikan transpirasi pada tingkat daun tunggal, faktor yang paling dominan dalam mengendalikan seluruh transpirasi tanaman dan tanaman adalah luas total daun. Setiap tukang kebun amatir tahu bahwa tanaman besar yang ditanam di pot akan membutuhkan irigasi lebih sering daripada yang lebih kecil untuk volume pot yang sama. Mengabaikan peran ukuran tanaman dalam hubungan air tanaman telah menjadi perangkap umum dalam percobaan pot (Bagian 4.1.5.1). Jalan besar dimana evolusi tanaman memengaruhi adaptasi tanaman terhadap lingkungan kering adalah dengan mengurangi ukuran dan laju pertumbuhan tanaman, tipikal dari banyak tanaman darat xerophytic dan asli. Ini juga merupakan pengamatan umum bahwa ketika defisit air parah berkembang, daun yang lebih tua (lebih tua) dikeringkan dan mati terlebih dahulu untuk mengurangi area daun dan penggunaan air tanaman. Pada tingkat tanaman permintaan air yang dipengaruhi oleh ukuran tanaman dikendalikan oleh indeks luas daun (LAI), yang merupakan total luas daun hidup per unit permukaan tanah. Evapotranspirasi tanaman (ET) meningkat dengan LAI sampai LAI mencapai ambang maksimum di luar yang ET tidak meningkat. Saat tanaman matang dan meninggalkan daun tua, LAI berkurang dan begitu juga ET. Ukuran tanaman dan luas daun adalah variabel penting dalam pemuliaan untuk adaptasi tanaman dengan lingkungan terbatas air (Bag. 3.6).

2.4 Status Air Tanaman dan Stres Tumbuhan Potensi air seluler ditentukan oleh beberapa komponen penting untuk sel dan lingkungannya. Komponen-komponen ini berasal dari efek zat terlarut, tekanan, padatan (matriks), dan gravitasi. Efek gravitasi diabaikan. Dengan demikian, potensi air sel dan komponennya dinyatakan sebagai berikut:

di mana subskrip s, p, dan m mewakili efek zat terlarut, tekanan dan matriks. Setiap komponen aditif secara aljabar sesuai dengan apakah itu meningkatkan (positif) atau mengurangi (negatif) gelombang dibandingkan dengan potensi referensi yang murni, air bebas. Sedangkan untuk air gratis ψw adalah nol, sel tanaman ψw selalu negatif.

Zat terlarut menurunkan potensi kimiawi air dengan mengencerkan air dan mengurangi jumlah molekul air yang mampu bergerak dibandingkan dengan air murni referensi. Dalam istilah yang paling sederhana, zat terlarut menahan air dalam sel terhadap tarikan eksternal, seperti gradien potensial air yang dikembangkan oleh permintaan transpirasi. Secara simultan, matriks yang dapat dibasahi memiliki daya tarik permukaan yang menurunkan potensi kimiawi air. Karena zat terlarut dan gaya matrik mengurangi potensi kimiawi air di bawah air bebas, tanda mereka negatif. Keseimbangan dalam sel tanaman adalah ψp (potensial turgor atau tekanan turgor) yang positif selama semua komponen lain mengizinkannya. Dalam sebagian besar studi fisiologi tanaman dan tanaman seluruh potensi matrik diabaikan dan dinamika utama status air jaringan dianggap sebagai interaksi dan keseimbangan antara ψw, ψs dan ψp. Dapat segera terlihat bahwa untuk ψw yang diberikan jika decreases akan berkurang (menjadi lebih negatif) karena akumulasi zat terlarut, ψp (turgor) akan meningkat. Meskipun beberapa hasil percobaan di masa lalu menunjukkan bahwa potensi turgor kadangkadang bisa negatif, ini adalah poin yang sangat bisa diperdebatkan. Itu tidak terselesaikan jika turgor negatif secara fisiologis mungkin atau itu adalah hasil nyata dari kesalahan kecil dalam pengukuran komponen lain dari status air. Gambar 2.3 menunjukkan aspek paling penting dari hubungan ini dengan referensi khusus untuk subjek publikasi ini. Pembaca harus berkonsentrasi dengan sangat hati-hati pada gambar ini dan pembahasannya karena di sini sebagian besar kesalahan dibuat (mis., Blum et al. 1996) dalam interpretasi status air tanaman, turgor dan penyesuaian osmotik. Karena kelembaban tanah sedang digunakan dan air dipindahtangankan SWP dan LWP (ψw) berkurang (menjadi lebih negatif). Ketika kelembaban tanah melimpah (SWP tinggi) air akan mengalir melalui akar dan ke daun dengan hanya sedikit pengurangan LWP. Ketika tanah menjadi lebih kering, potensi airnya (SWP) berkurang lebih lanjut dan LWP harus dikurangi lebih lanjut untuk menciptakan perbedaan gradien yang diperlukan, yang akan mendorong (menarik) air dari tanah pengeringan ke daun melalui semua tanah dan resistensi tanaman di antara keduanya. Sel-sel daun mengandung berbagai zat terlarut organik dan anorganik, yang menentukan OP daun (ψs). Oleh karena itu OP lebih rendah (lebih negatif) daripada LWP dan perbedaan antara keduanya adalah potensi turgor (ψp). Turgor hilang (nilai nol) ketika LWP = OP. Dua kultivar teoritis disajikan dalam gambar ini. Kedua kultivar memiliki OP yang sama ketika daun terhidrasi penuh pada hari irigasi. Pada kedua kultivar, OP berkurang karena LWP berkurang. Pengurangan OP adalah karena hilangnya air dari daun (efek konsentrasi) dan karena akumulasi zat terlarut aktif dalam sel (penyesuaian osmotik) (OA). Untuk OP LWP yang sama dari kultivar S berkurang kurang dari kultivar R. Oleh karena itu dalam

kultivar S turgor hilang (mencapai nol) pada sekitar LWP dari -3 MPa 8 hari setelah irigasi sementara di kultivar R turgor hilang pada –4 MPa pada 16 hari setelah irigasi. Cultivar R mampu mempertahankan turgor (dan menunda layu) untuk periode waktu yang lebih lama karena akumulasi zat terlarut oleh OA. Dapat juga dilihat bahwa karena kapasitasnya yang lebih baik untuk OA, kultivar R dapat terus menarik air dari tanah ke SWP yang lebih rendah, dibandingkan dengan kultivar S. Kultivar R karenanya dapat didefinisikan sebagai relatif tahan kekeringan dibandingkan dengan kultivar S. karena perbedaan masing-masing dalam OA. OP yang relatif lebih rendah itu sendiri bukan merupakan indikasi resistensi kekeringan atau OA yang lebih baik karena hanya dapat dihasilkan dari efek konsentrasi tanpa akumulasi terlarut.

Gambar 2.3 Representasi skematis hipotetis dari komponen status air daun selama siklus pengeringan tanah. SWP - potensi air tanah; LWP - potensi air daun (ψw); OP-s dan OP-r mewakili dua kasus berbeda dari perubahan dalam potensi osmotik (ψs) dengan pengurangan LWP. Salah satu respons seluler pertama terhadap defisit air adalah pengerasan dinding sel, secara fisik dinyatakan dalam ekstensibilitas plastik yang menurun dan peningkatan modulus elastisitas dinding sel. Pengerasan dinding ini tampaknya terkait secara biokimia dengan penurunan keasaman dinding dan peningkatan ikatan silang oleh zat fenolik seperti lignin dan jembatan yang berbeda (Fan dan Neumann 2004; Fan et al. 2006). Pengerasan dan pengetatan dinding sel di sekitar sitoplasma membantu menjaga turgor karena air hilang dari sel. Namun, pengerasan dinding sel dan ekstensibilitasnya yang berkurang akan berkurang dan bahkan menghentikan pertumbuhan sel. Oleh karena itu ada tradeoff tertentu antara pertumbuhan sel dan pemeliharaan turgor melalui pengerasan dinding sel (Neumann 1995). Sebagai perbandingan, penyesuaian osmotik OA memberikan sedikit jika ada biaya langsung dalam hal pertumbuhan seluler pada gilirannya untuk efeknya pada pemeliharaan turgor. Bahkan ada anggapan bahwa

