Apunts Zoologia

ZOOLOGIA Tema 1: Introducció a la zoologia. 1.1- La zoologia com a ciència. La zoologia, com el mateix nom diu és la ciència que estudia (logos) els animals (zoon). Aquesta ciència aborda temes com el perquè hi ha tantes espècies animals, la seva estructura, la història evolutiva, la seva adaptació, etc. 1.2- Concepte d’animal. Es considera animal a aquell ésser viu que té mobilitat, es relaciona, és heteròtrof, que emmagatzema l’energia en forma de glucogen (les plantes ho fan en forma de midó), holozoic (que necessita mecanismes d’ingestió per alimentar-se) i és pluricel·lular. Estan descrites entre un milió i un milió i mig d’espècies, però s’estima que n’hi ha entre quinze i cinquanta milions. 1.3- Zoologia i evolució. Per veure aquest aspecte cal tenir en compte les següents definicions: Una població és un conjunt d’individus de la mateixa espècie que interaccionen entre ells o poden fer-ho potencialment, i que comparteixen una zona geogràfica concreta. Un caràcter és una característica d’un animal que pot prendre diferents formes segons l’animal, és a dir que canvien entre individus de la mateixa espècie. Pot ser que siguin molècules, estructures anatòmiques, colors, comportaments, etc. Els caràcters els podem classificar en dos grans grups: heretables i no heretables; i adaptatius i no adaptatius. Els heretables són aquells que estan controlats per un gen, com el color dels ulls, mentre que els no heretables poden dependre del medi que envolta a cada individu; com per exemple el desenvolupament grau de muscular com a conseqüència de l’exercici físic. El segon grup de caràcters són els adaptatius i els no adaptatius, els primers són aquells que la presència dels quals suposa un avantatge a l’individu o població els posseeix. Els caràcters heretables i adaptatius són importants de cara a l’evolució. En L’origen de les espècies (1859), de Charles Darwin: - A causa de les modificacions en la descendència s’ha originat la diversitat d’éssers vius que hi ha al planeta a partir d’una d’anterior. - La selecció natural és “l’eina” de la evolució. Els individus amb més capacitats tenen més probabilitats de sobreviure i aleshores de generar també més descendència. La repetició dels caràcters dels pares en els fills fa que cada vegada les poblacions estiguin formades per individus més ben adaptats. - Aquesta teoria s’oposa a les anteriors, creacionistes o fixistes, on es deia que les espècies actuals s’havien mantingut inalterables des de la seva creació. L’any 1930 va aparèixer el neodarwinisme que reafirmava les teories darwinistes amb l’ajut de noves branques de la biologia desenvolupades. 1

Cal assenyalar que també hi ha un altre tipus de selecció que s’anomena sexual, i que en alguns casos pot equilibrar la selecció natural. Per exemple, els paons mascles, en el seu rituals d’aparellament exhibeixen la seva enorme cua de plomes. Aquesta cua que resulta ser una facilitat pels depredadors per atrapar-los també fa que es reprodueixin més que no pas els de cua més petita. Per tant el desavantatge d’una cua grossa es veu compensat per una major probabilitat de reproduir-se, que fa que aquest peculiar caràcter es mantingui.

2

Tema 2: Concepte d’espècie. 2.1- Conceptes d’espècie: tipològic, biològic, evolutiu i filogenètic. Tipològic: conjunt d’individus amb característiques morfològiques iguals entre ells i distingibles de altre espècies per la forma. Es tracta d’una definició d’espècies d’abans de Darwin. Consistia en prendre un exemplar com a model de cada espècie. En el cas que se’n prengués més de un, el de referència s’anomena holotip, i la resta s’anomenen paratips i serveixen per comparar. Els paratips són especialment útils en el cas d’espècies que presentin dimorfisme sexual, és a dir que mascle i femella són morfològicament diferents. El principal problema que presenta aquesta definició d’espècie és que, depèn en gran mesura de la subjectivitat del zoòleg en la elecció dels caràcters, tot i que es pot contrarestar amb la determinació dels caràcters més importants. Biològic (Mays – 1969): conjunt d’individus que es reprodueixen o poden reproduir-se entre ells donant una descendència fèrtil, es diferencien d’altres espècies per l’aïllament reproductiu que s’estableix entre elles. Casos especials d’incompatibilitats entre les definicions d’espècie. Espècies bessones: iguals en forma però incompatibles en reproducció. Espècies politípiques: presenten moltes formes.

Tipològic 1 2

Biològic 2 1

Els principals problemes d’aquest model de definició d’espècie són en el cas d’espècies asexuades (asexuals), en el cas d’espècies extingides o fòssils, casos de difícil verificació (captivitat, natura, etc.), si només una part dels híbrids poden reproduir-se (semiespècies); això últim es dóna quan comença a haver-hi aïllament reproductiu, és a dir que ja van camí de la diferenciació . Evolutiu (George Gaylord Simpson – 1950): llinatge que evoluciona independentment d’altres espècies evolutives. És a dir que tenen tendències evolutives diferents. Un llinatge evolutiu és una seqüència d’individus que van canviant. Filogenètic (variant de l’evolutiu): grup basal en que es poden distingir dels semblants, i que dintre el grup s’hi pot establir un d’ascendència i descendència. 2.2- Variabilitat en les espècies. Els principals factors d’evolució són: - Les poblacions que ocupen llocs diferents, esdevenint subspècies o races adaptades al entorn on viuen. 3

- L’ontogènia, és dir el desenvolupament embrionari, que fa que dins d’una espècie es puguin veure individus tant diferents com un cap-gros o una granota per qüestió temporal. - El dimorfisme sexual, és a dir que el mascle i la femella són diferents en l’aspecte extern. - El polimorfisme, és a dir múltiples formes, com és el cas de espècies socials com les abelles que hi ha diferències entre les obreres, les soldat, la reina i els abellots. 2.3- Especiació. Hi ha dos tipus d’especiació: - Al·lopàtrida: requereix una barrera geogràfica, deriva continental, colonització de territoris, migració; és el fenomen més comú d’especiació. (Al·lo = fora, pàtrida = patria). - Simpàtrida: en aquest cas hi ha una barrera ecològica, especialització o preferència d’una part de la població per quelcom del medi. És una forma d’especiació minoritària, és el cas d’espècies de peixos que habiten en un mateix llac però uns s’estan a les vores i d’altres en el fons, quedant aïllats reproductivament. ( sim = mateixa).

4

Tema 3: L’estudi sistemàtic a la Zoologia. 3.1- Sistemàtica, taxonomia i nomenclatura Zoològica. La sistemàtica relaciona evolutivament els diferents animals. Les eines que usa per aquesta tasca són la morfologia comparada, la taxonomia molecular (seqüències de ADN o proteïnes), etologia, ecologia, zoogeografia, paleontologia. Es pot dir que l’objectiu de la sistemàtica és establir la situació de cada animal segons el seu parentiu evolutiu. La taxonomia és un subgrup dins de la sistemàtica que dóna regles (taxis) per classificar els animals de manera lògica. La nomenclatura dóna nom als animals de forma comprensiva i universal; Carl von Linné (1758) a Sistema Naturae va fer la classificació biològica en la nomenclatura binomial. Aquesta es basa en posar en primer terme el gènere (la primera lletra en majúscules) i en segon terme la espècie, aquest segon s’anomena l’adjectiu específic. Només hi entren els caràcters en llatí, i s’ha d’escriure en cursiva o subratllat seguint el següent patró formal: Homo sapiens. 3.2- Filogènia animal. La filogènia descriu les relacions d’afinitat i parentesc evolutiu entre espècies. Haekel (1866). 3.3- Homologia i analogia (homoplàsia). La homologia o els caràcters homòlegs són aquells que s’han transmès des d’una espècie ancestral a les successives, com es el cas de la estructura òssia de diferents vertebrats que ha evolucionat divergentment a partir del patró original.

5

La analogia (homoplàsia) o els caràcters anàlegs són aquells que dos espècies diferents han donar la mateixa resposta evolutiva al mateix problema. Com es pot veure en els dibuixos, l’adaptació del morro dels mamífers menjadors de formigues i de l’adaptació a la natació ràpida i continuada. Es tracta doncs d’evolució convergent; en el cas d’espècies relativament emparentades s’anomena paral·lelisme.

3.4- Arbres filogenètics i cladogrames. Els arbres filogenètics (Haeckel – 1866): representen la relació evolutiva éssers vius de manera general, tal i com es veu en el arbre filogenètic de Haeckel.

6

Per fer ho d’una manera més rigorosa hi han el Cladogrames, que ve del grec klados que significa branca, s’hi representa el parentiu evolutiu, la jerarquia de caràcters, els ancestres, la duració de línies evolutives (tot i que el temps de vegades no està representat a escala), quantitat de canvis (en el material genètic per exemple), llinatges, taxons, etc. -

A dalt de tot s’hi representen les espècies derivades o descendents, és a dir on el temps es més recent.

-

Els punts per on es bifurquen les branques s’anomenen esdeveniments d’especiació.

-

Un clade són tots els descendents evolutius d’una mateixa espècie ancestral, format com a mínim per un ancestre i dos descendents. En la jerarquia dels clades els de ordre superior són aquells que el seu llinatge és més antic, sense tenir en compte el nombre d’espècies que han originat.

-

Les espècies germanes són aquelles que posseeixen un ancestre “immediat” comú.

-

Les taxons germans són aquelles agrupacions determinades d’animals que tenen idèntica jerarquia.

7

Tema 4: Filogènia i classificació. 4.1- La inferència filogenètica és el mètode que ens permet construir els arbres filogènètico cladogrames de manera objectiva, científica i precisa. El que es té en compte per realitzar les inferències filogenètiques és: -

La diferenciació d’homologies, aquestes poden resultar molt complex i similars, no obstant per distingir-les recorrem al desenvolupament embrionari o larvari, i al registre fòssil.

-

El principi de semblança, ens diu que la filogènia més probable és aquella que les espècies més emparentades evolutivament seran aquelles que més caràcters homòlegs tinguin en comú. A més caràcters homòlegs compartits
més proximitat evolutiva

-

Els criteris de polaritat (extrems) ens serveixen per distingir quines homologies són més antigues i quines més recents. Les homologies més antigues o ancestrals s’anomenen plesiomorfies. En canvi les homologies més recents o derivades s’anomenen apomofies. Per distingir la polaritat ens podem ajudar del criteri ontològic i d’un grup extern. El criteri ontològic és aquell pel qual un caràcter que apareix en el desenvolupament embriològic més tard té més probabilitats de ser més recent evolutivament i viceversa amb els primers caràcters que apareixen amb els més ancestrals. Recordar exemple de les lúnules (porus dels eriçons de mar ) El grup extern consisteix en agafar un grup filogènic més antic i si aquest ja presenta aquest caràcter homòleg és que es tracta d’una homologia ancestral.

-

El principi de parsimònia ens diu que el cladograma més probable és aquell que presenti menys convergències evolutives, ja que aquestes són relativament poc probables.

