Low temperature stress in plants
Presenter: H.Salimi
Why study temperature stress in plants?
5.Temperature is one of the most important factors that limit the geographical distributions of plants on earth. 2. Temperature stresses usually cause severe loss of crop yields.
Sustainability of crop production and food security: will that still be true tomorrow?
Today
• 2 billion people lack reliable access to food. • 800 million people today are chronically malnourished. (300 million of these are children)
Average yields and record yields of eight major crops Average loses (kg/Ha)
Abiotic loses/ record of yield
Crop
Record yield (kg/Ha)
Average yield (kg/Ha)
Biotic stresses
Abiotic stresses
Corn
19300
4600
1952
12700
65.8
Wheat
14500
1880
726
11900
82.1
Soybean
7390
1610
666
5120
69.3
Sorghum
20100
2830
1051
16200
80.6
Oat
10600
1720
924
7690
75.1
Barley
11400
2050
765
8590
75.4
Potato
94100
28300
17775
50900
54.1
Sugar beat
121000
42600
17100
61300
50.7
(Buchanan et al.,2000)
• • •
•
طبق آمار ،تنها حدود %10کل زمین های قابل کشت دنیا ممکن است بدون تنش باشد. به دلیل تغییرات فصلی ،تقریبا تمام گیاهان به وسیله نوسانات دمایی در چرخه حیاتی شان تحت تاثیر قرار می گیرند. در زمستان ممکن است سرماهای شدید به گیاه صدمه زده وعلوه بر آن سرماهای دیررس بهاره وزودس پاییزه نیز در اکثر موارد خسارات بسیار شدیدی به گیاهان زراعی وارد می سازند. دمای داخل بافت های گیاهی ،دمای ثابتی نیست و متاثر از دمای محیط است .از طرفی رشد گیاهان مختلف مستلزم وجود یک دامنه حرارتی خاص است.
انواع تنش سرمایی: (1سرمازدگی (chilling):در دماهای بین صفر تا 20درجه سانتی گراد اتفاق می افتد و در دماهای غیر کشنده اغلب برگشت پذیرند. (2یخ زدگی ) freezing):موقعی اتفاق می افتد که دمای محیط خارج از گیاه پایینتر از نقطه انجماد آب باشد. معمول یک واکنش پلستیک است و برخی از گیاهان که به آسیب سرمازدگی حساس هستند با بروز یخ
گستره تنش سرما: • • • •
در اکثر مناطق مخصوصا در نواحی مدیترانه ای دماهای پایین زمستان ،میزان رشد گیاهان زراعی را محدود می سازد. در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری تنش سرما بعنوان مهم ترین عامل محدود کننده گیاهان معرفی شده است. در ایران بیش از 2.5میلیون هکتار از مزارع در مناطق سرد ،در معرض آسیب سرمای زمستانه قرار دارد. خسارت ناشی از سرما و یخبندان در اغلب سال ها بر روی محصولت حساس باغی کشور بخصوص بادام و پسته و زرد الو و ...
طبقه بندی گیاهان از نظر مقاومت به سرما: .1 .2 .3 .4 .5
گیاهان خیلی حساس به سرما:به دماهای سرد بالی صفر درجه حساس هستند. گیاهان حساس :به دماهای یخبندان و نزدیک به صفر درجه حساس هستند.مثل ذرت، لوبیا ،برنج ،خیار و .... کمی مقاوم :در دماهای انجماد تا -5درجه زنده می مانند. نیمه مقاوم :در محدوده -5تا -10درجه زنده می مانند. بسیار مقاوم:در محدوده -10تا -20درجه زنده می مانند.
اثرات سوء تنش سرما خسارت مستقیم :در نتیجه قرار گرفتن بافت یا گیاه به مدت چندین ساعت در معرض سرما یا چند دقیقه در سرمای ناگهانی ایجاد می شود.مثل تلفات آب ،تجزیه بافت، عدم قدرت جوانه زنی بذر و....
اثرات سوء تنش سرما .2خسارت غیر مستقیم :گیاه به کندی به تنش سرما پاسخ می دهد و بعد از قرار گرفتن در تنش سرما علیم خسارت بعد از چند روز یا چند هفته بروز می کند.که بعد از 5تا 6روز نرم و پژمرده می شوند .اثراتی مثل کاهش مقدار میوه و دانه ،اختلل در زمان رسیدن ،کاهش سرعت فتوسنتز و ...از اثرات غیر مستقیم سرما هستند.