spesies tanaman yang lebih mampu mempertahankan turgor melalui pengerasan dinding sel cenderung kurang dalam OA (Barker et al. 1993). Pengerasan dinding sel di bawah tekanan kekeringan dapat dibalik, tergantung pada tingkat dehidrasi seluler. Chazen dan Neumann (1994) mengklaim bahwa sinyal untuk pengerasan dinding sel di bawah defisit air benarbenar hidrolik dalam penelitian mereka. Namun, sinyal lain tidak dapat ditolak, seperti yang mungkin terjadi pada ABA (mis., Wu et al. 1994). Karena pertukaran antara pengerasan dinding sel dan pertumbuhan sel, tidak cukup jelas apakah pengerasan dinding sel yang lebih besar dan sensitivitas yang lebih besar terhadap defisit air dan kehilangan turgor akan merupakan keuntungan atau kerugian dalam hal mempengaruhi kekeringan tanaman secara keseluruhan (Marshall). dan Dumbroff 1999). Tampaknya spesies tanaman mungkin berbeda dalam respons ekstensibilitas dinding sel terhadap defisit air (Barker et al. 1993; Lu dan Neumann 1998) sehingga manipulasi genetik terhadap respons yang dioptimalkan di bawah tekanan secara teori bisa dibayangkan. Masalah ini masih tetap terbuka dalam hal aplikasi untuk berkembang biak. Daun layu adalah gejala hilangnya turgor. Oleh karena itu layu adalah ekspresi fenotipik sederhana yang penting dari tahap kritis dalam status air tanaman di bawah tekanan kekeringan dan digunakan secara luas oleh pemulia untuk fenotipe selama seleksi di bawah tekanan kekeringan (Sect. 4.2.2.1). Wilting ditampilkan oleh berbagai presentasi daun. Dalam sereal layu diekspresikan dengan menggulung daun (Gbr. 2.4). Pergerakan daun secara bertahap ke dalam konfigurasi gulungan diaktifkan oleh hilangnya turgor dalam sel-sel buliform khusus yang terletak di antara vena sepanjang sumbu daun. Ketika sel-sel ini kehilangan turgor, mereka memulai kelengkungan daun sampai penggulungan yang ketat tercapai pada nol turgor. Pengguliran daun sangat sensitif terhadap perubahan turgor daun. Tumbuhan dapat menyajikan pergerakan harian dalam penggilingan daun sesuai dengan perjalanan harian status air tanaman dan turgor. Bergulir maksimum terlihat sekitar atau setelah tengah hari matahari. Sereal daun bergulung sebagai mekanisme pertahanan untuk mengurangi beban radiasi bersih pada daun. Rolling mengurangi transpirasi dan penggunaan air daun dan ditemukan untuk melindungi fungsionalitas PSII dari kerusakan (Nar et al. 2009). Karena itu merupakan sifat adaptif penting untuk daun mendekati nol turgor, tetapi masih merupakan gejala stres tanaman. Ketika genotipe yang berbeda dibandingkan pada hari tertentu di bawah tekanan kekeringan, mereka yang menggulung daun lanjut berada pada status air yang relatif lebih rendah daripada mereka yang tidak mengekspresikan gulungan daun pada hari itu. Genotipe yang mengekspresikan pengguliran daun yang relatif tertunda mungkin memiliki akses yang relatif lebih baik ke air tanah atau penyesuaian osmotik yang lebih baik. Oleh karena itu, dalam hal kinerja

komparatif di bawah tekanan kekeringan, keterlambatan menggulung daun adalah fenotip yang disukai.

2.4.1 Penyesuaian Osmotik (OA) OA mempertahankan kadar air sel dengan meningkatkan kekuatan osmotik yang dapat diberikan oleh sel-sel di sekitarnya dan dengan demikian meningkatkan penyerapan air. Untuk potensi air daun yang sama, lebih banyak air ditahan dalam sel daun dengan OA lebih besar menghasilkan turgor lebih tinggi dibandingkan dengan daun dengan OA lebih sedikit (Gbr. 2.3). Penyesuaian hasil dari zat terlarut organik yang kompatibel terakumulasi dalam sitoplasma yang mengurangi potensi osmotik sitosol. Zat terlarut yang kompatibel adalah gula, asam amino seperti prolin atau glisinebetain, gula alkohol seperti manitol, dan metabolit berat molekul rendah lainnya. Ion anorganik juga dapat mendorong OA karena kasing kalium dalam gandum (Morgan 1992). Ketika tanaman ditantang oleh salinitas, akumulasi seluler natrium juga dapat digunakan untuk OA, terutama jika diseimbangkan dengan akumulasi kalium. Namun ada konsentrasi natrium tinggi kritis yang akan meracuni sel.

Gambar 2.4 Gejala layu pada empat spesies tanaman. Dari kiri ke kanan: tembakau, kapas, beras, dan sorgum Sel-sel kecil membutuhkan lebih sedikit zat terlarut untuk tingkat penyesuaian osmotik yang sama (Cutler et al. 1977). Ukuran yang lebih kecil dan daun yang lebih kecil khas tanaman xerophytic dapat sebagian dianggap berasal dari sel yang lebih kecil dan kapasitas yang lebih baik untuk OA. Beberapa zat terlarut yang digunakan untuk OA, terutama yang diproduksi oleh fotosintesis dan digunakan untuk pertumbuhan mengalami keseimbangan dinamis antara tuntutan oleh dua sink: pertumbuhan dan OA. Karena pertumbuhan sel (ekspansi) berkurang oleh defisit air sebelum fotosintesis (lihat di bawah), ada ketersediaan awal karbon untuk OA ketika defisit air berkembang. Peningkatan OA memungkinkan hidrasi seluler berkelanjutan dan dengan demikian mendukung fotosintesis dan pertumbuhan berkelanjutan pada tingkat

yang lambat di bawah tekanan. Ketika zat terlarut yang digunakan untuk OA bukan yang berada di bawah permintaan yang tinggi untuk pertumbuhan (mis., Kalium, glycinebetaine), OA relatif tidak kompetitif terhadap pertumbuhan. Dehidrasi sel adalah sinyal untuk akumulasi zat terlarut aktif dan OA secara umum meningkat dengan berkurangnya potensi air daun. Ini terlalu sering tidak dipahami dan dapat menyebabkan salah tafsir yang serius tentang hasil eksperimen mengenai OA dan resistensi kekeringan. Ini dan masalah lain yang berkaitan dengan OA dan perannya dalam resistensi kekeringan dibahas dalam Bab. 3, bagian "Penyesuaian Osmotik."

2.4.2 Abscisic Acid (ABA) ABA pertama kali ditemukan sebagai senyawa endogen yang menyebabkan hilangnya buah dan diberi nama "Abscisin-ii" (Ohkuma et al. 1963). Kemudian selama tahun 1960-an, penelitian tambahan oleh orang lain menemukan bahwa hormon endogen ini juga menyebabkan dormansi dan ditemukan dalam jumlah besar pada daun layu. Selanjutnya ditemukan bahwa ABA juga menginduksi penutupan stomata. Itu kemudian digambarkan sebagai "hormon stres" karena diproduksi pada tanaman yang mengalami berbagai tekanan abiotik termasuk salinitas, dingin dan panas yang semuanya dapat melibatkan dehidrasi sel. Sintesis dan akumulasi ABA sangat responsif terhadap status air jaringan dan meningkat dengan penurunan potensi air daun, turgor atau kadar air relatif (RWC). Namun tidak ada ambang batas status air konsensus untuk akumulasi ABA dalam jaringan tanaman. Tidak jelas bagaimana defisit air seluler menginduksi biosintesis ABA. Sinyal dapat membentuk tekanan seluler, modifikasi membran, konsentrasi zat terlarut atau tegangan dinding sel. ABA juga diproduksi oleh akar sebagai respons terhadap tanah yang mengering (lihat di bawah). Tanaman di bawah tekanan kekeringan mengandung sejumlah besar ABA dalam xilemnya. Karena itu, ABA berpotensi mencapai bagian tanaman apa pun yang terhubung melalui xilem. Selain itu, ABA diproduksi tanpa sinyal stres pada buah masak dan mengembangkan benih. Analisis terperinci profil transkrip yang terkena dampak kekeringan dan perbandingan dengan penelitian lain (Huang et al. 2008) mengungkapkan bahwa jalur yang bergantung pada ABA dominan dalam respons stres kekeringan. Perbandingan ini juga menunjukkan bahwa hormon tanaman lain termasuk asam jasmonat, auksin, sitokinin, etilen, brassinosteroid, dan giberelin juga memengaruhi ekspresi gen terkait kekeringan, yang mana yang paling signifikan adalah asam jasmonat. Ada juga pembicaraan silang yang luas antara respons terhadap kekeringan dan faktor lingkungan lainnya termasuk stres ringan dan biotik. Analisis ini menunjukkan bahwa respons stres terkait ABA dimodulasi oleh berbagai isyarat lingkungan dan pengembangan.

Keterlibatan ABA dalam persepsi stres, pensinyalan dan respons gen telah ditinjau dan dibahas oleh Zhang et al. (2006), Shinozaki dan YamaguchiShinozaki (2007), dan Nakashima et al. (2009). Ulasan selanjutnya memberikan lebih detail tetapi skema umum dan garis besar utama tetap, seperti yang disajikan pada Gambar. 2.5.

2.4.2.1 ABA sebagai sinyal akar jarak jauh non hidrolik ABA diproduksi di akar ketika mereka terkena tanah yang kering dan keras. ABA kemudian ditemukan pada konsentrasi tinggi dalam getah xilem yang naik dari akar. ABA yang diangkut dalam xilem memberi sinyal berbagai respons ABA yang diketahui dalam pemotretan (Davies et al. 2005). PH getah xilem terlibat dengan aktivitas ABA getah xilem di mana pH tinggi umumnya meningkatkan efektivitas ABA dalam pemotretan. Pengeringan tanah telah terbukti meningkatkan pH getah xilem. Kelarutan, transportasi, konsentrasi dan aktivitas ABA dalam organ tanaman dan kompartemen seluler yang berbeda dipengaruhi oleh pH. Pada saat yang sama ditemukan bahwa alkalisasi getah xilem di bawah pengaruh pengeringan tanah tidak universal di semua spesies yang diuji (Sharp dan Davies 2009). Karenanya, peran pH dalam mengendalikan pensinyalan ABA tidak jelas dan tunduk pada berbagai teori (mis., Zhang et al. 2006; Davies et al. 2005; Sharp dan Davies 2009).