4.2- Classificació dels animals, aquesta va ser establerta per Linne (1758) i es basa en el taxó com a unitat del sistema, com un conjunt concret; també va establir una classificació de caràcters subjectius des d’un punt de vista creacionista. Aquesta classificació va des de espècie, gènere, família, ordre, classe, filum (o divisió en botànica) i regne. 8

4.3- Escoles sistemàtiques. Per agrupar els animals ens podem basar en els cladogrames, i en concret en els clades. Seguint aquesta regla podem fer diferents tipus d’agrupacions, aquells que uneixen els organismes per homologies derivades s’anomenen taxons monofilètics. Aquelles agrupacions que recullen organismes que comparteixen homologies ancestrals, s’anomenen taxons parafilètics. Finalment les agrupacions que prenen com a referència per a la classificació les analogies s’anomenen taxons polifilètics. -

El cladisme o sistemàtica filogenètica (Hennig – 1950) ha donat les regles de inferència filogènetica i és el que actualment està més acceptat. Aquesta escola proposa classificar les espècies segons la seva filogènia ja que pretén ser objectiva i rigorosa amb la evolució. El cladisme per tant només accepta els taxons monofilètics ja que és l’únic taxó que té sentit evolutiu.

-

La sistemàtica evolutiva que va ser utilitzada des de Darwin fins pràcticament l’actualitat, intenta trobar un equilibri entre la evolució i la semblança entre espècies. Utilitza taxons monofilètics però en alguns casos també fa servir els taxons parafilètics, encara que mai els polifilètics. Per justificar l’ús dels taxons parafilètics fa servir el concepte de zona adaptativa que és el fet que dos espècies d’animals semblants però evolutivament distants comparteixen un àmbit ecològic. Un dels seus principals defensors és Mayr. El seu principal problema és el fet de ser subjectiva.

-

La fenètica és una taxonomia numèrica que es basa en el nombre de caràcters semblants sense tenir en compte si són homologies o analogies. La correlació matemàtica que usa es basa en major nombre de semblances major agrupament. El seu principal problema és el fet que no distingeix entre el valor dels caràcters, ja que no tenen el mateix valor una homologia ancestral que una derivada i encara menys una analogia. Tanmateix no ha tingut mai gaire seguiment.

Segons aquest cladograma pres de manera monofilètica els rèptils inclourien els ocells. I no podria haver-hi una classificació que només inclogués els peixos. Aquests són alguns dels detalls que suposa prendre la monofilètica de manera estricta, ja que xoca contra la nostra concepció general de l’ordre de la classificació de les espècies. 9

10

11

12

Tema 5: Organització interna dels animals. 5.1- Graus d’organització i tipus morfològic. La uniformitat en la organització biològica ens porta a definir tipus morfològics o arquetips que són cadascun dels grans models d’organització de la vida. Des dels més simples als més complexos. Cuvier (XVIII – XIX) va establir que cada gran filum té associat un tipus morfològic diferent. Els grans nivells d’organització 1 Protoplàsmic Organismes unicel·lulars amb l’única especialització dels Protozous orgànuls. 2 Agregat cel·lular Organismes on hi ha cèl·lules especialitzades en funcions. Protozous 3 Tissular 4 Òrgans 5 Sistemes

Organismes amb unions entre les cèl·lules especialitzades en Cnidaris funcions, morfologia comuna i pluricel·lulars. Formen teixits. Organismes en que es presenten òrgans que fan unes Platelmint funcions concretes i especialitzades. Organismes que presenten conjunts d’òrgans que treballen La resta en conjunt en una determinada funció. Funcions importants.

5.2- Complexitat i mida corporal. Els organismes més senzills són també els més petits, i viceversa. Això és degut al fet que a major complexitat hi pot haver major vida. L’augment de la mida requereix sistemes de transport d’allò que ja no arriba a l’interior per difusió; així com nutrients, oxigen, i també l’excreció de les substàncies de rebuig. Això es degut al fet que en augmentar la mida, el volum augmenta molt més ràpidament que no pas la superfície, que és per allà on es realitzen els intercanvis de substàncies. Els avantatges més importants que té el fet de tenir una mida més gran són la utilització més eficaç de l’energia per unitat de massa. Això és degut a que el animals grossos al tenir proporcionalment menys superfície també tenen menys pèrdues energètiques en forma de calor. Això és em mateix que passa amb els animals que hivernen que reuneixen tots per minimitzar les pèrdues de calor per la superfície exterior. També constitueix un avantatge el fet de tenir una major mida ja que així no són depredats per altres animals. 5.3- Sistemes i aparells. Recordatori dels principals teixits Epitelal Recobriment d’òrgans tant exteriors (pell) com interiors (budells, etc.). Connectiu Connexió entre diferents parts (ossos, cartílags, sang). Muscular Cèl·lules allargades que es contreuen per moure els òrgans (llisos i rugosos). Nerviós Recepció i transmissió d’estímuls. Els òrgans homotipus són aquells que tenen un origen embrionari comú, el conjunt dels quals dóna lloc a un sistema. En canvi un aparell és un conjunt d’òrgans amb la mateixa funció. Es tracta de dos conceptes que es poden combinar entre ells ja que hi pot haver un aparell els òrgans del qual tinguin un mateix origen embrionari i per tant formin un sistema. 13

5.4- Diferenciació i regressió. La novetat evolutiva és allò que no tenia una forma preexistent abans, és a dir que és completament nou. La diferenciació és la modificació d’estructures ja existents com és el cas de la estructura òssia dels ocells que va variar per poder volar. La regressió són aquells òrgans que han restat inservibles com és el cas de l’apèndix en els humans que es creu que pot tenir un origen digestiu de vegetals; o bé les vertebres del coxis que vindrien d’un avantpassat amb cua per anar pel arbres. Aquest conjunt de fenòmens de modernització fa que puguem parlar de caràcters primitius o avançats. Tot i que no es podrien utilitzar per caracteritzar un animal amb caràcters primitius, definint-lo com a primitiu, ja que significaria que pertany al passat quan en realitat encara existeix; i viceversa. En general els caràcters avançats són altament especialitzats, com és el cas de la pota del cavall que s’ha especialitzat per córrer en un determinat terreny, mentre que la mà humana amb un origen més primitiu és poc específica i per tant ens permet fer de tot. 5.5- Simetria i polaritat. La simetria és la regularitat en el cos. Tipus de simetries Asimètrica Motius adaptatius han perdut la simetria. Esfèrica Radial Bilateral

Primària durant tot cicle vital protozous Secundària primer bilateral Corall, etc. Forma esfèrica, qualsevol pla que passi pel centre dividirà en dos meitats iguals l’organisme. Poc freqüent Eixos que van d’un pol a un altre pol, divideixen Primària (Cnidaris) en un nombre finit més gran que u, plans iguals. Secundària (Equinoderms) Només un eix anomenat sagital, dóna dos imatges especulars. Característic d’animals amb un desplaçament actiu.

Les formes bilaterals són més adequades pel desplaçament ja que són més aerodinàmiques i hidrodinàmiques. En canvi en casos de asimetria, simetria radial o esfèrica s’omple més l’espai i per tant solen estar fixats al substrat o es desplacen de forma passiva, això es degut a que la seva simetria tindria moltes pèrdues per fregament. El moviment condiciona la seva forma d’alimentació ja que els que es mouen poden atrapar preses també mòbils per tant són depredadors. En canvi els que no es mouen necessiten la màxima superfície per poder capturar l’aliment en forma de trampa o bé filtrant. Els diferents plans en que podem descomposar un organisme són: Sagital Divideix l’organisme en dues parts simètriques especulars. Transversal Va de dalt a baix de l‘organisme, la part cefàlica o cranial i la posterior o caudal. Frontal Va de davant a darrera, la part inferior és ventral i la superior és dorsal. “Extremitats” Proximal, prop de la base o punt referència. Distal, lluny de base referència. També podem distingir els extrems com a radicals, especialment útil en anèl·lids, planaries, i altres tipus de cucs ; anomenats pol oral, allà on hi ha la boca; i el pol aboral al costat contrari de la boca on pot haver-hi l’anus. 14

15

Tema 6: Reproducció. 6.1- Cicle biològic. En la majoria d’animals aquest es la major part del temps diploide (2N), igual com passa en la majoria de les seves cèl·lules. Les cèl·lules diploides s’obtenen per mitosi. Mentre que les haploides (N) s’obtenen per meiosi, ja que és un procés reduccional; aquestes es troben a les gònades dels sexes masculí i femení i participen en el procés de la reproducció. 6.2- Formació dels gàmetes. Els òvuls, es formen als ovaris, caràcters sexuals primaris femenins. Els òvuls són cèl·lules grosses, immòbils, amb molt de material de reserva per tal de començar el cicle de desenvolupament un cop fecundats. Cal destacar que en el procés de formació dels òvuls s’en formen relativament pocs. El procés és el següent: oocit (2N)
2 oocit II (N)
òvul (N) + 3 cossos polars. Podem veure com l’òvul es fa amb la major part del material de reserva, la resta, el cossos polars resulten inservibles. És per aquest motiu que la producció d’òvuls és menor. Els espermatozoides, es formen als testicles, juntament amb altres substàncies formen l’esperma. Són més petits que el òvuls, no tenen material de reserva, i tenen mobilitat en medi líquid gràcies al flagel que tenen. Per alguns investigadors el fet que tots el animals tinguin espermatozoides flagel·lats és un argument per l’origen comú de les espècies. Es produeixen en gran quantitat. Ja que el seu procés de formació dóna quatre gàmetes. El procés és el següent: espermatòcit (2N)
2 espermatòcit II (N)
4 espermatozoides (N) 6.3- Tipus de reproducció sexual. La reproducció sexual implica l’ús de gàmetes masculins i femenins, té grans avantatges en la generació de variabilitat genètica, que és imprescindible per la evolució. D’altra banda té l’inconvenient que té una despesa energètica molt gran, la competitivitat dels mascles, les baralles, l’embaràs, el part, etc. -

La reproducció sexual biparental es basa en la fecundació dels òvuls per part d’espermatozoides, per tant amb dos progenitors. Aquest fecundació pot ser externa, en medi aquàtic o la producció d’aquests gàmetes és molt gran ja que hi ha moltes pèrdues, o bé pel fet que molts zigots són depredats; la interna en canvi es produeix en organismes terrestres i alguns aquàtics en teixits aquosos per tal que els espermatozoides es puguin desplaçar.

-

La reproducció sexual per partenogènesi consisteix en la reproducció sexual de femelles verges. Els òvuls no fecundats generen nous organismes. Això es dóna en rotífers, anèl·lids, platelmints, àcars, insectes (pugons), alguns rèptils i gasteropodes. Dins de la partenogènesi podem distingir dos tipus diferents: la ameiòtica on sense meiosi, l’òvul format per mitosi (sense fecundar = asexual) genera clons femelles; la meiòtica en formar un òvul per meiosi (on hi ha recombinació genètica) es generen individus no idèntics a la mare. En el cas d’insectes socials com les abelles (o les formigues), hi trobem el fenomen de haplodiploidia, les obreres (2N) es formen a partir d’òvuls de la reina fecundats, en canvi els abellots (N) es formen per partenogènesi a partir d’òvuls no fecundats.

-

La reproducció sexual per hermafroditisme, es dóna en organismes que tenen la capacitat de generar gàmetes masculins i femenins. En general no es permet la 16

autofecundació, ja que no generaria variabilitat, però en casos de organismes paràsits com la tènia, que els seria impossible trobar un altre organisme amb que reproduir-se es permet. Els mecanismes generals per impedir-ho són la maduració dels òrgans sexuals en etapes diferents de la vida de l’animal (peixos), d’altra banda també pot ser que els òrgans sexuals estiguin separats i llavors es produeixi una fecundació doble per part dels organismes, això significa que cada organisme fecunda i és fecundat per l’altre (cargols). 6.4- Tipus de reproducció asexual. És característic de la reproducció asexual el fet que no hi ha recombinació genètica, per tant els organismes generats són clons. La metagènesi és l’alternança de reproduccions sexuals i asexuals. -

La gemmació és una petita part del cos que se va separant de l’organisme original fins a formar-ne un nou individu, si no se separa de l’organisme progenitor poden formar una colònia. És propi de esponges i cnidaris.