الف( اثرات تنش سرما در سطح :سلولی • کاهش دما با تاثیر بر غشاهای سلولی ،آب درون سلولی ،فعالیت آنزیم ها و فرایندهای بیوشیمیایی ،فعالیت های فیزیولوژیکی گیاهان را تحت تاثیر قرار می دهد. • باعث می شود انرژی متابولیکی کمتری در اختیار گیاه قرار بگیرد. • جذب آب و عناصر غذایی توسط گیاه محدود می شود. • بیوسنتز کمتری حادث می شود. • آسیمیلسیون کاهش می یابد و رشد متوقف
ب) اثر تنش سرما روی فعالیت های :فیزیولوژیک گیاه
اختلل در فتوسنتز:
صدمه به تیلکوئیدهای کلروپلست ،باعث کاهش فتوسنتز می شود. توقف جریان سیتوپلسمی ،کاهش انرژی حاصل از تنفس و فراهم نبودن فسفات های غنی از انرژی میزان فتوسنتز را کاهش می دهد. اختلل در تولید کلروفیل و آسیب های وارده بر عمل کلروپلست در کاهش فتوسنتز نقش دارند. طیف دمائی که باعث ایجاد اختللت غشایی در گیاهان حساس به تنش سرما می شود بسیار پایینتر از محدوده دمائی سرد برای کاهش فتوسنتز است. کاهش فعالیت PEPو اختلل در چرخه انتقال الکترون
ب) اثر تنش سرما روی فعالیت های :فیزیولوژیک گیاه .2اختلل در تنفس: • در زمان وقوع تنش سرما ،به دلیل تنفس بیشتر گیاه در مقایسه با فتوسنتز در گیاه گرسنگی ایجاد می شود. • تنفس در میوه خیار در 5درجه سانتی گراد افزایش می یابد و بعد از رسیدن به یک ماکزیمم کاهش می یابد.
ب) اثر تنش سرما روی فعالیت های فیزیولوژیک گیاه: .3اختلل در فعالیت آنزیم ها: • آنزیم ها در محدوده دمایی خاصی قادر به فعالیت هستند. • کاهش دما موجب تغییر غلظت یا فعالیت آنزیم های تنظیم کننده فرایند های بیوشیمیایی درون سلول می شود. • کاهش فعالیت آنزیم های غشاء سلولی سبب اختلل در انتقال یون ها و مواد می شود. • در دمای پایین فعالیت فسفوانول
ب) اثر تنش سرما روی فعالیت های :فیزیولوژیک گیاه .4اختلل در سنتز
ATP
• جذب یون ها توسط گیاه بطور مستقیم و یا غیر مستقیم به ATPوابسته است و در شرایط سرما که ATPقابل استفاده کم می باشد ،فرایند جذب آب خود به خود کاهش پیدا می کند. • کمبود ATPباعث محدود شدن تنفس هوازی در گیاه و کاهش یا توقف جریان سیتوپلسمی سلول می شود.
ب) اثر تنش سرما روی فعالیت های فیزیولوژیک گیاه: .5خسارت ناشی از تشکیل سموم: • در نتیجه اختلل در تعادل فرایندهای بیوشیمیایی گیاه و در اثر عدم هماهنگی فرایندهای متابولیکی و کاهش انرژی به علت تبدیل تنفس هوازی به غیر هوازی، مواد سمی تجمع می یابند. • افزایش تنفس بی هوازی باعث ایجاد مواد سمی و کاهش تولید ATPمی شود. • مواد سمی شامل آمونیاک ،پلی فنل ها، استالدئید ،اتانول و ..می باشد.
ج) اثر تنش سرما بر فرایندهای مختلف رشد .1 .2 .3 .4
اثر اثر اثر اثر
بر بر بر بر
جوانه زنی فرایندهای مرحله رویشی گیاه فرایندهای مرحله زایشی گیاه عملکرد
فیزیولوژی مقاومت به تنش سرما:
• مقاومت به تنش سرما به دو صورت اجتناب و تحمل انجام می شود. • در زمان بروز سرما گیاهان قادر به اجتناب از تنش نمی باشند. • تنها شکل مقاومت ،افزایش تحمل به سرما در گیاهان می باشد.
:راه های اجتناب از سرما تغییر تاریخ کاشت استفاده از ارقام مقاوم استفاده از ارقام زودرس
عوامل افزایش تحمل سرما
افزایش غلظت مواد اسمزی کاهش آب بافت های گیاهی افزایش تجمع لیپیدها وافزایش اسیدهای چرب غیر اشباع افزایش پروتئین های محلول افزایش ABAو کاهش جیبرلین
Acclimation and adaptation response to low temperatures include an increase in membrane unsaturated fatty acids. Chilling-resistant species have higher unsat’d/sat’d ratio.