Gambar 2.5 Representasi skematis dari dasar molekul persepsi tegangan kekeringan dan jalur pensinyalan ABA yang diproduksi di root didefinisikan sebagai “sinyal akar nonhidrolik jarak jauh.” Pada tahap awal pengeringan tanah ketika beberapa akar terkena tanah pengeringan, akar (yang lebih dalam) lainnya dipasok dengan baik dengan air. Dalam kondisi seperti itu, status hidraulik pemotretan

menguntungkan. Namun, pada saat yang sama ABA yang berasal dari akar pengeringan mencapai tunas dan menyebabkan penutupan stomata, menghambat pertumbuhan dan konsekuensi lain dari pensinyalan ABA. Skenario ini tampaknya bertentangan dengan analogi hukum Ohm dari SPAC dalam pengendalian status air tanaman dan konsekuensinya di pabrik, seperti dijelaskan di atas. Namun setelah beberapa perdebatan dalam literatur, konsensus yang luas tampaknya telah tercapai. Peran sinyal hormon penting pada tahap awal stres kekeringan sementara sinyal hidraulik menjadi kontrol penuh ketika stres meningkat (mis., Christmann et al. 2007). Galmés dkk. (2007) menawarkan konsep yang menarik dimana kelembaban tanah dikurangi aquaporin membantu mempertahankan homeostasis hidraulik sementara pengurangan status air tanah sudah menginduksi sinyal hormon untuk menutup stomata. Ini adalah modus operandi yang sangat masuk akal untuk instalasi asli. Sinyal akar hormon berfungsi sebagai "sistem peringatan dini." Alarm ini, yang keluar dari akar melalui xilem, menyebabkan efek awal paling penting dari ABA dalam pemotretan, yaitu penutupan stomata dan pertumbuhan daun terbelakang. Kedua konsekuensi ini adalah kontrol efektif penggunaan air tanaman. Mereka berfungsi untuk menunda sinyal hidrolik yang diharapkan dan pengurangan akibatnya dalam status air tanaman dan turgor. Namun harus dihapus bahwa sinyal root hormonal tidak terlihat dalam semua percobaan yang dirancang untuk mengidentifikasi sinyal root hormonal yang dipengaruhi oleh tanah kering (mis., Christmann et al. 2007; Whalley et al. 2006). Bisa jadi sinyal hormonal ini mungkin terganggu oleh domestikasi tanaman dan seleksi dalam kasus-kasus tertentu. Pertanyaan utama terhadap penerapan pengetahuan ini dalam pemuliaan tanaman untuk kondisi terbatas air adalah apa yang harus menjadi model respons yang disukai - "sistem peringatan dini" yang sensitif atau tidak sensitif? "Sistem peringatan dini" tidak begitu disesuaikan. menuju kontrol respon defisit air di pabrik karena faktor-faktor lain selain kekeringan mendorong produksi ABA di akar dan peningkatan mobilitasnya ke pucuk, seperti hubungan nutrisi tertentu (Jeschke dan Hartung 2000), salinitas kekuatan tanah (Shaterian et al. 2005) dan bahkan biota tanah tertentu (Dodd 2009). Selain itu, hormon lain juga ditemukan berinteraksi dengan ABA atau dengan efek ABA pada tunas, seperti kasus untuk etilen yang juga dapat diproduksi di root (Sharp 2002). Di luar dan di atas semua masalah ini, masih belum sepenuhnya jelas apakah ABA dalam tunas adalah kehadiran positif atau negatif ketika produksi dan hasil tanaman di bawah tekanan kekeringan diperhatikan. Dengan demikian peran sinyal akar hormonal dalam produksi tanaman lahan kering tadah hujan tidak jelas dan prediksi pengaruhnya terhadap hasil tidak muncul. Perbedaan genetik untuk sinyal root hormonal mungkin ada, seperti kasus untuk selentingan (Beis dan Patakas 2010). Blum dan Sinmena (1995) mencoba untuk mendapatkan beberapa jawaban dengan

mengisolasi varian ABA yang tidak sensitif terhadap gandum dan dengan mempelajari fungsinya di bawah kondisi perlindungan sinyal akar (melalui pengeringan akar parsial). Namun penelitian itu tidak menghasilkan hasil yang konklusif (tidak dipublikasikan). Sebuah studi dengan gandum yang ditanam di tanah dalam pot (Xiong et al. 2007) menyimpulkan bahwa sinyal akar hormon yang dihasilkan pada kadar air tanah yang tinggi diinginkan untuk gandum tahan kekeringan, sehingga mendukung penutupan stomata awal pada awal stres kekeringan. Ini berbeda dengan konsensus saat ini bahwa konduktansi stomata dan transpirasi yang berkelanjutan di bawah tekanan akan mendukung hasil (Bagian 3.5.1). Model simulasi tanaman dapat menjadi alat yang berpotensi efektif untuk menilai apakah, kapan dan di mana sinyal akar hormon diinginkan untuk produksi tanaman di bawah tekanan kekeringan. Upaya pemodelan dalam arah ini telah dimulai (mis., Gutschick dan Simonneau 2002) tetapi mereka masih belum disempurnakan ke tahap di mana mereka dapat digunakan sebagai sistem pendukung keputusan, terutama yang tidak berkaitan dengan pemuliaan.Namun harus dicatat bahwa konsensus yang muncul saat ini di antara mempraktikkan pemulia tanaman tanaman lahan kering adalah bahwa konduktansi stomata dan transpirasi yang berkelanjutan di bawah tekanan akan mendukung hasil (Araus et al. 2002; Blum 2009; Munns dan Richards 2007). Pandangan ini kompatibel dengan tanaman yang kurang sensitif terhadap ABA secara umum dan sinyal akar hormonal secara khusus. Satu-satunya aplikasi pengetahuan yang tersedia tentang sinyal akar hormon sedang dibuat dalam skema irigasi tertentu. Metode irigasi yang melibatkan pengeringan akar parsial (PRD) menginduksi sinyal hormonal sementara tanaman tetap terhidrasi dengan baik (Davies et al. 2002a, b). Irigasi sebagian akar dapat dicapai secara teknis pada tanaman yang biasanya diairi dengan irigasi tetes atau bawah permukaan. Tanaman (terutama pohon buahbuahan, zaitun dan selentingan) yang diirigasi oleh PRD menunjukkan peningkatan efisiensi penggunaan air irigasi untuk hasil. Hasil panen seringkali berkurang dibandingkan dengan irigasi penuh tetapi penggunaan air menurun secara proporsional. Kualitas buah telah ditemukan membaik dengan PRD dan ini mungkin menjadi faktor penentu dalam mengadopsi PRD di kebun buah pilihan. Namun, kualitas buah dalam konteks ini bukanlah karakteristik yang sederhana. Misalnya, persik yang menekankan kekeringan menghasilkan buah yang lebih sedikit tetapi lebih besar. Buah yang lebih besar harganya lebih baik tetapi pada saat yang sama buahnya kurang enak (Lopez et al. 2010).

2.4.2.2 Efek ABA pada Tanaman Beberapa ulasan berurusan dengan beragam efek yang disebabkan ABA pada tanaman (Sharp 2002; Wilkinson dan Davies 2005; Liu et al. 2005; Zhang et al. 2006). Sementara ABA sering didefinisikan sebagai "hormon stres" yang menyatakan "toleransi kekeringan" untuk tanaman, sangat penting untuk mengenali pro dan kontra dari konsentrasi ABA yang tinggi di berbagai organ tanaman. Ini harus memungkinkan penimbangan efek yang berbeda dan jumlah totalnya di bawah skenario stres yang diberikan dan ekosistem pertanian yang diberikan. Mengingat literatur yang besar dan terus berkembang tentang ABA, pembaca harus mendapat informasi jika, di mana dan kapan ABA merupakan berkah atau gangguan terhadap produksi tanaman di lingkungan yang terbatas air. Fakta bahwa ABA adalah bagian dari jaringan transmisi respons stres (Gbr. 2.5) tidak selalu menyiratkan bahwa ABA merupakan komponen positif dari resistensi kekeringan dalam perspektif agronomi. Telah lama diketahui bahwa efek paling menonjol dari ABA selain penutupan stoatal adalah retardasi pertumbuhan tunas umum. Gambar 2.6 adalah gambaran visual sederhana dari penghambatan pertumbuhan tanaman gandum yang disebabkan oleh peningkatan konsentrasi fisiologis ABA dalam media akar. Penghambatan terutama melibatkan pengurangan ukuran daun dan anakan, disertai dengan hilangnya klorofil pada konsentrasi yang lebih tinggi. Ketika stres panas diterapkan (panel kanan) efek ABA pada pengurangan pertumbuhan diperkuat. Tampaknya stres panas dan efek ABA adalah aditif. Efek nyata ABA di bawah tekanan panas sebagian disebabkan oleh penutupan status. Tanaman dengan stomata tertutup kurang mampu mendinginkan secara transpirasional, menyebabkan suhu daun naik ke tingkat yang mematikan pada konsentrasi ABA tertinggi. Konsentrasi tertinggi itu sendiri tidak mematikan (panel kiri). Dalam percobaan lain (Gbr. 2.7) gandum ditanam dalam larutan nutrisi aerasi. PEG ditambahkan untuk memaksakan kekeringan. Akar dipisahkan dari larutan nutrisi oleh membran semi-permeabel untuk menghindari kontak langsung PEG dengan akar (Bag. 4.2.3.2). ABA mengurangi pertumbuhan sekitar 65% dan PEG mengurangi pertumbuhan sekitar 40%, dibandingkan dengan kontrol. Dapat dilihat bahwa ABA dalam larutan nutrisi tidak memberikan perlindungan terhadap pertumbuhan gandum di bawah tekanan kekeringan. Sebaliknya, itu mempengaruhi pertumbuhan secara aditif terhadap stres kekeringan. Retardasi pertumbuhan oleh ABA dapat disebabkan oleh penutupan stomata dan berkurangnya fotosintesis. Dalam retardasi pertumbuhan jangka pendek oleh ABA hasil dari penyebaran ekspansi sel dan pembelahan sel. Keterbelakangan pembelahan sel tampaknya disebabkan oleh berkurangnya sintesis DNA melalui inaktivasi beberapa asal-usul replikasi DNA yang