-

La fragmentació és el trencament voluntari o accidental d’una part de l’organisme, que si és prou important i conté els elements necessaris podrà formar un nou individu. Aquest mecanisme de reproducció asexual és propi de cucs plans, equinoderms, esponges.

17

Tema 7: Desenvolupament. 7.1- Desenvolupament. És aquell procés de creixement que converteix el zigot en un adult, madur sexualment. Aquest procés passa per diferents etapes: - Zigot (o un òvul no fecundat en femelles partenogenètiques). - Segmentació. - Gastrulació ( un primer embrió). - Organogènesi (la formació dels òrgans de l’embrió o de la larva) - Creixement i maduració sexual fins a arribar a l’estat adult. La morfogènesi és la etapa en que es dóna la forma a l’embrió. L’individu creix al voltant de l’eix de polaritat en funció de la seva simetria. La morfogènesi es dóna en la segmentació i la gastrulació. 7.2- Segmentació. A excepció de les esponges, el zigot comença a dividir-se per mitosi ( 2, 4, 8, 16, 32, 64), convertint-se en una esfera, que anomenen mòrula, per la seva forma que recorda les mores. Pel que fa al creixement podríem dir que no n’hi ha ja que el que realment es produeix és la divisió del zigot, en cèl·lules més petites. El vitel és la substància que proporciona aliment al zigot. El conjunt format pel zigot i el vitel s’anomena ou. Segons la distribució del vitel dintre de l’ou sigui homogènia o heterogènia, en molta o poca quantitat i a on se situï aquest; podem distingir els següents tipus d’ou. Tipus d’ou Isolecític oligolecític

Tipus de segmentació Holoblàstica o total, es dóna en el cas de un vitel homogeni i en poca quantitat, dóna com a conseqüència un creixement molt homogeni, esponges i mamífers. Holoblàstica o total, amb un vitel heterogeni i molt gros. El pol animal amb menys vitel, no té tants obstacles i es reprodueix més, però amb cèl·lules més Heterolecític petites. El pol vegetatiu és reprodueix menys per la molèstia que ocasiona el mesolecític vitel allà acumulat, però per contra les cèl·lules que hi ha són més grosses. És característic de cefalòpodes i amfibis. Meroblàstica o parcial, es dóna en ous molt grans on hi molt de vitel, al Telolecític citoplasma. Les divisions de les cèl·lules només es donaran en el pol animal. És característic de rèptils i ocells. Meroblàstica o parcial, la divisió afectarà el nucli però no la membrana fins que Centolecític migren cap a la perifèria i s’envolten de membrana deixant el vitel dintre. És típic dels artròpodes i sobretot insectes. Per exemple en l’ou de gallina, el vitel és el rovell. L’òvul es troba ben a prop del vitel. La clara és l’albúmina o albumen, que constitueix una barrera antibacteriana impedeix que cap bacteri que travessi els porus de la closca de carbonat de calci pugui continuar endavant. La holoblàstica pot progressar de forma radial o espiral. En la progressió radial els plans de divisió de les cèl·lules se situen al voltant de l’eix de polaritat radial. En canvi en la progressió 18

espiral els plànols de separació se situen obliquament sobre el que seria l’eix de polaritat, després les cèl·lules filles més petites es mouen cap als solcs intracel·lulars (espais buits entre cèl·lules). En l’últim estadi de la segmentació, en la blàstula s’hi pot diferenciar una cavitat plena de líquid, la cel·loblàstula o blastocel. Segons si aquesta prové d’un ou isolecític o d’un heterolecític, totes les seves cèl·lules blastòmers, és a dir les de l’exterior de l’ou seran iguals o n’hi hauran de més grans i de més petites. 7.3- Gastrulació. En el estat de gàstrula, ja es pot considerar a l’ou plenament un embrió. Això és degut a l’aparició de fulles blastodèrmiques, que són les primeres associacions de cèl·lules. Podem trobar molta diversitat de formes en les gàstrules. Podem distingir entre dos tipus de gastrulació: per embòlia es caracteritza per una invaginació de les cèl·lules del pol vegetatiu cap al pol animal; en la gastrulació per epibòlia les cèl·lules del pol animal van creixent fins a envoltar les del pol vegetatiu. En ambdós casos es forma una cavitat nova diferent del blastocel, anomenada gastrocel (aquentenon). L’entrada d’aquesta cavitat és el blastoporus. 7.4- Formació de les fulles blastodèrmiques. La capa de l’interior del gastrocel s’anomena endoderm, aquest folra les parets del tub digestiu, i el blastoporus esdevindrà la boca o l’anus. La capa exterior de la gàstrula s’anomena ectoderm. El conjunt format per aquestes capes precursores dels teixits del cos s’anomena fulles blastodèrmiques. El següent teixit a formar-se és el mesoderm; amb l’aparició d’aquest es forma una altra cavitat que anomenem celoma, revestida només per endoderm. Segons com sigui el procés de formació d’aquest podem definir: la esquizocèlia (dividir – cavitat), que consisteix en que les cèl·lules properes al blastoporus que tant poden ser de blastocel com del gastrocel, que emigren cap al centre , un cop allà es van obrint formant dos cavitats. L’altre procés és la enterocèlia (aparell digestiu) es forma a partir d’invaginacions de l’endoderm que s’acaben separant formant el celoma. A partir de la formació del celoma es passa a la organogènesi.

19

20

21

Tema 8: Els animals segons la seva estructura interna. 8.1- Porífers, diblàstics i triblàstics. Organismes Els porífers Els diblàstics Els triblàstics

Característiques Estan constituïts per agregats cel·lulars. Estan constituïts per endoderm i ectoderm (cnidaris i ctenòfors). Estan constituïts per endoderm, ectoderm i mesoderm (la resta).

Classifiquem aquests organismes segons la manera com està constituït el seu aparell digestiu: -

“Xarxa de canals” com a aparell digestiu és el cas de les esponges, que fan entrar l’aigua que filtren per petits conductes i llavors absorbeixen l’aliment, per digestió intracel·lular.

-

“Sac obert per un punt” com a aparell digestiu és el cas de cucs (vermiformes) com els platelmints. En aquest cas el conducte està format per una capa de cèl·lules digestives de tipus endodèrmic, sense una musculatura específica per empènyer l’aliment. Una part de la digestió és extracel·lular però acaba intracel·lularment.

-

“Tub amb dues obertures” com a aparell digestiu és característic de la resta de casos. L’aliment entra per la boca i surt per l’anus. En aquest cas a part de la capa endodèrmica n’hi ha una de mesodèrmica que constitueix la musculatura llisa de contracció involuntària que empeny l’aliment a través del tub digestiu, facilitant molt la digestió. Una altra característica que ens permet classificar els animals és la presència de metameria. La metameria és la repetició de segments o metames al llarg de l’eix de polaritat. Aquests són unitats corporals semblants tant interiorment com exteriorment ( músculs, terminacions nervioses com els ganglis. Tot i això no té perquè donar-se en tots els òrgans la metameria, com per exemple l’aparell digestiu.

Una altra característica és la cefalització, la distinció d’un cap on s’hi concentren els òrgans dels sentits, una centralització del sistema nerviós. És clara en animals de simetria bilateral ja que és un avantatge evident per el control i la percepció del moviment. 8.2- Protostomats i deuterostomats. És una classificació que ens serveix per animals de simetria bilateral, i fa referència al desenvolupament embriològic. (veure figura 7.10) Protostomats
blastoporus = boca (cucs, mol·luscs, artròpodes) Deuterostomats
blastoporus = anus (cordats, equinoderms) 8.3- Acelomats, pseudocelomats i celomats. És només aplicable per animals de simetria bilateral (per tant no val per esponges i cnidaris).

22

Acelomats Pseudocelomats (nemàtodes) Celomats (anèl·lids, artròpodes, vertebrats)

Parenquima (força senzills, sense cavitat interna) teixit que omple, per tant amb poca mobilitat. Té una cavitat interna amplia que envolta el tub digestiu, és el blastocel, no el celoma; perquè no està envoltada per mesoderm. El tub digestiu està en contacte amb el blastocel, no té musculatura en aquest, poc eficaç. Estructura de tub dins d’un altre tub. Tenen la cavitat interna dividida en dos celomes, plens de líquid celomàtic. Envoltades per dos mesoderms: peritoneu (mesoderm + ectoderm), mesenteri (mesoderm + làmina de teixit entre tub digestiu i peritoneu). Estructura de tub dins d’un altre tub.

8.4- Significat funcional del celoma. No té perquè complir-se totes les funcions en tots els celomats. 1.- Lligada a amb la flexibilitat i la mobilitat, amb l’esquelet hidrostàtic. La estructura deformable a la seva posició, com els cucs de terra. Aquest moviment s’aconsegueix a partir d’anells que contenen musculatura circular i també longitudinal (de davant fins al darrere), aquests provoquen el moviment contraient-se uns i relaxant-se els altres, mentre un extrem està fix. 2.- Transport intern, com nutrients, oxigen, etc. a partir d’un flux de líquid celomàtic en moviment. Aquest pot ser més o menys complex segons la divisió de les seves cavitats. 3.- Excreció, eliminació i reaprofitament de molècules que surten dels vasos sanguinis, degut al seu reduïda mida, com sucres, aminoàcids, ions, toxines hormones usades, aigua. Aquestes quan intenten sortir del celoma a través de túbuls són reabsorbides aquelles que són útils. 4.- Independència d’òrgans, dóna espai i independència els òrgans per tal que puguin realitzar els seus moviments amb llibertat i no estiguin condicionats els uns amb els altres: el moviment de sístole i diàstole del cor, la inspiració i la expiració dels pulmons, o la dilatació de l’intestí segons estigui funcionant o no.