Oleic acid is 18:1, Pea shoot is 17.8 not 12.8
تنش یخ زدگی بروز یخ زدگی عمدتا در مورد گیاهان مناطق معتدله مطرح بوده و وقوع آن در مناطق گرمسیری نادر می باشد. سرعت انتشار یا تشکیل یخ درآوندهای چوبی بسیار سریع ودر حدود 34متر در دقیقه است و با کاهش درجه حرارت افزایش می یابد.
•
•
•
•
یخ زدگی گیاهان از نقاطی شروع می شود که شیره خام در آن محل کمترین غلظت را دارد. شیره خام موجود در آوند چوبی دارای غلظت بسیار کمی است ،بنابراین آوندهای چوبی معمول اولین محل شروع یخ زدگی می باشند. این عمل در گیاهان علفی ممکن است از ساقه یا برگ ودر گیاهان چوبی از سرشاخه ها شروع شود. بتدریج یخ در داخل آوندها توسعه می یابد و سپس به داخل فضاهای خارج سلولی بافت های دیگر نفوذ می کند.
هسته های تشکیل یخ کاتالیزورهایی که آب را تبدیل به یخ می کنند هسته های تشکیل یخ گفته می شوند. در صورت نبود هسته های مولد یخ آب درون گیاه تا -38درجه یخ نمی زند که البته این حالت در طبیعت نادر است. منابع تشکیل آن شامل: باکتری های مولد هسته یخ) جنس های سودوموناس و اروینیا( مولکول ها و ساختمان های بیولوژیک بقایای مواد آلی و غیر آلی
اَشکال بروز یخ زدگی .1درون سلولی .2برون سلولی
یخ زدگی برون سلولی:
• در شرایط طبیعی ،به محض سرد شدن بافت گیاهی ،ابتدا در دیواره سلولی یخ تشکیل می شود. • تشکیل چنین یخی معمول مرگ آور نمی باشد و در صورت گرم شدن گیاه بافت گیاهی بطور کامل بهبود می یابد. • البته در صورت طولنی شدن این شرایط گیاه می میرد. • بیشترین خسارت ناشی از تنش یخ زدگی، در نتیجه یخ زدگی برون سلولی بروز می
یخ زدگی درون سلولی • تشکیل یخ درون سلولی مستلزم تشکیل هسته ای یخ در داخل آب فراسرد موجود در داخل سلول است. • گیاهان مقاوم به یخ زدگی قادرند ،یخ زدگی برون سلولی را بدون پذیرش خسارت تحمل کنند ،اما قادر نیستند یخ زدگی درون سلولی را تحمل کنند. • در طبیعت به ندرت در درون سلول ها یخ تشکیل می شود.
:مکانیسم های پاسخ به یخ زدگی سوپر کولینگ :به پدیده ای که آب را در زیر نقطه انجماد به شکل مایع یا حداقل در وضعیت غیر کریستال حفظ و نگهداری نموده و اجازه می دهد بافت های گیاه تا دمای زیر نقطه انجماد سرد شوند ،بدون اینکه یخ زدگی در آنها روی دهد ،گفته می شود. اقلیمی شدن )سازگار شدن( :یک فرایند تدریجی است که طی آن تغییرات ریخت شناسی ،فیزیولوژیک وبیوشیمیایی در گیاه رخ می دهد.
Cold acclimation induces changes of many genes in various cellular processes of plants
(Xin and Brose,2000)
Proposed events occurred in plants under low or high Temperature treatment Temperature decline below 15℃ raise above 45 oC GenotypeIndependent events
Membrane Fluidity changes Calcium wave Protein Kinase/Phosphatase cascade
GenotypeDependent events
Induction or repression of TFs Expression, such as CBF, HSF Cold-specific genes response
Development of freezing tolerance Wangxia Wang et al.,
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی: الف) آب کشیدگی یا خشکیدگی: وقتی در خارج سلول ،یخ در حال کریستاله شدن است ،به واسطه کمتر بودن فشار بخار روی یخ در مقایسه با محلول فراسرد شده نوعی اثر خشکی ظاهر می شود. کریستال های یخ خارج سلولی از طریق مکش آب از سلول ها تا وقتی که پتانسیل آب یخ وسلول با هم برابر شود گسترش میابد و در نهایت محتوای آب سلول کشیده می شود. سلول گیاهی در اثر یخ زدگی آب خود را از دست داده ،باعث وقوع آب کشیدگی در بافت ها می گردد. حرکت آب )به بیرون ( و فرایند یخ زدگی تا زمانی که بین لیه یخ وشیره سلولی تعادل ترمودینامیک برقرار شود ،ادامه دارد.