menghasilkan perpanjangan ukuran replon (Jacqmard et al. 1995). Pengurangan anakan di bawah pengaruh ABA telah lama diamati dalam sereal (mis., Harrison dan Kaufman 1980) dan efeknya dapat ditugaskan ke

Gambar. 2.6 Pengaruh ABA pada pertumbuhan gandum di bawah dua rezim suhu. Tanaman ditanam di ruang pertumbuhan dalam larutan nutrisi aerasi pada suhu 15 ° / 25 ° C (malam / hari) (panel kontrol kiri). Dua minggu sebelum foto ini diambil, tanaman di panel kanan dipindahkan ke 25 ° / 37 ° C (tekanan panas kronis). Pada saat yang sama ABA ditambahkan ke larutan nutrisi dalam panci yang berbeda, pada konsentrasi 0-10 μm. Eksperimen penulis yang tidak dipublikasikan

Gambar 2.7 Pengaruh 50 μm ABA pada gandum yang ditanam dalam larutan nutrisi aerasi dengan atau tanpa polietilen glikol (PEG8000). Gandum ditanam dalam larutan nutrisi murni sampai 2 minggu sebelum foto ini diambil ketika PEG ditambahkan dalam tiga peningkatan harian untuk mencapai solusi akhir potensi air –0,5 MPa sehingga menimbulkan tekanan kekeringan. ABA kemudian ditambahkan. Gandum ditanam dalam vermiculite dalam vial di mana membran semi-permeable memisahkan akar dari larutan nutrisi (Bagian 4.2.3.2). Eksperimen penulis yang tidak dipublikasikan penghambatan oleh ABA dari kinetin. Ada indikasi bahwa ABA dapat meningkatkan pertumbuhan ketika akumulasi etilen endogen merupakan penyebab keterbelakangan pertumbuhan (Sharp dan LeNoble 2001). Xilem dan pH apoplastik dapat memengaruhi cara ABA mengatur aktivitas stomata dan pertumbuhan daun.

Sudah lama ditetapkan bahwa ABA mendorong pertumbuhan akar (mis., Munns dan Sharp 1993). ABA juga meningkatkan konduktivitas hidrolik akar (lihat di atas), mungkin dengan meningkatkan aktivitas aquaporin akar. Karena ABA juga mengurangi luas daun, hasilnya adalah peningkatan yang sering diamati pada rasio bahan kering akar / pucuk di bawah pengaruh kekeringan. Rasio yang lebih tinggi tersebut memiliki dampak besar pada SPAC tanaman dan status air tanaman pemeliharaan ketika stres kekeringan berkembang. Dengan demikian, keterlibatan ABA dalam pertumbuhan dan fungsi akar dapat meningkatkan kinerja tanaman di bawah tekanan kekeringan di lapangan. Namun, efek ini harus dipertimbangkan dalam rangkaian lengkap efek ABA pada instalasi. ABA menyebabkan hilangnya bunga (Aneja et al. 2004) selaras dengan penemuan awal efeknya pada tanaman (Ohkuma et al. 1963). Peningkatan konsentrasi ABA dalam struktur reproduksi dapat menghambat pembelahan sel embrionik dan selanjutnya merusak set buah dan benih dan perkembangannya. Pada kedelai, peningkatan yang diinduksi kekeringan dalam konsentrasi ABA xilem, dan bukan potensi air polong, ditemukan untuk mengendalikan pertumbuhan polong (Liu et al. 2003). Dalam gandum, set gandum berkorelasi negatif dengan konsentrasi ABA endogen di bawah kekeringan (Westgate et al. 1996). Penerapan ABA pada selubung daun gandum tanaman yang disiram dengan baik menghambat perkembangan floret, dan mengurangi jumlah kuntum dan set biji-bijian yang subur (Morgan 1980; Wang et al. 2001). Efek ABA terhadap sterilitas bunga sebagian besar dimediasi oleh disfungsi serbuk sari (Oliver et al. 2007) mengikuti penghambatan perkecambahan serbuk sari dan pertumbuhan tabung serbuk sari (Frascaroli dan Tuberosa 1993). Oleh karena itu ada bukti kuat yang menunjukkan bahwa ABA secara serius menghambat reproduksi tanaman, yang diterjemahkan dalam biji-bijian dan tanaman buah menjadi pengurangan hasil. Dalam sereal, ABA menghambat pembelahan sel endosperma di satu sisi (Mambelli dan Setter 1998) dan di sisi lain mempromosikan akumulasi pati dan pengisian biji-bijian dalam gandum dan beras (Yang et al. 2004, 2006). Hal ini disebabkan terutama oleh aktivitas wastafel yang ditingkatkan oleh regulasi enzim kunci yang terlibat dalam sintesis pati. Berbeda dengan hasil di atas dalam gandum dan beras, telah ditunjukkan pada jagung (Cheikh dan Jones 1994) bahwa pengurangan pertumbuhan biji-bijian di bawah tekanan panas melibatkan efek penghambatan ABA. ABA tampaknya memiliki peran dalam meningkatkan mobilisasi cadangan batang ke dalam biji-bijian yang tumbuh dalam beras dan gandum (Yang et al. 2001, 2003), yang terkait dengan percepatan penuaan daun. Kinetin menunda penuaan dan mengurangi mobilisasi cadangan batang ke biji-bijian. ABA meningkatkan penuaan tanaman berbeda dengan kinetin. Ini telah terlihat dalam ekspresi penuaan yang dikenal seperti pemecahan klorofil (Gambar

2.6 dan 2.7) dan perubahan spesifik dalam struktur ultra sel (misalnya, kondensasi kromatin, pembengkakan tiakoid, akumulasi plastoglobuli) dan metabolisme (misalnya, protein degra dasi, peroksidasi lipid) (Munne-Bosch dan Alegre 2004). Oleh karena itu ada bukti kuat bahwa ABA terlibat dalam penguraian dan pengangkutan bahan penyimpanan dari daun tua ke biji-bijian yang sedang berkembang sementara kinetin bertindak untuk melestarikan viabilitas daun. Perawatan ABA dari Poa bulbosa L geofit rumput musim panas abadi (Ofir dan Kigel 1998), menghasilkan penghentian produksi daun dan anakan dan dalam pengembangan fitur khas dormansi, yaitu bulbing di dasar anakan dan penuaan daun. Induksi fotoperiodik dan tekanan panas, keduanya diketahui menginduksi dormansi pada tanaman ini disertai dengan peningkatan konsentrasi ABA endogen pada dasar anakan. ABA menginduksi dormansi tunas anggur dan laju dormansi sebanding dengan konsentrasi ABA (Or et al. 2000). Dormansi kuncup mawar yang dikultur in vitro dapat dipecah oleh fluoridone sebagai penghambat sintesis ABA. Dormansi kembali dengan aplikasi ABA yang konstan (Le Bris et al. 1999). ABA endogen tinggi atau sensitivitas embrio benih tinggi terhadap ABA

mempertahankan dormansi embrio dalam benih matang sorgum (Steinbach et al. 1997) dan gandum (Rasmussen et al. 1997). Ketika semua hasil di atas yang berkaitan dengan biji-bijian sereal diambil bersama-sama, tampak bahwa ABA mengurangi ukuran butir tetapi meningkatkan transportasi asimilasi yang tersimpan ke dalam biji-bijian dan sintesis pati dalam biji-bijian. Jika pasokan ABA ke biji-bijian dipertahankan, itu akan menyebabkan dormansi pada saat jatuh tempo. Tabel 2.1 menawarkan ringkasan singkat dari konsekuensi positif dan negatif ABA, dalam hal efek akhir pada produksi tanaman di bawah tekanan