23

24

25

26

27

Tema 9: Protozous. (en fulls annexos) Los protozoos son los animales más sencillos ya que están formados por una sola célula. Por tanto, son organismos unicelulares. Mediante su única célula realizan todas las funciones vitales. Los protozoos son abundantísimos y se encuentran en todos los lugares de la tierra, en especial, en los sitios húmedos. Son, frecuentemente, parásitos sobre animales, plantas y sobre el hombre, y pueden producir enfermedades. Existen unas 50.000 especies de protozoos y pueden vivir aislados o formando colonias. Respiración: La respiración la realizan a través de la membrana celular y por las partículas de agua absorbidas con el alimento. Vacuola pulsátil: La expulsión del gas carbónico la hacen por las vesículas o vacuolas pulsátiles. Cuando la vacuola pulsátil está llena de agua, se abre y lo libera al exterior. Locomoción: Los protozoos se mueven de diversas formas. Los ciliados, somo el Paramecio, lo realizan mediante el movimiento rítmico y rápido de los cilios. Otros protozoos se desplazan mediante el rápido movimiento del flagelo o los seudópodos. Alimentación: La alimentación suele realizarse mediante la captura del alimento que penetra en el citoplasma a través de una abertura de la membrana. En el citoplasma se forman vacuolas nutritivas y los residuos son expulsados por las vacuolas fecales. El paramecio succiona el alimento produciendo un torbellino con los cilios. Las amebas atrapan el alimento rodeándolo con los seudópodos que forman. Reproducción: Los protozoos pueden reproducirse por bipartición (división en dos), por gemación (crecimiento de una yema o célula hija) y por esporulación (fragmentación de la célula madre en esporas). Cuando sucede este último caso, pueden permanecer mucho tiempo enquistados en una cápsula. Distintos tipo de Protozoos Flagelados:Los protozoos flagelados o mastigóforos están provistos de uno o varios flagelos que les permiten moverse. Son unicelulares, se reproducen por división longitudinal (a lo largo); viven libremente y muchos son parásitos que producen enfermedades, algunas muy graves, especialmente las tricomoniasis, la enfermedad del sueño, la enfermedad de Chagas, la leptomoniasis, etc. En la clase de los flagelados se incluyen los fitoflagelados o dinoiflagelados, que se tratan en el Reino Vegetal (Algas unicelulares). Tripanosoma gambiensis: El tripanosoma es el causante de la enfermedad del sueño, y es transmitida por la mosca tsé-tsé. La mosca, al picar a un hombre infectado, chupa algunos tripanosomas que se multiplican en su intestino. Luego, cuando pica de nuevo, inyecta los protozoos que se reproducen e invaden el cerebro. 28

Tricomonas: Causante de varias enfermedades, en la boca, intestino, vagina. etc Ciliados: Es la Clase más numerosa de los protozoos. Poseen cilios en la membrana que usan para desplazarse. Otros tienen cirros en forma de patas. Muchos son libres, nadadores y otros viven sujetos por pedúnculos que pueden enrollarse como un muelle. Viven en aguas dulces o marinas. Algunos son parásitos en peces mamíferos e incluso en el hombre. En periodos secos pueden enquistarse. Pueden citarse entre otros al Paramecium, Vorticella Stentor, Stilonichia, Balantidium, Mesódinium, etc. Suctores o Acinetos: Sólo presentan cilios en su estadio juvenil. De adultos se fijan al sustrato mediante un pedúnculo y poseen unos tentáculos huecos con ventosas, con las cuales aferran a sus víctimas y succionan sus jugos. Rizópodos o sarcodinos: Estos protozoos poseen seudópodos o prolongaciones a modo de pies, para moverse y atrapar el alimento. Unos, como los Ameboides no tienen membrana rígida; otros, los foraminíferos, radiolarios y heliozoos poseen un esqueleto silíceo o calcáreo y sus seudópodos son radiantes de infinidad de formas y dibujos. Existen en inmensas cantidades en mares y ríos, formando parte importante del plancton. Esporozoos: Son todos parásitos que carecen de órganos locomotores y digestivos. Se reproducen por esporas resistentes, y también sexualmente mediante la producción de un zigoto. Este tipo de reproducción cíclica origina algunas enfermedades graves, como las fiebres terciarias o paludismo. ocasionada por el Plasmodium. Ciclo del Paludismo: La hembra del mosquito Anopheles pica al hombre y le inocula esporozoitos del Plasmodium. 1. 2. 3. 4.

Luego, en el hígado, se multiplican en gran cantidad. Seguidamente invaden los glóbulos rojos de la sangre, realizando otro ciclo de la enfermedad Cuando el mosquito pica a un enfermo absorbe con la sangre gametos del Plasmodium, que forman dentro de su cuerpo otro ciclo vital.

29

Tema 10: Història evolutiva dels animals. 10.1- Classificació general dels éssers vius. Segons Whittaker la classificació dels animals es pot establir en cinc grans regnes superposats en un arbre filogenètic, on el regne de les mòneres i els protoctistes formen grups parafilètics i per tant són inacceptables des de l’òptica de la sistemàtica cladista. També es podria establir la classificació a partir de les relacions evolutives entre els principals grups d’organismes vius, deduint-les a partir de la composició entre les seqüències de RNA ribosomal. Encara que actualment no hi ha dades per tots els grups d’organismes. 10.2- Origen dels metazous Les teories sobre l’origen dels metazous es divideixen en dos grans tipus, les d’origen comú (sincitial ciliada, colonial flagel·lada) i les de diferents orígens (polifilectiques). La teoria sincitial ciliada diu que l’origen dels metazous prové d’un ciliat, multinucleat (amb molts nuclis), on quan els nuclis quedaren envoltats de membrana, van formar un organisme pluricel·lular de simetria bilateral, semblant als platelmints. La teoria colonial flagel·lada de Haeckel, diu que els avant passats dels animals, eren colònies de protozous flagel·lats (coanoflagel·lats, tenen una vellositat que envolta el flagel), que perderen la independència i començaren a dividir-se les tasques (reproducció), formant una blastea de simetria radial (similar a la de les larves dels cnidaris). Aquesta adquiriria una simetria bilateral al fixar-se en el fons del mar. Nielsen va proposar una ampliació d’aquesta teoria que va anomenar la blastea – gastrea, aquesta proposa la evolució que se seguiria a partir d’aquest primer colonial ciliat. De la blastea en sortirien els porífers i la gastrea, d’aquesta última en sortirien progressivament els cnidaris, els protostomats, i finalment els deuterostomats. Les teories polifilectiques proposen que els animals o metazous provenen d’orígens diferents de diverses branques de protozous. El punt més favorable a aquesta teoria és el fet que els avantatges que presenta una formació del tipus pluricel·lular són molts, i fa pensar que és estrany que només hi hagi hagut un únic origen d’aquest tipus en tota la història evolutiva. Per tant en els arbres filogenètics d’aquesta teoria es presenten en forma de “camp d’herba”, on hi ha sis orígens diferents pels animals (mesozous, ctenòfors, acelomats ancestrals semblants a platelmints, cnidaris, porífers i placozous).

30

31

Resum sobre la situació dels éssers vius marins. Pelàgic Que viu en aigües lliures dins de la columna d’aigua. Plantòrics Que viu a la columna d’aigua però amb poca mobilitat, depenent del corrent. Bentònics Que viuen fixats al fons, solen estar flagel·lats, creixent entre altres cèl·lules. 10.3- Filogènia dels metazous. Els metazous provenen dels parazous (protozous senzills), un grups parafilètic que inclou els porífers i els placozous. 10.4- Classificació sinòptica dels metazous. **

Porífers (Porifera) Calcàries (Calcarea) Hexactinèl·lides (Hexactinellida) Demosponges (Demospongiae) Placozous (Placozoa) Ctenòfors (Ctenophora) Cnidaris (Cnidaria) Antozous (Anthozoa) Hidrozous (Hidrozoa) Cubozous (Cubozoa) Escifozous (Scyphozoa) Bilaterals (Bilateria) Mesozous (Mesozoa) ** Platihelmints (Platyhelminthes) ** Turbelaris (Turbellaria) Tremàtodes (Trematoda) Monogenis (Monogenea) Cèstodes (Cestoda) Nemertins (Nemertini) Gnatostomúlids (Gnathostomulida) Rotífers (Rotifera) Acantocèfals (Acantocephala) Cicloneurals (Cicloneuralia) Gastrotrics (Gastrotricha) Nemàtodes (Nematoda) Nematomorfs (Nematomorpha) Priapúlids (Priapulida) Quinorrincs (Kinorhyncha) Loricífers (Loricifera) Endoproctes (Entoprocta) Cicliòfors (Cicliophora) Sipuncúlids (Sipuncula) Mol·luscs (Mollusca) Solenogastres (Solenogastres) Caudofoveats (Caudofoveata) Poliplacòfors (Polyplacophora) Conxífers (Conchifera) Monoplacòfors (Monoplacophora) Bivalbs (Bivalvia) Escafòpodes (Scaphopoda) Gasteròpodes (Gastropoda) Cefalòpodes (Cephalopoda) Anèl·lids (Anellida) Poliquets (Polychaeta) > inclou Pogonòfors i Vestimentífers Clitel·lats (Clitellata) ** Oligoquets (Oligochaeta) Hirudínids (Hirudinea) Equiúrids (Echiura) Onicòfors (Onychophora) Tardígrads (Tardigrada) Artròpodes (Arthropoda)

32

**

Hexàpodes (Hexapoda) Colèmbols (Collembola) Proturs (Protura) Diplurs (Diplura) Insectes (Insecta) Arqueognats (Archaeognatha) > Microcoryphia Tisanurs (Thysanura) Pterigots (Pterygota) Crustacis (Crustacea) Branquiòpodes (Branchiopoda) Remipedis (Remipedia) Cefalocàrides (Cephalocarida) Copèpodes (Copepoda) Ostràcodes (Ostracoda) Branquiürs (Branchiura) > inclou Pentastòmids Tantulocàrides (Tantulocarida) Tecostracs (Thecostraca) Mistacocàrides (Mystacocarida) Malacostracis (Malacostraca) Miriàpodes (Myriapoda) Pauròpodes (Pauropoda) Diplòpodes (Diplopoda) Quilòpòdes (Chilopoda) Símfils (Symphyla) Quelicerats (Chelicerata) Aràcnids (Aracnida) > es detallen només 5 dels 11 taxons: Aranyes (Araneae) Àcars (Acari) Opilions (Opiliones) Escorpins (Scorpionida) Pseudoscorpins (Pseudoscorpiones) Xifosurs (Xiphosura) Picnogònids (Pycnogonida) Trilòbits (Trilobites) + Briozous (Briozoa) > els Ectoproctes Forònids (Phoronida) Braquiòpodes (Brachyopoda) Quetognats (Chaetognatha) Deuteròstoms (Deuterostomia) Cordats (Chordata) Urocordats (Urochordata) Cefalocordats (Cephalochordata) Craniats (Craniata) Mixinis (Myxinida) Vertebrats (Vertebrata) Llampreses (Hyperoartia) Gnatostomats (Gnathostomata) Condrictis (Chondrichthyes) Teleòstoms (Teleostomi) Acantodis (Acanthodii) + Osteictis (Osteichthyes) Actinopterigis (Actinopterygii) Sarcopterigis (Sarcopterygii) Celacants (Actinistia) Dipnous (Dipnoi) Tetràpodes (Tetrapoda) Amfibis (Amphibia) Amniotes (Amniota) Rèptils (Reptilia) Anàpsids (Anapsida) Diàpsids (Diapsida) Lepidosauris (Lepidosauria) Esfenòdon (Sphenodontia) Esquamats (Squamata)

33

Arcosaures (Arcosauria) Cocodrils (Cocodrilomorpha) Dinosaures (Dinosauria) Ornitisquis (Ornitischia) Saurisquis (Saurischia) Ocells (Aves) Mamífers (Mammalia) Monotremes (Monotremata) Marsupials (Marsupialia) Placentaris (Eutheria) Hemicordats (Hemichordata) Equinoderms (Echinodermata) Pelmatozous (Pelmatozoa) Crinoideus (Crinoidea) Eleuterozous (Eleutherozoa) Equinozous (Echinozoa) Equinoideus (Echinoidea) Holoturoideus (Holothuroidea) Asterozous (Asterozoa) Ofiuroideus (Ophiuroidea) Concentricicloideus (Concentricycloidea) Asteroideus (Asteroidea)

NOTES: ** taxó el monofiletisme del qual planteja seriosos dubtes actualment. + taxó amb representants exclusivament fòssils. indica les parelles de taxons germans reconegudes actualment.

34

10.5- Radiació evolutiva dels animals. Era Cenozoic

Període Quaternari Terciari

Mesozoic

Cretàcic Juràsic Triàsic Pèrmic Carbonífer Devònic Silúric Ordovícic Càmbric Proterozoic Arqueozoic

Paleozoic

Precàmbric

Època Pleistocè Pliocè Miocè Oligocè Eocè Paleocè

Principals esdeveniments evolutius Evolució del l’home. E Radiació mamífers.