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی: ب( خفگی
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی:
با تشکیل لیه یخ ورود و خروج گازها با مشکل روبرو شده و باعث اختلل شدید در تبادلت گازی گیاه می شود. تشکیل لیه های یخ اغلب باعث ایجاد شرایط بی هوازی در گیاهان پوشیده از یخ و کند شدن مسیرهای تنفس می شود.
اثرات یخ زدگی بر بافت های : گیاهی ج) یخ زدگی خاک یخ زدن خاک ،میزان اکسیژن خاک را کاهش می دهد و بلفاصله جذب آب توسط ریشه متوقف می شود.این امر نوعی خشکی در گیاه بوجود می آورد که به خشکی پسابیدگی معروف است. سستی و از هم گسیختگی خاک که بوسیله تکرار انجماد ایجاد می شود سبب جدا شدن لیه خاک و خسارت به سیستم ریشه می شود.
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی: • د) تخریب فیزیکی • در درون سلول یخ تشکیل شده ،باعث تخریب فیزیکی غشاء پلسمایی یا تشکیل توده بزرگی از یخ در طول دیواره سلولی می شود.
Christian ,J and etc. Journal of referegration , 2009
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی: • تشکیل توده های یخ بر ساختمان بافت یا اندام نظیر انسداد در اوند چوبی می شود. • ایجاد ترک در تنه درختان،به دلیل یخ زدگی آب خارج از دیواره سلولی و گسترش آن به سلول های مرده چوب و سرد شدن سریعتر لیه چوب خارجی در مقایسه با لیه داخلی.
اثرات یخ زدگی بر بافت های گیاهی: ه( توسعه بیماری پوسیدگی ناشی از فوزاریوم قارچ تیفول که عامل کپک برفی )snow (moldخاکستری رنگ می شود. نوعی کپک برفی زرد از جنس Fusarium nivalدر نیمکره شمالی بیماری های ناشی از بازیدیومیست ها ،که حتی در دماهای -5درجه سانتی گراد فعالیت می کنند. بیماری سوختگی برفی ،که عامل آن قارچ Pythiumsاست وباعث پوسیدگی گیاه مدفون شده در زیر برف می شود.
:مقاومت به یخ زدگی به دو صورت تحمل یخ زدگی
اجتناب از یخ زدگی
صفات مربوط به مقاومت به یخ زدگی .1 .2 .3 .4 .5
افزایش غلظت مواد اسمزی کاهش آب بافت های گیاهی افزایش تجمع لیپیدها وافزایش اسیدهای چرب غیر اشباع افزایش پروتئین های محلول افزایش ABAو کاهش جیبرلین
روش های فیزیکی مقابله با تنش سرما و یخبندان
استفاده از بخاری 1-
:غرقاب کردن خاک 2- اساس آن افزایش ظرفیت و هدایت گرمایی خاک و آزادسازی گرمای نهان آب است. وقتی دمای یک لیتر آب از 3به 2 کاهش یابد 1000 ،کالری انرژی گرمایی آزاد می کند.
آبیاری بارانی 3- آبیاری بارانی منجر به تشکیل یخ در اطراف جوانه ها و آزاد شدن انرژی گرمایی می شود. - 4ماشین های مولد باد: -5استفاده از ساختمانهای حفاظتی -6کپه کردن خاک در اطراف درخت جوان -7پوشاندن گیاه با پوشش مخصوص -8مالچ پاشی
نتیجه سرما و یخبندان یکی از مهمترین عوامل خسارت زای محصولت کشاورزی در جهان و ایران است ،که همه ساله اتفاق می افتد. از آنجا که بروز سرما جزء عوامل طبیعی است که غیر قابل اجتناب است باید راه های ایجاد مقاومت به آن در گیاهان را توسعه داد و پیش بینی های لزم جهت کاهش صدمات آن را انجام داد.
سعي كنيد آن چيزي را كه دوست داريد به دست بياوريد وگرنه مجبور ميشويد آن چيزي را كه به دست مي آوريد دوست داشته باشيد. ” شكسپير”
موفق باشيد