kekeringan. Ini membantu menjelaskan pengurangan yang terlihat dalam hasil gandum (Quarrie 1991) dan jagung (Sanguineti et al. 1996) yang dipilih untuk kapasitas konstitutif untuk kandungan ABA daun tinggi. Garis jagung isogenik dekat yang secara konstitusional menghasilkan kandungan ABA daun tinggi atau rendah dikembangkan oleh backcrosses. Perbedaan dalam akumulasi ABA terutama disebabkan oleh satu QTL utama. Efek QTL ini dievaluasi dalam testcrosses yang ditujukan untuk kondisi kekeringan dan non-stres di lapangan (Landi et al. 2007). Pengaruh ABA QTL daun tinggi terlihat dalam hasil yang lebih rendah di bawah kedua rezim air menunjukkan efek negatif dasar akumulasi ABA pada hasil jagung. Seleksi untuk ABA daun rendah menghasilkan jagung unggul di bawah kondisi tidak stres dan sedang (Landi et al. 2001). Di sisi lain Kholova et al. (2010) menemukan bahwa garis millet mutiara yang resisten terhadap stres kekeringan terminal memiliki kandungan ABA daun yang lebih tinggi. Mereka berpendapat bahwa penghematan air karena penggunaan air yang jelas sedang di bawah pengaruh ABA tinggi bermanfaat untuk mempertahankan tahap akhir pertumbuhan dan pengisian biji-bijian di bawah tekanan kekeringan. Dapat ditambahkan di sini juga bahwa kandungan ABA yang tinggi secara konstitusional mungkin dapat meningkatkan pemanfaatan cadangan batang untuk pengisian biji-bijian di bawah tekanan terminal (lihat di atas). Oleh karena itu dapat berspekulasi dengan sangat masuk akal bahwa ABA berevolusi sebagai mekanisme pelestarian kehidupan ketika pabrik memasuki situasi stres. Dalam hal kekeringan menekankan pada konsekuensi pertama dari aktivitas ABA adalah untuk mengurangi penggunaan air dan melestarikan hidrasi tanaman melalui pengurangan pertumbuhan tunas, mengurangi konduktansi stomata dan mempromosikan pertumbuhan akar dan konduktansi hidroliknya. Seiring meningkatnya stres, ABA berfungsi mengurangi beban bak (lihat di bawah) pada tanaman yang tertekan dengan mengurangi jumlah buah dan / atau biji yang sedang berkembang. Namun, beberapa benih yang tersisa masih dipertahankan dan diisi dengan baik. Ketika total produksi asimilasi pabrik dibatasi oleh stres, maka akan menjadi strategi yang masuk akal untuk membatasi jumlah bak agar menghasilkan setidaknya beberapa biji yang hidup. Pengisian benih yang tersisa dalam sereal didukung oleh mobilisasi cadangan batang yang diinduksi ABA. Dormansi kemudian dipengaruhi untuk menghemat benih hingga musim berikutnya. Strategi bertahan hidup ini sangat penting bagi tanaman dalam hal ontogenisitas dan evolusinya. Namun, ketika tanaman ini digunakan untuk mata pencaharian petani, pertimbangan lain bisa lebih penting dan mereka mungkin tidak sesuai dengan strategi yang dibangun di atas regulasi ABA (Tabel 2.1). Jika kita memahami ini, cara untuk memanipulasi sinyal ABA menuju produksi tanaman berkelanjutan di bawah tekanan kekeringan akan terbuka. Namun, satu hal harus benar-benar jelas: ABA tidak dapat didefinisikan secara sewenang-

wenang (seperti yang kadang-kadang terlihat dalam literatur) sebagai "hormon resistensi kekeringan." Ini adalah hormon stres.

2.5 Defisit Pertumbuhan dan Air Pertumbuhan sel tergantung pada turgor dan ekstensibilitas dinding sel. Hubungan tersebut dijelaskan oleh persamaan Lockhart klasik (Lockhart 1965). Laju ekspansi sel sama dengan m (P - Y), di mana rn adalah ekstensibilitas dinding sel, P adalah tekanan turgor, dan Y adalah nilai minimum P di bawah mana sel tidak akan tumbuh. Passioura dan Fry (1992) berpendapat bahwa Y (dan kadang-kadang m) dapat bervariasi dalam menanggapi perubahan P pada skala waktu sekitar 10 menit. Hasilnya adalah bahwa, terlepas dari tanggapan sementara, tingkat ekspansi sel sering dipertahankan pada nilai yang kira-kira stabil meskipun ada perubahan pada P. Hal ini kemudian didukung oleh data orang lain, seperti Serpe dan Matthews (2000) yang mengindikasikan bahwa itu adalah kasus setidaknya untuk penurunan turgor moderat. Oleh karena itu pertumbuhan dinding sel menjelaskan bagaimana m dan Y dapat bervariasi untuk mempertahankan tingkat pertumbuhan yang konstan meskipun perubahan turgor sedang. Selama pertumbuhan, sel-sel tanaman mengeluarkan protein yang disebut "expansins," yang membuka kunci jaringan polisakarida dinding sel, yang memungkinkan pembesaran sel yang didorong oleh turgor. Sebagai contoh, ekspansi terlibat dalam respon kekeringan bibit jagung, di mana pemeliharaan pertumbuhan akar melibatkan peningkatan aktivitas ekspansi di wilayah tumbuh (Wu et al. 1996). Kekeringan meningkatkan ekspresi gen expansin dalam pola spasial dan temporal yang sangat cocok dengan perubahan aktivitas protein expansin (Cosgrove 2000). Penghambatan ekspansi sel di bawah tekanan kekeringan melibatkan pengurangan turgor dan hilangnya ekstensibilitas dinding sel. Hilangnya ekstensibilitas dinding sel juga melibatkan perubahan konten dan struktur polisakarida di dinding sel. Di pabrik kebangkitan Myrothamnus flabellifolius (Moore et al. 2006), kehadiran konstitutif dari konsentrasi tinggi arabinose dalam dinding sel memberikan sifat struktural yang diperlukan untuk dapat mengalami periode pengeringan berulang dan rehidrasi. Rekayasa genetik sifat dinding sel tertentu disarankan oleh Cosgrove (2000) sebagai opsi potensial untuk peningkatan ketahanan terhadap kekeringan. Namun ada banyak kompleksitas yang masih ada dalam upaya untuk memahami bagaimana sel-sel tumbuh terutama di bawah isyarat lingkungan seperti defisit air. Pembelahan sel dapat terjadi hanya setelah sel mencapai ukuran tertentu. Pandangan lama menganggap bahwa pertumbuhan dan pembesaran sel lebih sensitif terhadap defisit air daripada pembagian sel. Baru-baru ini telah ditemukan

untuk daun bunga matahari bahwa pembelahan sel dan pembesaran sama-sama dipengaruhi oleh defisit air (Granier dan Tardieu 1999). Dalam penelitian lain oleh kelompok yang sama (Tardieu dan Granier 2000) ditunjukkan bahwa defisit air mengurangi jumlah sel akhir dalam daun dengan cara meningkatkan durasi siklus sel. Diperlukan lebih banyak penelitian sebelum aturan universal dapat dibuat mengenai sensitivitas relatif terhadap defisit air pembelahan sel dan pembesaran sel. Kita juga harus mempertimbangkan bahwa pembelahan sel terjadi di daerah pertumbuhan tertentu dari daun muda sementara pembesaran sel terjadi di berbagai bagian daun muda dan tua. Posisi seluler spesifik dan lingkungan di dalam daun dapat memiliki efek yang menentukan pada sensitivitas sel untuk mengukur defisit air daun curah. Efek terintegrasi dan terakhir dari pembesaran sel dan pembelahan pada pertumbuhan daun di bawah tekanan adalah masalah penting dalam hal seluruh tanaman di lapangan. Telah diperdebatkan atas dasar penelitian eksperimental dengan jagung (Reymond et al. 2003) bahwa pertumbuhan daun tunggal di bawah tekanan kekeringan dapat diprediksi dan latar belakang genetiknya dapat dipecahkan. Proses pertumbuhan dasar jaringan tanaman mungkin berada di bawah kendali genetik universal, baik dalam kondisi non-stres atau stres (Welcker et al. 2007). Ini tentu saja merupakan proposisi menarik yang menyiratkan bahwa pertumbuhan tanaman di bawah tekanan kekeringan mungkin dapat diterima untuk manipulasi genetik sederhana meskipun kompleksitas tanaman jelas. Namun masih ada komponen struktural dan fisiologis tanaman utama untuk dipertimbangkan di mana seluruh pertumbuhan tanaman di bawah tekanan kekeringan dipertimbangkan. Fitur struktural dan morfologi tanaman utuh relatif stabil di bawah tekanan kekeringan dibandingkan dengan fitur ekspansi organ dinamis. Diferensiasi meristem dan organ tampaknya relatif tangguh dibandingkan dengan pertumbuhan ekspansi. Setiap ahli agronomi yang berpengalaman akan mengkonfirmasi bahwa tanaman-tanaman tertentu yang mengalami tekanan kekeringan hampir selalu mempertahankan jumlah daun yang sama tetapi daunnya menjadi lebih kecil. Oleh karena itu, diferensiasi dan pertumbuhan ekspansi harus diperlakukan secara berbeda untuk memahami dan memanipulasi seluruh respons tanaman terhadap cekaman kekeringan. Kanopi daun merupakan kontrol utama atas permintaan tanaman dan intersepsi cahaya tanaman. Perkembangan dan ukuran kanopi pada hari tertentu di lapangan ditentukan oleh perluasan semua daun yang tumbuh serta jumlah daun dan penuaan daun yang lebih tua. Tanaman yang mengalami defisit kelembaban tanah mengembangkan gradien potensi air sehingga daun pada insersi yang lebih tinggi memiliki potensi air yang lebih rendah daripada daun pada insersi yang lebih rendah - dengan semua konsekuensi dari potensi air daun, turgor dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan. Perluasan daun dikurangi oleh defisit air