Últims dinosaures. Radiació insectes. E Radiació dinosaures. Primeres aus. Primers mamífers. E Extinció en massa invertebrats marins. E Primers rèptils. Radiació amfibis. Primers amfibis. Radiació p. mandibulats. E Primers peixos mandibulats. Gran diversificació invertebrats marins. E Origen filums invertebrats. Primers vertebrats. Metazous de cos tou. Formació terra i aparició de la vida.

Temps 1,6 ma 5,3 ma 23,7 ma 38,6 ma 57,8 ma 66,4 ma 144 ma 208 ma 245 ma 286 ma 360 ma 408 ma 438 ma 505 ma 570 ma 2500 ma 4600 ma

Encara que el nombre total d’espècies i famílies de la Terra ha augmentat durant el temps geològic, durant cadascun dels grans episodis de extinció en massa (E) desaparéixeren un elevat percentatge de taxons. El període més espectacular va tenir lloc fa 250 milions d’anys, a finals del període Pèrmic. Ens trobem ara en el principi d’una sisè episodi d’extinció en massa, la de Pleistocè, que es caracteritza per estar causada per la expansió de la població humana i la consegüent desaparició dels hàbitats, sobrexplotació de les espècies i l’impacte d’altres espècies invasores. Tot i que en períodes anteriors, el ritme regular d’uns 26 milions d’anys suggereix el fet que fossin provocades per fenòmens periòdics de tipus astronòmic, com podrien ser meteorits. Arquets en períodes com el Juràsic podrien haver caigut escalfant molt la terra i aixecant molta pols que fes que les plantes morissin i en conseqüència la resta de la cadena alimentària. Un cop la situació s’hagués estabilitzat, supervivents i llavors tornarien a retornar la vida al planeta. Això s’estudia a través de les capes de sediments dels estrats.

35

36

37

Tema 11: Porífers i Placozous. 11.1- Característiques generals. Les esponges o porífers (literalment portadors de porus), des de fa molt de temps, se sap que són animals immòbils amb poca capacitat de reacció, on no hi ha diferència entre els individus. Per aquest motiu se’ls va catalogar inicialment com a vegetals, encara que després es va veure que realment tenien totes les característiques dels animals encara que no es moguessin. Hi ha dos tipus de capes de cèl·lules: les exteriors del ectosomes, són semblants entre elles, aplanades i anomenades primacòcits; en canvi les interiors del endosoma, són flagel·lades i envoltades per un collar de vellositats i anomenades coanòcits. Hi ha una capa o matriu extracel·lular anomenada mesoglea (mesènquima), de consistència gelatinosa, aguantada per espícules o fibres d’espongina. Els amèbòcits que poden estar més o menys lliures en la mesoglea o lligades a espícules, tenen la capacitat de fagocitar partícules d’aliment i llavors emmagatzemar-les en forma de substàncies de reserva. També tenen la capacitat de generar gàmetes, segregar substàncies gelatinoses, i de fabricar elements de l’esquelet d’espícules. Hi ha cèl·lules que travessen les tres capes de cèl·lules i reben el nom de poròcits, estan foradades formant un forat anomenat ostíol. Aquest ostíol tot i ser sempre un porus no té perquè anar sempre lligat a poròcits. Per l’òscul surten les toxines i l’aigua ja filtrada. Evolutivament la tendència de les esponges ha estat augmentar el volum (capacitat) i la velocitat, per tal d’augmentar la quantitat d’aliment que filtren. I també augmentar l’efectivitat evitant que l’aigua ja filtrada i amb toxines es barregi amb la nova. Segons aquest criteri evolutiu definim tres tipus d’esponges segons el seu grau de complexitat: - Àscon té una gran cavitat central per on hi entra l’aigua per mitjà de ostíols formats per poròcits, l’aigua passa directament a l’atri on es filtrada. - Sícon presenta replegaments que actuen com petits àscon, guanya superfície de filtració pels coanòcits, ja que té un atri molt més reduït i ha guanyat superfície. - Leucon té un sistema complex de cambres, amb nombroses ramificacions, que estan disposades de tal manera que el flux d’aigua sigui ràpid, es diu que algunes esponges poden filtrar 1000 l. aigua/dia, i que per mitjà de reducció del cabal, connexions entre conductes i del moviment dels flagels la velocitat de l’aigua espot veure incrementada unes 200 vegades. En les leucon l’aigua desemboca a un atri o pot ser que no en tingui, amb un o múltiples òsculs. Les esponges va ser els primers organismes a obtenir l’aliment per filtració. Per tant ha de seleccionar l’aliment (partícules) ja que la digestió es fa de manera intracel·lular, per aconseguir-ho el diàmetre dels conductes (canals ostíols) i les microvellositats dels coanòcits hi ajuden.

Interna Asexual

Dins de la mare

Gemmació

Externa

11.2- Reproducció i desenvolupament. Gèmules: en esponges d’aigua dolça, on les condicions fluctuen (dessecacions ...), la mare mor i quan les condicions tornen a ser favorables la gèmula, coberta d’espícules, allibera pel micropil els arqueòcits que regeneren els teixits de la esponja, com cèl·lules mare. Flotarà fins a enfonsar-se i si troba un substrat idoni, Separació s’hi instal·larà i creixerà allà fins a ser un adult. Unida Formen colònies d’esponges. 38

Vivípars

Sexual Mascles Femelles Hermafrodites

Fecundació interior

Ovípars Fecundació exterior

Un individu allibera espermatozous al medi extern i un altre els recollirà i per fagocitosi els portà en vesícules fins als òvuls. Procés: Zigot
Embrió
Larva nedadora
Nou individu.

Individus diferents alliberen al medi extern (marí) òvuls i espermatozoides, i allà es fecunden

Les larves poden ser de 3 tipus. La larva parenquímula està recoberta per cèl·lules flagel·lades que li permeten el moviment. Té un temps de vida lliure i quan es fixa les cèl·lules flagel·lades es desplacen cap al centre donant lloc als coanòcits.

Tota aquesta casuística depèn de l’espècie. 11.3- Filogènia i classificació. Actualment per proves en les seqüències dels material genètic es diu que el grup dels porífers podria ser un grup polifilètic, tot i que els considerarem un grup en conjunt. Ambdós teories sobre l’origen dels metazous li són aplicables, les d’origen d’algun determinat tipus de protozou i la d’un origen comú amb la resta dels metazous. Hi ha 9.000 espècies d’esponges. Les més antigues són les calcàries que es creu que tenen el seu origen en el Precàmbric, que es caracteritzen per l’absència de teixits, el nivell d’organització, etc. La filogènia dels porífers s’estableix segons la forma i material que composa la espícula. Espícules de carbonat de calci, petites (≤ 10 cm.). Més senzilles, poden ser dels tipus: àscon, sícon i leucon. Gèneres: Sycon, Leucosolemia. Hi ha un subgrup dins Calcàries de les calcàries, esclerospònges que són leucon exclusivament. Representen el 95% de les espècies d’esponges. Són les més grans i vistoses. Tenen espícules siliciques, però mai en Demospòngies estructura hexaradiada (6 radis), unides per fibres d’espongina. Siliciques Menys en la família de les Espongia que només hi ha espongina. Totes hexaradiades, siliciques, encaixades en un esquelet vítric. Hexactinèlides Tipus: sícon i leucon. (Eupectella) 11.4- Ecologia Les esponges són bentòniques (sèsils = subjecte al substrat) i viuen en zones de poca llum, com són les coves, cornises i el fons marí. En general quan més ramificades, tenen més contacte amb el medi i per tant tenen la capacitat per filtrar. Tant mateix el fet d’estar molt ramificades fa que tinguin menys base i per tant que siguin més vulnerables a les corrents. Les esponges incrustants s’enganxen a les esquerdes de les roques. Les seves formes també són molt variables, ja que poden anar des de formes més o menys arrodonides a formes de dits. L’alimentació d’aquests organismes són partícules de matèria orgànica dissolta, bacteris marins, algues microscòpiques, i en general tot allò que passi pels seus porus i pugui ser ingerit pels coanòcits. D’altra banda cal destacar que els porífers no són depredats per gaires animals (peixos, equinoderms i mol·luscos) ja que resulten molt indigestes, moltes tenen toxicitat. Aquesta toxicitat també la fan servir per colonitzar les roques ja que al ser bentònics hi ha una gran disputa per aconseguir superfície de roca lliure, ja que no interessa que les tapin i cal colonitzar nou territori tant per créixer com per augmentar la colònia. Les armes químiques que 39

usa són citotòxiques, és a dir que ataquen directament a les altres cèl·lules i també a les larves o altres organismes que s’hi fixin.

40

41

42

11.5- Placozous. Aquest filum conté només una sola espècie descoberta l’any 1971, la Trichoplax adherens. El nom els ve del grec plakos que vol dir placa. Són animals en forma de làmina, de forma asimètrica, sense òrgans, marins, que tenen quatre tipus de cèl·lules. Són un dels metazous amb característiques més primitives, tot i tenir cèl·lules flagel·lades no neden sinó que repten pel fons marí en busca d’aliment, tenen una cavitat interna. Quan troben algun aliment se li col·loquen a sobre i per la part ventral segreguen substàncies digestives, i llavors per l’epiteli ventral aniran absorbint els teixits digerits.

43

Tema 12: Cnidaris i Ctenòfors 12.1- Característiques generals dels Cnidaris. Els cnidaris inclouen organismes com anomenes, coralls, meduses. Són els únics organismes que tenen simetria radial i són diblàstics. El cos és relativament senzill, es desenvolupa al voltant de l’eix oral – aboral (no boca). Tenen la boca envoltada de tentacles, aquesta dóna pas a una cavitat gàstrobascular, que suposa un avanç evolutiu respecte als porífers ja que suposa començar a digerir l’aliment extracel·lularment. Tenen dos formes estructurals que s’alternen en el cicle vital. Pòlip És sèsil (immòbil) i bentònic per un disc basal, en surt el peduncle, un eix allargat. Medusa Boca en posició inferior envoltada de tentacles, eix oral aboral reduït. És pelàgic.

Epidermis Capa exterior

Gastrodermis Capa interna en contacte amb la cavitat gàstrobascular Mesoglea Capa intermitja de gruix variable

Capes de teixit en els cnidaris Epiteli muscular Poden contreures amb fibres musculars. Cnidòcits Cèl pròpies des cnidaris (nematocists) Tenen un cili que rep els estímuls i els canalitza cap Cèl receptores a les neurones i les cèl·lules de les fibres musculars. Neurones Transporten estímuls nerviosos. Cèl·lules germinals que donen lloc a qualsevol altre Cèl intersticials tipus de cèl·lula. Cèl·lules enzimàtiques – Contenen les vesícules d’enzims proteolítics. glandulars Cèl·lules nutritivo - musculars

Acaben de digerir intracel·lularment.

En alguns grups és bàsicament gelatinós (meduses dels hidrozous). Pot contenir cèl·lules ameboides amb fibres i per tant una petita capacitat contràctil (escifozous). En alguns casos (anterozous) la mesoglea pot ser una capa blastodèrmica (teixit), per tant són considerats organismes triblàstics, encara que com a grup de cnidaris siguin considerats diblàstics perquè la seva majoria ho són.

Alguns tenen un cnidòcil que conté una càpsula anomenada nematocist, en aquesta hi ha un opercle (tapa) que s’obre però no es tanca, uns estilets en forma de punxes i un filament. Si alguna presa toca el cnidòcil, tot el contingut del nematocist s’evagina, llavors els estilets perforen el tagumen (paret del cos) de la presa, i ràpidament es repleguen per permetre que les espines s’enganxin i deixin anar un filament amb un líquid tòxic. Aquest procés passa en tres mil·lèsimes de segon (microsegons). Aquest procés passa simultàniament en una quarta part de tots els nematocists de la medusa. Aquests un cop usats són substituïts per les cèl·lules intersticials al cap de 48 hores. Per tant els cnidaris arriben a un nivell isular (teixits), i també coordinen el moviment. 12.2 - Reproducció. En la reproducció dels cnidaris hi ha una certa reversibilitat ja que en general en la metagènesi en la forma de pòlip es caracteritza per una reproducció asexual i la de medusa per la reproducció sexual, en el cas dels hidrozous i els escifozous. En els antozous com que només tenen fase de pòlip, només es reprodueixen de manera sexual. En la reproducció sexual en general, es forma una larva plànula que té la capacitat de nedar i quan es fixa en un substrat és capaç de generar un pòlip primari que creixerà i es dividirà, per reproducció sexual, i formarà una colònia. En la reproducció sexual generalment tenim la gemmació, un cas concret de la gemmació és la estrobilació on per gemmació es perd un fragment important del cos que tindrà capacitat per formar un nou organisme. Un pòlip, en el 44

cas dels hidrozous (hidropòlip), forma colònies; però alguns altres units poden formar pòlips flotadors anomenats sifonòfors (grup dins els hidrozous). Els antozous per fragmentació dels pòlips donen lloc a altres pòlips, això també és aplicable a l’hidra d’aigua dolça. En la reproducció sexual intervenen sexes separats en la majoria dels casos o organismes hermafrodites, només en el cas d’antozous. Es dóna per fecundació externa i en la larva plana que s’origina hi podem trobar tots els teixits d’un adult . 12.3 - Filogènia i classificació. L’origen dels cnidaris està en l’origen dels metazous, en el qual hi ha diverses teories evolutives. Es creu que els primers cnidaris devien ser semblants a la larva plànula.

H I D R O Z O U S E S C I F O Z O U S C U B O Z O U S

A N T O Z O U S

Pel que fa a la filogènia de la classe cnidaris es divideix en varis grups: Són un grup parafilètic, se situa a la base del cladograma. Poden formar pòlips que no formen colònies (Hydra fluviatilis), alguns poden formar colònies de pòlips (on podem distingir organismes especialitzats com els gastrozoides, que tenen boca, tentacles, peduncles (hidrocaula) i una cavitat gàstrobascular interior que comunica a tots els pòlips; gonozoides que formen gònades (gèneres Obelia)) i alguns altres poden formar colònies de pòlips flotants (ordre Sifonòfors) que no són meduses,( estan constituïdes per pneumatòfors que actuen com una cambra pneumàtica que fa que la colònia floti i es pugui moure per les corrents i el vent, també hi trobem gastrozoides, gonozoides i dactilozoides que són uns tentacles llargs de defensa equipats de cnidòcists (Pysalia born de vela)). El seu nom ve de la forma de copa (skyphos) que té la seva desenvolupada mesoglea, que aconsegueix amb gelatina, principalment composta d’aigua (95%). Tota la copa rep el nom de umbrela (hi ha la subumbrela i la exumbrela) i li permet el moviment gràcies a la contracció dels teixits que formen la umbrela. Els ropalia són petits tentacles que concentren els òrgans dels sentits, com l’equilibri, canvis de llum, control contraccions de la umbrela; hi trobem presència de nematocists. També trobem uns braços amb nematocists al voltant de la boca, aquesta permet el pas a la cavitat gàstrobascular, que també conté les gònades. Aquesta cavitat té canals radials i anulars que permeten distribuir l’aliment que s’ha començat a digerir extracel·lularment i fer-ho llavors intracel·lularment. Aquests canals també actuen com a sistema circulatori de gasos. (Rhizostoma pulmo, Aurelia auita) Es tracta d’un grups que abans es considerava que estava dins dels escifozous. Els cubozous són un grup molt reduït, més petits, i que en una secció en el pla horitzontal, aquesta és casi quadrada, tenen un ropalia al l’extrem dels quals trobem un ulls amb lents, que tenen la capacitat de formar imatges. També estan tots ells molt ben previstos de nematocists, cosa que els fa ser uns depredadors molt voraços. No tenen medusa. Per segons quines classificacions són el grup més avançat perquè han perdut l’alternança de generacions o bé el més primitiu perquè no la tenen. En aquest grup la boca no dona directament a la cavitat gàstrobascular sinó que abans ha de passar per una faringe, que consisteix en una cavitat més estreta i que dóna a una cavitat gàstrobascular que conté les gònades i està dividida per septes que van de dalt a baix longitudinalment, alguns d’aquests septes arriben fins a la faringe, per tant poden formar espais completament tancats o no. En els septes hi ha unes fileres longitudinals que fan els moviments de retracció. Aquest grup es divideix en dos: els hexacoralls (anèmones) que es caracteritzen per ser individus sols, diversos i diversos entre ells, amb un nombre de septes múltiple de sis, alguns incomplets; cos cilíndric i curt. Tenen els tentacles senzills, curts i sense ramificacions, amb un nombre igual al de cavitats gastrobasculars (Activia equina (tomata de mar) Anemonia sulcata (fideus de mar)). Els ocatacoralls o coralls vertaders 45

tenen vuit tentacles, amb petites expansions en forma de plomes anomenades pínnules, i septes que arriben fins a la faringe. Viuen en colònies de pòlips comunicant-se per canals formats per un esquelet de carbonat de calci d’espícules que connecten les cavitats gastrobasculars. (Corall vermell Coralium rubum) 12.4- Ecologia. Gràcies a la presència dels cnidòcists són uns grans depredadors de plàncton, crustacis, i fins i tot alguns peixos petits. També són capaços de captar matèria orgànica com aminoàcids dissolts. Es localitzen en el bentos marí, fixats en els substrat; i en el platònic gelatinós les meduses. També tenen un paper molt important en pel que fa als antozous interns en la formació de esculls de corall, que essent la construcció animal més gran, tenen un paper ecològic tant important que són considerats com les selves tropicals del mar. Donen lloc a una gran diversitat de formes de vida i hàbitats. Cal destacar que estan sotmesos a un procés dinàmic que consisteix en la progressiva erosió per part del mar i la dipositació de més material. Aquest fenomen ja va ser explicat per Darwin en el seu moment i no va poder ser comprovat fins més tard al 1950. El procés consisteix que en enfonsar-se una illa es formen a una banda de la barrera de corall unes llacunes. Quan al voltant d’una illa es forma una barrera tancada deixant una llacuna al centre es parla de un toló. 12.5- Ctenòfors. Els ctenòfors són uns organismes marins abundants dels quals actualment n’hi ha unes 100 espècies que per la seva semblança estructural amb les meduses dels cnidaris, es va ajuntar durant molt de temps formant un grup anomenat celenterats. Actualment es considera que les semblances entre els dos són conseqüència de convergències evolutives fruit de la seva simplicitat, models de vida plantònics semblants. Per alguns autors com Nielsen els consideren el taxó germà dels organismes bilaterals, per la seva pròpia simetria biradial, ja que només tenen dos plans de simetria. Tenen peduncles entre cèl·lules, tenen vuit fileres de cèl·lules ciliades, en forma de meridians al llarg del cos, anomenats paletes netatòries o banda de cilis. Tenen una cavitat gàstrobascular, on es digereix les preses capturades per les cèl·lules adherents, anomenades coloblasts, en els tentacles si és que en tenen (tentaculats) o no (nudes). Els nudes han de situar-se sobre l’aliment per poder ingerir-lo.

46

47

48

49

50

51

52

Tema 13: Bilaterals acelomats. 13.1- Característiques i filogènia. Tots ells són organismes triblàstics, amb el cos ple de parènquima, no gaire flexibles, limitats fisiològicament, ja que han de fer el transport intern que els resulta dificultós per difusió o ramificació del tub digestiu (gasos i aliment), per tant no poden créixer gaire i molts són paràsits (endoparàsits); tenen poca mobilitat i aquesta els suposa una demanada energètica important. El grup dels nemertins, a excepció dels altres, tenen una cavitat interna i per tant tenen alguns d’aquests problemes una mica més solucionats. Es caracteritzen per ser vermiformes, és a dir en forma de cuc (hi ha 16 formes), encara que no formen morfològicament cap grup, tenen el cos tou, amb una longitud que és com a mínim dos o tres vegades l’amplada del cos. Són tots ells també aquàtic o paràsits, amb simetria bilateral. Es creu que el seu origen es troba en el precambrià encara que no se’n han trobat perquè no fossilitzen, hi ha restes de tub i galeries fetes per aquests, que sí que s’han conservat. Es considera que aquest grup d’acelomats és parafilètic, hi ha tres grans grups: els platelmints i els gnatostomúlids, que formen un taxó germà; i els nemertins que estan dins del grup dels eubilaterals, on s’inclouen totes els organismes amb tub digestiu amb entrada i sortida (boca, anus), originant així el problema parafilètic. 13.2- Platihelmints. Estan aplanats dorsoventralment , sense segments, cos tou amb una mida variable d’un mil·límetre a 10 metres. Turbelaris: Grup parafilètic de mida inferior a 5 cm. que poden viure en aigües dolces, al litoral marí i sòls molt humits. Les planàries tenen un sistema nerviós en escala de corda perquè té dos nervis longitudinals al llarg del seu cos. Té un sistema digestiu ramificat, cada ramificació és un sec intestinal, té la boca amb posició ventral precedida d’una faringe àmplia que dóna lloc a un tub digestiu ramificat i tancat. Tenen aparell reproductor masculí i femení, són de fecundació interna, tenen un porus comú genital per on entren els espermatozoides i surten els òvuls. L’excreció es fa en forma de catió amoni (NH4+) que surt per difusió a través de la pell. Altres metabòlits surten pels protonefridis que són porus senzills pels quals surten per difusió i no arriben a la consideració de nefridis. Estan constituïts per poques cèl·lules al voltant del miler que es divideixen en les cèl·lules epitelials ciliades, les de la làmina basal, les de la musculatura circular, les de la musculatura dorsoventral, les cèl·lules glandulars, les cèl·lules pigmentades, les cèl·lules paranquimàtiques o de replè, dins del tub digestiu hi trobem l’endoderm. Tenen reproducció sexual i asexual. En la sexual hi ha una còpula que dóna lloc a una càpsula d’on surten els descendents. En la reproducció asexual hi ha una fissió d’una part del cos que s’allarga i llavors s’estreny fins a separar-se per o trencament accidental d’una part del cos. Tremàtodes: Grup d’organismes tots ells paràsits, en forma de fulla, d’uns 6 cm. Aquests provoquen unes malalties anomenades Distomiasi, l’esquistosomiasi provoca molts de morts i es produïda per una espècie que s’anomena Fasciola hepatica que parasita les ovelles pels seus conductes hepàtics i llavors passa als cargols d’aigua dolça per tal de completar el seu cicle vital. Alguns tenen distores cobertes per teument que s’anomena sinciti citoplasmàtic que consisteix en una cèl·lula molt grossa amb molts nuclis sense membrana que els delimitin. Tenen musculatura associada longitudinal, circular i diagonal. Tenen una ventosa oral que els 53