sebelum fotosintesis daun terhambat. Oleh karena itu, fotosintat yang biasanya digunakan untuk ekspansi daun sekarang tersedia untuk penyesuaian osmotik atau translokasi. Distribusi cahaya di kanopi dan koefisien kepunahan juga memberlakukan profil vertikal variabel fotosintesis selain potensi air daun dan usia daun. Secara keseluruhan, semua ini diterjemahkan menjadi fakta bahwa pada waktu tertentu setiap daun di kanopi sangat unik dalam fisiologi dan lingkungan mikronya sendiri dan respons terhadap defisit air tanah. Jika seseorang menganggap juga fluks ABA (dan mungkin getah xilem pH) naik dalam xilem sepanjang gradien ini, maka kami memiliki sistem yang sangat kompleks untuk simulasi. Selanjutnya, dalam hal tujuan simulasi terhadap pemuliaan tanaman kita harus mempertimbangkan interpretasi model. Sebagai contoh, tingginya tingkat kematian daun di bawah tekanan biasanya akan diambil sebagai stres yang menyebabkan kerusakan pada tanaman dan produktivitasnya. Namun ini tidak selalu selalu seperti yang terlihat pada sorgum, tanaman yang relatif tahan terhadap kekeringan. Ketika stres kekeringan berkembang, tidak semua daun hijau yang hidup merespon dengan cara yang sama dalam penutupan stomata. Sebaliknya, daun tua tua dan mati sementara daun atas muda mempertahankan turgiditas penuh dan stomata terbuka. Dengan demikian, seluruh penggunaan air tanaman dikurangi tetapi pertukaran gas daun dipertahankan di bagian kanopi yang paling layak dan terpapar cahaya (Blum dan Arkin 1984). Selain itu, penuaan daun di bawah tekanan juga dapat dikaitkan dengan peningkatan mobilisasi cadangan batang ke dalam biji-bijian seperti yang dibahas di atas. Karena itu, merancang tanaman yang dapat menopang pertumbuhan dan produktivitas ketika jaringannya mengalami dehidrasi tidak akan terjadi. Apa yang tampaknya menjadi solusi saat ini dari pengetahuan kita adalah merancang tanaman yang dapat menghindari dehidrasi. Tampaknya juga bahwa mobilisasi cadangan tanaman ke dalam biji-bijian yang sedang tumbuh adalah sumber daya yang kuat untuk meningkatkan hasil biji-bijian di bawah tekanan selama pengisian biji-bijian.

2.6 Pertumbuhan Akar Di Bawah Stres Kekeringan Ketika stres kekeringan berkembang, rasio root-to-shoot meningkat dalam hal berat akhir bahan kering. Total bahan kering akar sangat jarang meningkat secara absolut di bawah kekeringan dibandingkan dengan kondisi non-stres. Namun perubahan dalam rasio ini juga menunjukkan bahwa kepadatan panjang akar per unit luas daun hidup umumnya meningkat. Kepadatan panjang akar di tanah dalam dapat meningkat relatif terhadap kepadatan panjang akar di tanah dangkal.

Empat faktor berada di belakang peningkatan relatif (atau dalam kasus yang jarang absolut) pertumbuhan akar di bawah tekanan kekeringan. Ini tidak sepenuhnya independen dan interaksi tertentu antara faktor-faktor dalam mempengaruhi pertumbuhan akar dicatat. Pertama, pertumbuhan akar kurang sensitif dibandingkan pertumbuhan daun pada jaringan dengan potensi air rendah yang sama (Hsiao dan Xu 2000). Alasannya adalah dalam penyesuaian osmotik yang lebih besar di wilayah ekstensi akar dibandingkan dengan daun (Ober dan Sharp 2007). Dalam beberapa milimeter akar utama dari bibit jagung, konsentrasi prolin meningkat secara dramatis di bawah defisit air. Ini bisa berkontribusi hingga 50% dari penyesuaian osmotik (Sharp et al. 2004). Namun selain prolin produk fotosintesis tertentu juga berfungsi sebagai osmoticum di akar. Karena ekspansi daun ditahan sebelum fotosintesis dipengaruhi oleh defisit air pucuk, beberapa kelebihan karbohidrat diasumsikan dialihkan ke akar, mendukung penyesuaian osmotik dan pertumbuhan akar. Bahkan penyesuaian osmotik pucuk dapat mendorong ekstraksi kelembaban tanah yang lebih dalam (mis., Chimenti et al. 2006). Kedua, telah lama ditetapkan bahwa ABA mendorong pertumbuhan akar sambil menghambat pertumbuhan tunas (lihat di atas). Peran akumulasi ABA dalam akar dalam meningkatkan pertumbuhan akar dalam tanah pengeringan telah jelas dibuktikan dengan menggunakan fluoneone (penghambat sintesis ABA) dan oleh dua mutan knockdown ABA (Sharp et al. 2004; Ober dan Sharp 2007) . Hilangnya kapasitas sintesis ABA menghambat pertumbuhan akar hanya di bawah tekanan kekeringan. Namun ada perbedaan dalam respons pertumbuhan akar terhadap cekaman kekeringan dan ABA antara ujung akar dan zona pertumbuhan langsung di atasnya, yang menunjukkan kontrol kompleks fungsi ABA pada akar yang mengalami defisit air. Sitokinin terlibat dalam menghambat percabangan akar dan meningkatkan pertumbuhan akar primer (Havlová et al. 2008) dengan mencegah pembentukan gradien auksin yang diperlukan untuk pola primordia akar lateral (Laplaze et al. 2008). Ketiga, ekspansi dinding sel merupakan faktor penting dalam meningkatkan pertumbuhan akar di tanah pengeringan. Pentingnya protein expansin dan ekspresi gen expansin dalam hal ini telah dibahas di atas. Keempat, interaksi morfologi dan perkembangan tanaman dapat sangat memodifikasi pertumbuhan akar di tanah pengeringan dan menentukan distribusi akar di tanah, terutama di sereal. Dalam sorgum, mahkota (adventif) akar terbentuk dalam siklus temporal yang berbeda dari tunas di ruas batang basal. Ketika tanah bagian atas basah, akar mahkota yang diinisiasi menembus ke dalam tanah, tumbuh dan merupakan bagian utama dari sistem akar yang menempati tanah basah bagian atas (Gbr. 2.8). Jika

Gbr. 2.8 Tampilan komputer yang disempurnakan dari akar sorgum adventif (mahkota) yang tumbuh di tanah yang sepenuhnya basah (kiri) dan di tanah di mana hanya bagian atasnya yang kering tetapi basah lebih dalam (kanan) (Blum dan Ritchie 1984; dengan izin). Inset: akar mahkota yang dimulai yang tidak dapat menembus tanah atas yang keras (lihat teks) tanah bagian atas kering dan keras (saat tanah dalam masih basah), akar mahkota ini tidak menembus tanah (Blum dan Ritchie 1984). Fotosintat yang seharusnya digunakan untuk pertumbuhan akar baru ini dialihkan ke arah pertumbuhan akar yang ada, yang tumbuh lebih dalam ke tanah. Oleh karena itu, dengan membatasi jumlah akar tajuk per tanaman, permukaan tanah yang kering menyebabkan pertumbuhan kompensasi pada akar yang ada, yang kemudian mencapai lapisan tanah yang lebih dalam. Profil distribusi akar yang berbeda dihasilkan dari keseimbangan antara jumlah akar mahkota dan pertumbuhan akar mahkota. Hasil serupa ditemukan oleh Troughton (1980) dalam ryegrass abadi di mana akar mahkota dikaitkan dengan anakan. Akibatnya dalam tanaman tanaman anakan seperti gandum, tanah pengeringan ditemukan untuk membatasi pertumbuhan akar di atas 30 cm sambil mempromosikan ekstensi akar dan pertumbuhan ke kedalaman (Asseng et al. 1998). Setelah disiram kembali, tanaman dikembalikan ke pertumbuhan akar cepat di tanah atas dengan mengorbankan tanah yang dalam.