permet fixar-se a l’hoste i alguns fins i tot ventralment. S’alimenten de cèl·lules i de fluids com la sang i els limfes. Tenen faringe bulbosa i un esòfag que es divideix en dos cecs intestinals, sense sortida ja que eliminen els productes d’excreció pels protonefridis i el que ingereixen ja conté tot el que necessiten. Són hermafrodites, que poden fer còpula o autofecundació. Els espermatozoides surten per un gonodoporus i en poden produir cent o mil ous més que els turbelaris. Monogens: Són una subclasse dins dels Tremàtodes. Són hectoparàsits, tenen un sol hoste que sol ser un vertebrat de sang freda, en general peixos. Els ous que produeixen donen lloc a una larva ciliada nedadora, omcomiriacidi que es posa a les brànquies. Tenen una ventosa, a vegades proveïda de ganxos que li permeten resistir la força de l’aigua. N’hi ha unes mil cinccentes espècies, per exemple, el gènere Gyrodactylus. Cestodes: Estan molt especialitzats en la parasitació, poden arribar a fer 15 metres. Requereixen un o dos hostes, poden viure en llocs on no hi ha oxigen, per tant posseeixen un metabolisme anaerobi. Per exemple la Taenia saginatus (tenia de la vaca) té el cos molt allargat amb una regió anterior anomenada escòlex on hi ha quatre ventoses que poden anar acompanyades de ganxos. Hi trobem en el seu cos una repetició de segments anomenats proglòtides que no donen lloc a una vertadera metameria, es produeixen per una contracció de l’escòlex. Els més propers a l’escòlex són els més nous i els més distants els més madurs. Els nervis van de dalt a baix igual com ho fan els protonefridis i la musculatura. Hi ha un aparell reproductor hermafrodita. Menja per difusió el que suposa una gran adaptació a la parasitació interna de l’aparell digestiu. L’aparell reproductor és molt desenvolupat, els ous es troben a la part final del tub digestiu de l’hoste, i quan aquest defeca les proglòtides més madures i plenes d’ous s’alliberen. Si una vaca les ingereix la larva entra dins de la vaca i s’instal·la en el teixit muscular d’aquesta. Per tant si mengem carn d’aquest animal ens entra el paràsit i completem el seu cicle vital. A més de la tènia de la vaca (Taenia saginatus), tenim la del porc (Taenia solium)i la del gos (Taenia granulosus). 13.3- Mesozous. Tenen la categoria de filum, abans se solien emparentar amb les esponges per la seva poca complexitat, però actualment per proves amb el DNA mitocondrial se’ls agrupa amb els acelomats. Són paràsits d’invertebrats marins, n’hi ha unes 50 espècies, tenen una forma allargada, mesuren de 0,1 a 10 mm. En el seu cicle vital hi trobem fases sexuades i asexuades. Presenten en la seva fase sexual una estructura en forma de massa de cèl·lules ciliades que envolten les cèl·lules sexuals. La seva estructura en fase sexual en plasmodis amb una única membrana amb tots els nuclis a l’interior. Es considera que tot i estar en el grup dels acelomats la simplicitat de la seva estructura és deguda a una degeneració produïda per l’adaptació a un parasitisme extrem. 13.4- Gnatostomúlids. Cucs de vida marina. És un grup constituït per unes 80 espècies que van ser descobertes l’any 1956. Tenen el cos allargat, viuen als espais intersticials de les sorres marines, és a dir, entre l’espai que hi ha entre els grans de sorra. Tenen una mida inferior als 3 mm. Per tant viuen en llocs on hi ha poc oxigen. Són organismes senzills que presenten una certa cefalització pel que fa als òrgans dels sentits, tenen una estructura digestiva en forma de sac obert per un punt i en 54

alguns casos fins i tot un anus poc desenvolupat. S’alimenten d’algues, fongs i bacteris. Tenen una boca en la part basal precedida d’una faringe musculosa que ajuda a la ingestió i acaba en el tub digestiu. Són hermafrodites. 13.5- Nemertins. Cucs de vida marina i fins i tot de sòls humits i aigua dolça. Mesuren entre pocs centímetres fins a desenes de metres. Tenen un cos cilíndric que els permet excavar en els llims de sediments. Resolen alguns dels problemes que tenen els acelomats, a diferència de la resta d’acelomats tenen boca i anus, una diferenciació del tub digestiu que els hi permet una digestió seqüencial. Tenen un sistema circulatori que els permet transportar gasos i aliments des de l’epiteli digestiu fins a les altres cèl·lules. Malgrat ser acelomats tenen una cavitat pròpia anomenada rincocel, que és una cavitat plena de fluid amb una trompa anomenada probòscide. Aquesta està proveïda de musculatura i es pot evaginar, i té cèl·lules adhesives que li permeten enganxar-se a la presa i de vegades estilets. Els nemertins que en tenen s’anomenen armats i els que no inermes. Tenen la capacitat d’injectar toxines a les seves preses. La reproducció és dóna entre organismes de sexes diferents que donen lloc a un ou que quan es desenvolupa sorgeix una larva plentònica amb una superfície ciliada que s’anomena larva pilidi. També es poden reproduir asexuadament per fragmentació on cada fragment dóna lloc a un nou individu idèntic. Per exemple el gènere Lineus,

55

56

57

58

59

60

Tema 14: Bilaterals pseudocelomats. 14.1- Característiques generals i morfologia. En aquests organismes hi trobem la presència d’una cavitat interna que els permet solucionar alguns dels problemes dels acelomats. Tenen un tub digestiu complert amb boca i anus, però no hi tenen musculatura, per tant està constituït d’endoderm, cosa que els impossibilita els moviments peristàltics. Tenen una dieta microfàga, d’aliments petits, més o menys líquids, que els limita en un medi lliure. Tenen un sistema circulatori basat en llacunes pseudocèliques, és a dir que no està tancat en vasos i no té el mecanisme que la bombegi. Per aquest motiu tenen una mida petita i són paràsits. Hi podem encabir quasi tots els pseudocelomats en un grup filogenètic anomenat els asquealmints que conté 8 pseudocelomats i els quetognats. La tendència actual és agrupar els animals que hi ha en el cladograma de la manera següent: Ecdisozous Protostomats Lofotrocozous

Poden mudar, canviant la paret. Tenen una larva semblant: trocòfora.

Nemàtodes, artròpodes .... Rotífers, anèl·lids, mol·luscs ...

14.2- Rotífers. El seu nom ve de Rota (roda) i Fers (portar), que fa referència a la corona de cilis que gira en la seva part cefàlica. Tenen una mida inferior al mil·límetre. S’arrosseguen pel substrat o bé són sèsils, de medis aquàtics o molt humits. Poden ser colonials o paràsits. La corona de cilis els serveix per nedar i alimentar-se. Tenen la boca en la part ventral, seguida d’una faringe musculosa anomenada màstax que li permet triturar l’aliment en funció del règim alimentari, ja que podem trobar suspensívors que s’alimenten de partícules diminutes en suspensió; i els omnívors que s’alimenten d’organismes vegetals o animals de mida petita. A continuació s’hi troba el tub bucal que és el predecessor de l’esòfag. Rep secrecions de la glàndula salival en la faringe i a l’estómac dels sucs gàstrics. Finalment té una cavitat anomenada cloaca que rep els productes sexuals, de la excreció i de la digestió; i finalment acaba amb l’anus. Els rotífers estan envoltats per un sinciti amb molts de nuclis units sota la mateixa membrana. A sota hi trobem musculatura longitudinal i circular. Com tots els pseudocelomats tenen aquesta cavitat envoltada per endoderm i mesoderm. Tenen sexes separats. Cicle vital Ou Dotació cromosòmica Amíctic 2N Míctic N Latent 2N

Closca Fina Fina Gruixuda

Produeix Femelles per partenogènesi Mascles a partir d’ous no fecundats Femelles per fecundació

61

El cicle Amíctic es dóna per les femelles partenogenètiques que produeixen ous diploides per mitosi, per tant és una partenogènesi ameiòtica. Quan aquests reben algun estímul de les aigües dolces com canvis de temperatura, nivell de l’aigua ... poden canviar de cicle i fer el Míctic on una femella pot produir uns ous haploides per partenogènesi meiòtica que si no són fecundats produiran mascles que fecundaran els ous produïts de la mateixa manera donant lloc a un ou latent que resistiran la dessecació en espera a temps més favorables en que es pugui tornar al primer cicle. Pel que fa al desenvolupament dels rotífers nedadors pot ser directe o a través d’una larva. 14.3- Acantocèfals. Els acantocèfals són el grup germà dels rotífers tot i que de vegades s’inclou en aquests. Els seu nom prové de akantha que és espina i kephale que és cap. Tenen una proboscide i un tronc que pot fer des de mil·límetres fins a 80 cm. Hi ha unes 10.000 espècies. Els acantocèfals són endoparàsits de crustacis i insectes quan són joves i quan són adults parasiten el tub digestiu de vertebrats com els peixos. La proboscide es pot invaginar i evaginar per agafar les preses. Hi ha tres cavitats: el sac de la proboscide, on es guarda la proboscide; i dos lemniscs, cavitats plenes de fluid i quan aquestes es contreuen fan sortir hidràulicament la proboscide. Tenen un epidermis sincitial amb nuclis, un epidermis gris clar, musculatura longitudinal i circular, un pseudocel força ampli i un sac lligamentari que conté els testicles Tenen un sistema d’excreció mitjançant protonefridis, que desemboquen en una bufeta que comunica amb el pous urogenital que uneix el sistema reproductiu amb l’excretor. No té sistema digestiu ja que capta l’aliment per difusió de l’aparell digestiu de l’hoste. Tenen un sistema circulatori rudimentari, per l’epidermis del citoplasma, per la part més fluida i sense orgànuls; aquestes zones formen canals en forma de sistema llacunar per on circulen les substàncies. Aquests s’estenen longitudinalment i circularment al voltant del cos. Tenen reproducció sexual biparental, en el gènere Polymorphus la fecundació es fa en l’interior del pseudocel de la femella. Llavor en surt una larva Acantos a l’interior de la membrana d’un ou. Aquesta larva té ganxos i quan surti amb les femtes de l’hoste de la mare se’l pot menjar un detritívor. Aquest serà parasitat formant un quist cistacant. Aquest es desenganxarà per un augment de la temperatura, a causa de que el detritívor hagi sigut depredat per un animal de sang calenta. Llavors la larva parasitarà a l’altre hoste o completarà el seu desenvolupament fins a la maduresa. 14.4- Nemàtodes. Els nemàtodes són el grup més nombrós dels pseudocelomats, n’hi deuen haver centenars de milers. Són omnipresents, viuen en el medi marí, terrestre, parasitant. Tenen una mida igual o inferior als 7 cm. Tenen un cos allargat amb secció cilíndrica, poden viure en els espais intersticials dels sediments i en l’interior del tub digestiu dels seus hostes. Aquests tenen un cutícula gruixuda, que en els paràsits els serveix de protecció per poder-se defensar de les defenses i dels sucs gàstrics; i en els de vida lliure per protegir-se de canvis en el medi. Com a conseqüència el seu creixement està lligat a les mudes.