2.7 Formasi Yield dan Stress Kekeringan Produksi biomassa tanaman secara linier terkait dengan transpirasi tanaman, atau penggunaan air. Persamaan pertama kali diusulkan oleh de Wit (1958) masih berdiri: B = mT / E0, Di mana B = total biomassa tanaman, m = konstanta tanaman, T = transpirasi tanaman dan E0 = penguapan air (potensial) air bebas (potensial). Persamaan ini adalah dasar untuk pemahaman kami bahwa produksi biomassa terkait dengan transpirasi. Pertimbangan utama untuk memungkinkan total produksi tanaman di bawah tekanan kekeringan adalah transpirasi berkelanjutan

Pertimbangan - sebanyak mungkin penting adalah sekunder ketika produksi yang bersangkutan. Pengembangan hubungan antara hasil ekonomi (mis., Biji-bijian, buah, serat, atau umbi) dan penggunaan air jauh lebih kompleks sedangkan hasil ekonomi tidak disamakan dengan total biomassa. Perkiraan pertama dicapai melalui pengenalan “indeks panen” (HI) ke perhitungan, di mana fraksi spesifik tanaman dari total bahan kering dipartisi menjadi hasil ekonomi. Perkiraan ini tidak sempurna, karena indeks panen berubah dengan rezim air terutama ketika tekanan kekeringan terjadi menjelang akhir musim panen. Dengan demikian HI adalah hasil yang kompleks dan keseimbangan efek genetik dan lingkungan ketika genotipe yang berbeda dibandingkan. HI bukan penjelasan. Itu adalah hasil. HI adalah alat yang berguna untuk analisis hasil daripada alat untuk mendapatkan hasil dalam pemuliaan. Analisis yang paling terkenal yang melibatkan HI adalah yang dilakukan berulang kali untuk berbagai tanaman sejak studi pertama dalam gandum oleh Austin et al. (1980). Mereka menunjukkan bahwa sebagian besar kemajuan genetik historis dalam hasil biji-bijian diperoleh dengan peningkatan HI secara de facto daripada dengan peningkatan produksi biomassa pada HI tertentu (dengan beberapa pengecualian). Namun, HI tidak membantu menjelaskan dasar dari perubahan rasio ini dalam perjalanan pemuliaan tanaman modern historis. Spekulasi yang ditawarkan di sini adalah bahwa seleksi untuk hasil saja (seperti yang dilakukan secara historis) memberikan tekanan selektif pada proses partisi morfologi dan berasimilasi tetapi tidak pada produksi dasar tanaman (biomassa). Kami tidak tahu apa yang akan menghasilkan perspektif sejarah jika kedua ¬ biomassa dan hasil terus-menerus dipilih selama proses pemuliaan. Tentu saja, rekomendasi yang disuarakan atau tertulis untuk memilih HI sebagai kesimpulan dari analisis historis dalam kasus ini atau lainnya adalah contoh dari kesimpulan yang salah arah berdasarkan rasio ini. Pelajaran yang dipetik dari perspektif sejarah adalah bahwa biomassa dan hasil panen harus dipilih untuk sementara mempertahankan HI. Sebagian besar penelitian tentang pembentukan hasil telah dilakukan di sereal. Pendekatan yang berguna untuk memahami hasil telah dikembangkan beberapa tahun yang lalu dengan mendefinisikan komponen hasil. Oleh karena itu, hasil gandum, barley, sorgum, millet atau beras adalah penggandaan jumlah perbungaan per satuan luas tanah, dengan jumlah biji per perbungaan, dengan berat biji tunggal. Bahkan analisis komponen berat malai memungkinkan pemahaman yang lebih baik tentang pembentukan hasil dan heterosis dalam sorgum (Blum 1970, 1977). Pembaca dapat memperoleh definisi komponen hasil jagung, bunga matahari, kacang-kacangan atau kapas dll. Semua komponen hasil yang diambil bersama-sama merupakan "bak cuci" sementara semua bagian yang berkontribusi terhadap tanaman dianggap sebagai

"sumber." Sedangkan komponen hasil tertentu dapat bersifat interaktif perkembangan, seperti berat biji-bijian dan jumlah biji-bijian per perbungaan dalam sorgum, kompensasi komponen merupakan mekanisme pengembangan yang penting untuk merekonstitusi hasil di bawah atau setelah pemulihan dari stres - hingga batas tertentu. Sebagai contoh, jika jumlah anakan dikurangi oleh stres, massa butir per perbungaan dapat meningkat setelah pemulihan melalui jumlah butir atau berat butir - tergantung pada aktivitas sumber dan struktur bak. Tidak jarang untuk mengamati peningkatan berat biji sorgum di bawah tekanan kekeringan, karena penurunan jumlah butir per malai, atau peningkatan jumlah butir per malai dalam kompensasi untuk penurunan jumlah malai (Blum 2004). Pabrik ini memiliki potensi besar untuk menciptakan hasil panen, melampaui apa yang disadari bahkan di bawah kondisi non-stres. Kapas menghasilkan lebih banyak kuncup bunga dan gandum menghasilkan lebih banyak anakan atau lebih banyak kuntum yang akan menghasilkan buah hingga matang. Meskipun terus-menerus berkembang biak untuk tanaman sereal yang lebih efisien, anakan yang berlebihan dan degenerasi alami sebagian anakan tampaknya telah dipertahankan dalam kultivar saat ini. Ini mungkin merupakan hasil dari tekanan seleksi untuk stabilitas hasil di lingkungan yang berbeda. Tanaman tanpa kapasitas untuk pengembangan plastik mungkin kurang beradaptasi dengan kondisi pertumbuhan variabel. Stres kekeringan dapat mengurangi hasil dengan mempengaruhi wastafel atau sumbernya. Kapasitas sumber berkurang di bawah tekanan kekeringan sebagai akibat dari efek stres pada area daun, pertukaran gas dan penyimpanan karbon yang tersedia untuk pengisian biji-bijian serta dari peningkatan penuaan daun dan peningkatan laju proses perkembangan tertentu. Pengurangan kapasitas wastafel di bawah tekanan kekeringan disebabkan oleh diferensiasi organ yang ditangkap serta oleh disfungsi organ reproduksi yang dibedakan. Jadi, misalnya, stres kekeringan mengurangi jumlah anakan baik dengan menghentikan urutan diferensiasi mereka atau dengan kematian anakan tumbuh atau tumbuh. Jumlah bunga (atau kuntum) dalam perbungaan akan dikurangi dengan diferensiasi yang ditahan atau dengan aborsi dan degenerasi bunga yang dikembangkan di bawah tekanan. Penurunan jumlah biji-bijian yang dikembangkan dari sejumlah bunga tertentu dalam perbungaan dapat dipengaruhi oleh sterilitas yang diinduksi organ-organ wanita atau pria serta oleh aborsi yang diinduksi stres embrio. Ada sejumlah besar bukti bahwa tahap pertumbuhan tanaman yang paling sensitif terhadap kekeringan adalah berbunga. Ini dapat dilihat dalam presentasi klasik oleh O'Toole (1982) dengan kontribusi dari TC Hsiao (Gambar 2.9) di mana hasil beras berkurang paling banyak ketika stres terjadi selama reproduksi

tanaman. Sensitivitas puncak stres ada di bunga mekar dan pembuahan. Presentasi untuk beras ini mewakili sebagian besar jika tidak semua kasus tanaman bijibijian dan buah lainnya. Kasus yang ditunjukkan dengan baik untuk tanaman non-sereal telah dideskripsikan untuk buncis di mana tekanan kekeringan pada tahap pertumbuhan reproduksi menyebabkan aborsi bunga, serta putik (atau benang sari) dan kegagalan serbuk sari menyebabkan pengurangan jumlah total biji per tanaman (Fang et al. 2010). Sensitivitas spesifik reproduksi terhadap kekeringan ditekan oleh fakta bahwa tanaman saat berbunga besar dan menimbulkan banyak permintaan air. Kegagalan reproduksi pada dasarnya tidak dapat dipulihkan kecuali tanaman tanaman yang tidak ditentukan dipertimbangkan. Di sana organ reproduksi yang gagal tidak dapat tumbuh kembali tetapi mereka dapat diganti pada saat pemulihan dengan pertumbuhan baru dan diferensiasi organ reproduksi baru. Tergantung pada ketahanan kekeringan yang melekat, spesies tanaman yang tidak ditentukan menawarkan kemungkinan yang lebih baik untuk memulihkan beberapa hasil di bawah tekanan kekeringan musim berikutnya. Selama diferensiasi dan pertumbuhan awal bunga atau perbungaan biasanya dilindungi oleh jaringan lain terhadap kehilangan air yang berlebihan, setidaknya dibandingkan

Gambar 2.9. Pengaruh stres kekeringan yang diterapkan pada berbagai tahap pertumbuhan padi terhadap hasil gabah (Diadaptasi oleh O'Toole dari data pribadi oleh TC Hsiao dan seperti yang disajikan dalam O'Toole (1982). Dengan izin) Panel bawah: hasil saat stres terjadi pada waktu yang berbeda selama pertumbuhan. Panel atas: masing-masing tahap perkembangan reproduksi ketika stres terjadi

dengan daun terbuka. Dalam sereal dan beberapa spesies tanaman tanaman lainnya, perbungaan relatif dilindungi terhadap penguapan oleh permukaan pelindung seperti kutikula tebal dan beban lilin epicuticular berat. Untuk alasan ini, setidaknya, status air perbungaan mungkin diharapkan lebih baik daripada daun. Namun, penurunan status perbungaan atau air bunga di bawah tekanan berat dapat terjadi, sehingga menyebabkan kegagalan reproduksi. Namun, bahkan dalam spesies hidrofit seperti padi, manipulasi untuk mengurangi transpirasi malai dan meningkatkan status airnya tidak meningkatkan kesuburannya dalam kondisi tekanan kelembaban tanah (Garrity et al. 1986). Peningkatan konsentrasi ABA pucuk di bawah tekanan kekeringan, apakah diproduksi in situ atau diimpor dari akar (lihat Bagian 2.4.2.2) adalah alasan yang paling mungkin untuk kegagalan reproduksi - terlepas dari status air perbungaan. Di Jagung, status air biji-bijian dilaporkan stabil di bawah berbagai kondisi (Borras et al. 2003) dan turgor ovarium di bawah tekanan kekeringan sama dengan di bawah kondisi tanpa tekanan (Schussler dan Westgate 1995). Namun, dalam proses pengisian biji-bijian gandum di bawah kondisi stres sebagian dibatasi oleh status air biji-bijian yang rendah serta oleh berkurangnya pasokan berasimilasi ke biji-bijian (Ahmadi dan Baker 2001). Tampaknya status air gabah atau kepekaan pertumbuhan gabah terhadap status air gabah bukan satusatunya faktor yang mengendalikan pertumbuhan gabah. Masing-masing dari fungsi pembatas wastafel yang disebabkan oleh stres kekeringan dapat dimediasi oleh efek langsung dari defisit air organ yang dipertanyakan, oleh hormon tanaman atau dengan pengurangan pasokan karbohidrat ke organ. Dua faktor pertama sudah dibahas di atas. Yang ketiga menjamin pertimbangan lebih lanjut. Pada jagung, kuntum betina lebih sensitif terhadap pengurangan potensi air daripada serbuk sari (Boyer dan Westgate 2004). Lebih lanjut ditemukan bahwa aktivitas invertase dihambat dan kandungan pati berkurang di ovarium. Sukrosa diinfus ke batang jagung kekeringan menyelamatkan banyak indung telur yang ditakdirkan untuk dibatalkan. Pemberian sukrosa memulihkan beberapa pati ovarium dan aktivitas invertase. Studi-studi ini menunjukkan bahwa kekurangan gula dalam ovarium jagung adalah penyebab penting aborsi di bawah tekanan kekeringan. Invertase terlibat sebagai langkah enzim pembatas untuk hasil bijibijian selama stres kekeringan. Di sisi lain ovarium lebih tangguh daripada serbuk sari dalam gandum yang mengalami kekeringan (Ji et al. 2010) sementara ketersediaan karbohidrat mendukung ketahanan antera. Peran defisiensi karbohidrat dalam aborsi polong di bawah tekanan kekeringan juga dibuktikan pada kedelai (Fulai et al. 2004). Sherson et al. (2003) menyimpulkan bahwa hidrolisis sukrosa oleh invertase dinding sel dan impor heksosa selanjutnya ke dalam sel target tampaknya sangat penting untuk metabolisme, pertumbuhan dan diferensiasi yang tepat pada tanaman.

Konsentrasi gula dalam jaringan tanaman merupakan sinyal penting, dan gen yang responsif gula memiliki peran dalam respons tanaman terhadap stres kekeringan (Koch 1996; Smeekens 1998). Gen responsif gula berpartisipasi dalam kontrol distribusi sumber daya di antara jaringan dan organ. Penipisan karbohidrat mengatur gen untuk fotosintesis, remobilisasi, dan ekspor, sementara mengurangi mRNA untuk penyimpanan dan pemanfaatan. Peran hormon tanaman (terutama ABA) dalam jalur respons gula ditemukan dengan menggunakan berbagai mutan ABA Arabidopsis thaliana. ABA mungkin penting juga dalam mengatur respons jaringan terhadap gula. Sumber penting tambahan untuk pengisian biji-bijian adalah cadangan karbohidrat yang disimpan dalam batang dalam bentuk pati atau fruktan. Setiap kali permintaan oleh bak cuci untuk asimilasi tumbuh di luar pasokan oleh sumber saat ini, cadangan batang yang tersedia dapat digunakan untuk pengisian bijibijian. Cadangan batang juga dapat digunakan bersamaan dengan pasokan asimilasi saat ini melalui fotosintesis. Sejumlah besar informasi tersedia tentang pentingnya pemanfaatan cadangan batang (SRU) untuk pengisian biji-bijian terutama di bawah kekeringan dan tekanan panas. SRU ditemukan penting untuk pengisian biji-bijian dalam gandum, barley, triticale, beras, jagung, sorgum, millet mutiara, safflower, bunga matahari, buncis. SRU tidak efektif pada lupin (Palta et al. 2007). Disimpulkan bahwa komponen fisiologis penting dari peningkatan hasil gandum di Inggris dari tahun 1972 hingga 1995 adalah sumber yang lebih besar untuk pengisian biji-bijian melalui peningkatan cadangan karbohidrat batang (Shearman et al. 2005). Kontribusi SRU terhadap massa gabah tergantung pada jumlah yang disimpan dan kapasitas untuk remobilisasi penyimpanan ke gabah. Diskusi lebih lanjut Peran SRU dalam resistensi kekeringan disajikan dalam Bab. 3, bagian “Pemanfaatan Cadangan Batang untuk Pengisian Gandum.” Akhirnya, dalam arti biologis wastafel merupakan beban pada sumbernya; sedangkan wastafel besar menentukan tingkat permintaan berasimilasi yang tinggi dari sumbernya. Eksperimen dengan tanaman gandum sebagian-parsial menunjukkan bahwa sink besar menandakan konduktansi stomata yang lebih tinggi dan pertukaran gas dalam daun bendera (Blum et al. 1988). Di bawah kondisi stres, efek ini membawa pengurangan signifikan dalam status air daun bendera dan pengurangan kapasitasnya untuk penyesuaian osmotik. Konduktansi stomata daun bendera bawah diamati pada tanaman millet setelah pengangkatan malai mereka (Henson dan Mahalakshmi 1985). Konduktansi stomata yang lebih tinggi melibatkan transpirasi yang lebih besar dan penggunaan air. Ini sesuai dengan fakta bahwa kultivar gandum dengan hasil tinggi (memiliki bak besar) dapat diidentifikasi dengan laju transpirasi yang lebih tinggi (Reynolds et al. 1994). Beban bak cuci yang besar pada sumbernya akan menyebabkan penuaan daun sebelumnya di bawah tekanan, dibandingkan dengan tanaman bak cuci yang lebih kecil (Khanna-Chopraand Sinha 1988).

Dengan demikian, beban tenggelam dan pengaruhnya terhadap tanaman di bawah tekanan dapat diambil sebagai salah satu contoh fakta bahwa potensi hasil tinggi pada dasarnya tidak kompatibel dengan hasil berkelanjutan di bawah tekanan kekeringan parah. Diskusi lebih lanjut tentang poin penting ini berkenaan dengan pemuliaan disajikan dalam Sect. 3.3. Sensitivitas reproduksi tanaman terhadap cekaman kekeringan harus memiliki akar evolusi. Pabrik itu tampaknya terus-menerus memonitor statusnya sehubungan dengan sumber gula dan pensinyalan ABA. Selain ABA, sinyal hormon lain mungkin terlibat dalam pemantauan hubungan sumber-tenggelam. Dengan cara yang telah dibahas di atas, tanaman yang mengalami tekanan dapat menyesuaikan reproduksi dalam menanggapi status air, horon, dan gula yang semuanya menandakan jumlah asimilasi yang tersedia (sumber saat ini). Apa yang seorang agronomis dapat definisikan sebagai kegagalan reproduksi adalah dalam pengertian evolusi metode bertahan hidup di bawah tekanan kekeringan. Pengurangan ukuran bak memungkinkan kelangsungan hidup beberapa biji selaras dengan sumber kecil. Pemeliharaan permintaan wastafel yang besar di bawah tekanan akan menghasilkan kegagalan total reproduksi dalam menghadapi kekurangan berasimilasi. Meskipun ini adalah strategi bertahan hidup yang paling tepat untuk vegetasi alami, ini mungkin tidak cocok untuk tanaman panen. Pertanian didasarkan pada gagasan bahwa petani dan penelitian pendukungnya membuat keputusan berdasarkan pengetahuan dan pengalaman yang berkaitan dengan tanaman, input, tanah, air, iklim, dan ekonomi. Ini adalah salah satu domain di mana genetika tanaman harus memodifikasi dan mengadaptasi respons tanaman dan sistem pensinyalan ke agroekosistem tertentu untuk mengoptimalkan dan menstabilkan produksi tanaman secara ekonomis. Secara filosofis, petani siap dan mampu mengambil risiko lebih besar daripada evolusi ketika datang ke reproduksi tanaman di bawah tekanan.