62

Tenen òrgans sensorials al voltant de la boca, els sensils i els anfibis. Aquests òrgans van lligats a nervis que van cap a altres canalitzant els senyals a l’anell nerviós que envolta la faringe. Els seu sistema digestiu està organitzat de manera que hi ha una cavitat bucal, una faringe, un pseudocel que envolta el tub digestiu i el recobreix amb cèl·lules musculars. S’alimenten de diversos nutrients depenent del seu règim alimentari. Les capes d’aquests són la cutícula, l’epidermis, la lamina basal, el pseudocel i el tub digestiu. La fecundació és interna i es fa per mitjà d’una espícula. El seu desenvolupament és directe, el creixement juvenil va acompanyat de mudes. La seva vida parasitària els ha fet coneguts, especialment el gènere Oxiurs, paràsits que causen malalties greus com Enterobius vermicularius, que parasita nens i adults, la triquinosis Trichinela spiralis, i Loa loa que viu sota els teixits.

63

64

65

66

67

68

69

Tema 15: Mol·luscs (I). 15.1- Característiques i filogènia. Els mol·luscs són un grup divers, amb unes 100.000 espècies actuals. Abans se’ls considerava com els avantpassats dels anèl·lids i dels artròpodes, però ara formen un grup dins dels Lofotrocozous juntament amb els anèl·lids, mentre que els artròpodes estan dins dels Ecdisozous. Tenen avantatges evolutives exclusives, anomenades apomorfies, com són l’hemocel, el mantell, la cavitat pal·lial, les espícules calcàries, el peu musculós, el cor tabicat i la ràdula. El celoma o cavitat pericardica la tenen reduïda, apareix l’hemocel, un sistema circulatori reduït i obert (no tot són vasos, hi ha espais oberts). La paret dorsal del cos engloba la cavitat pal·lial, apareix una glàndula puxífera que produeix espícules calcaries per la closca. Té un múscul ventral o peu que li permet moure’s. Apareix un cor tabicat a l’interior del celoma o cavitat pericardica, que li permet fer funcionar el sistema circulatori. El sistema digestiu és força més complex ja que tenen una cavitat a la boca per rascar l’aliment, la ràdula. Algunes de les característiques compartides amb els altres éssers vius que estan per sobre en el cladograma són el fet de tenir un cap amb una cefalització més o menys important. Un epiteli amb glàndules mucoses. El seu sistema nerviós té terminacions nervioses, anells nerviosos periesofàgics i ganglis. Té sang amb un pigment respiratori. Segons quines espècies respiren per brànquies mentre altres ho fan per pulmons, a través del mantell o superfície del cos. El seu sistema excretor funciona a partir de metanefridis. Tenen òrgans sensorials de la vista, olfacte (quimioreceptors), etc. Els grups inicials no tenien una vertadera closca on protegir-se dels depredadors, la resta tenen glàndules punxiferes que produeixen la closca. Tenen un peu musculós que poden retreure. Tenen tentacles a la boca. Són un grup gran i divers i per tant, per estudiar la seva estructura fem servir un model de mol·lusc generalitzat que reuneix totes les característiques generals d’aquests , però no existeix. Hi trobem teixit epitelials, conectiu i muscular. Hi ha ganglis (concentracions de cossos nerviosos) en parelles al voltant dels òrgans. Per captar senyals tenen tentacles, ulls, estatocists (òrgans de l’equilibri), osfradis (òrgans quimioreceptors). El sistema digestiu té una cavitat bucal amb un òrgan raspador anomenat ràdula, una filera de dentícles quitinosos (dents dures), una glàndula salival que segrega una mucositat que s’adhereix a l’aliment, quan aquest es dirigeix cap a l’estómac que conté una glàndula digestiva anomenada hepatopàncreas. Aquest estómac té un revestiment anterior de quitina que defineix una regió separada d’una altra posterior que conté cèl·lules ciliades i s’anomena sac de l’estilet. La mucositat del protòstil es dissolta amb partícules pel pH àcid de l’estómac, les partícules petites van per un conducte a fer la digestió intracel·lular mentre que les partícules grosses passen a l’intestí sense ser digerides i s’expulsen en les femtes. El sistema circulatori està constituït per la sang que viatja des de l’aurícula al ventricle fins a l’aorta es reparteix pels vasos sanguinis, es difon pels teixits pels sinus sanguinis torna als nefridis en alguns casos va a les brànquies que per mitjà de vasos la torna al cor. Aquest sistema és un sistema circulatori obert ja que la sang no fa tot el recorregut en vasos sinó que hi ha espais oberts com són els sinus sanguinis. L’excreció es fa a partir dels metanefridis. 70

La reproducció és sempre sexual i pot ser en sexes separats, organismes hermafrodites i de fecundació interna o externa depenen de l’espècie.

15.2- Gasteròpodes. És el grup més divers de mol·luscs. Hi troben cargols de terra, de mar, d’aigua dolça, llimacs... Si tenen closca està enrotllada en espiral, en alguns casos s’ha perdut la simetria bilateral per diferents processos com són la torsió, que és un procés intern que afecta la massa visceral fen que aquesta hagi estat torçada 180º (incloent el tub digestiu), l’origen embriològic d’aquest fenomen està en el fet que una part del cos creix més ràpid que l’altra; l’altra procés és l’enrotllament de la closca de forma simètrica per tal de crear una cavitat on l’animal es pugui amagar per no ser depredat i que alhora sigui estable i no compliqui la mobilitat. En el procés evolutiu els cargols per tal de colonitzar des del medi marí el medi terrestre van tenir que substituir les seves brànquies, que consisteixen en fines làmines de teixit que capten l’oxigen per difusió, per pulmons en la cavitat pal·lial on s’anés absorbint l’oxigen per les parets d’aquesta ja que les brànquies en un medi no aquàtic queden replegades i no presenten tanta superfície útil. No obstant, quan els gasteròpodes terrestres van voler colonitzar les aigües dolces la pèrdua evolutiva de les brànquies va suposar que aquests hagin de pujar a la superfície cada un cert temps per omplir aquesta cavitat celomàtica d’aire. Igual que tots els mol·luscs podem trobar casos de fecundació externa i interna i reproducció en sexes separats o hermafrodites. Hi ha una peculiaritat però que és que els gasteròpodes marins igual que els bivalves, engendren una larva trocòfora, ciliada i nedadora que acaba esdevenint una larva vèliger que ja comença a enrotllar-se, mentre que els terrestres tenen desenvolupament directe. 71

72

73

Tema 16: Mol·luscs (II). 16.1- Bivalves. Són organismes sedentaris i filtradors. Tenen brànquies que respiren i filtren mitjançant corrents creats per cilis. La closca dels bivalves està composta de varies capes: el periostac (proteica), la capa prismàtica composta de prismes de carbonat de calci i una última capa de nàcar formada per carbonat de calci però en capes més fines. La fecundació sempre és externa i formen també larves com les abans descrites. Cal destacar de l’estructura dels bivalves l’umbe que és la part de la closca més gruixuda i més antiga a partir de la qual ha anat creixent de forma concèntrica, també trobem unes dentetes que fan de xarnera i un lligament que determina el costat pel qual s’obra, trobem uns grans muscles abductors que tanquen amb rapidesa i força la closca quan hi ha algun depredador i un altre muscle que retira el peu cap a dintre. 16.2- Cefalòpodes. En aquest grup hi trobem organismes com calamars, sèpies, pops... que poden variar el seu nombre de tentacles en 8 com els pops, en 10 com els calamars o en uns 90 com els nautilus, sent aquest el grup més antic. Aquest últim té closca però en els altres es pot trobar en forma de closca interna (sèpies) una làmina prima o ploma (calamars) o bé que no en tinguin com els pops. Tenen un mantell flexible que quan fan expandir la cavitat pal·lial que envolta s’omple d’aigua, i per un moviment de contracció ràpid i tancant oportunament totes les altres sortides, fan sortir l’aigua a gran velocitat pel sifó propulsant-se. Aquest tipus de moviment el fan servir per recórrer grans distàncies o per fugir dels depredadors, a més a més de la tinta que els distreu; però per capturar preses és més convenient anar-hi de cares i llavors és quan fan servir les aletes que tenen anant així marxa endavant. Tenen un sistema circulatori tancat (vasos tancats) aconseguint així propulsar la sang a alta pressió cosa que els fa molt eficients i és absolutament necessari per mantenir el seu ràpid metabolisme i la seva desenvolupada musculatura. Aquest perfeccionament i adaptació al medi marí ha fet que no hagin pogut colonitzar altres medis.

74

75

Tema 17: Anèl·lids. 17.1- Definició i característiques generals. Ela anèl·lids són un grup d’invertebrats, que engloba unes 15.000 espècies. Mesuren des de 1 mm fins a 3 m, tot i que la majoria són d’alguns centímetres. Són animals eumetazous, triblàstics, bilaterals, protostomats, celo-mats, amb el cos cilíndric i amb una segmentació fortament ho-mònoma, és a dir amb segments semblants que són presents tant internament com externament. Eumetazous: animals compostos per moltes cèl·lules que formen veritables teixits. Bilaterals: tenen un únic eix o pla de simetria, és a dir dreta i esque-rra del cos. Triblàstics: en el seu desenvolupament embrionari es presenten les tres fulles embrionàries (endoderm, ectoderm i mesoderm). Protostomats: la boca s’origina directament a partir del blastoporus, i l’anus és de nou formació. Celoma: disposen de celoma, recobert de mesoderm. Aquest celoma pot ser enterocèlic o esquizocèlic format a partir del blastòmer 4d. 17.2- Organització i diversificació de grans grups. Són hiponeures és a dir que tenen un sistema nerviós que es troba situat en la part ventral de l’organisme per sota del tub digestiu. Aquest sistema nerviós està constituït per una doble cadena de ganglis nerviosos que s’extenen per la majoria dels segments de forma metamèrica, un parell de ganglis cerebrals, un anell periesofàgic. El tub digestiu és simple, format per la boca, una regió eixamplada i l’anus. No és metamèric. El sistema respiratori s’adapta segons els medis, respiració cutània en els oligoquets, respiració branquial o per parapodis en els poliquets. Els sistema circulatori és tancat, format per un vas sanguini dorsal, ventral i connexions entre aquests mitjançant arcs aòrtics que funcionen com a impulsors del sistema sanguini. Presenten pigments respiratoris equivalents a la hemoglobina. És un sistema metamèric, si més no en la majoria de segments. El sistema excretor està format de dos nefridis a cada segment del cos de forma metamèrics, es troben en la regió ventral. Expulsen a l’exterior les substàncies de rebuig del celoma i del sistema circulatori. El sistema reproductor és molt divers. Podem trobar reproducció entre individus de sexes separats que generen organismes que poden estar en diferents estadis larvaris, la larva és la trocòfora amb cilis a la regió inferior, superior i al mig; aquest és el cas majoritari dels poliquets. Per altra banda també trobem la reproducció entre organismes hermafrodites però sense autofecundació i amb un desenvolupament directe, que és el cas dels oligoquets i hirudinis. Alguns oligoquets i poliquets es poden reproduir de forma asexual per gemmació. Els òrgans sensorials són diversos: els tàctils, les quetes (oligo = poques, i poli = moltes); papil·les gustatives; cèl·lules de l’equilibri, els estatocists; i cèl·lules fotoreceptores que capten la llum i en alguns casos aquestes són fins i tot tant desenvolupades que constitueixen vertaders ulls amb una visió més perfeccionada. El celoma està ben desenvolupat a la majoria dels grups. És una cavitat compartimentada en els diferents metàmers, és a dir, formant cavitats individualitzades per cada segment. El líquid 76

que hi circula a part de transportar les substàncies d’excreció fa d’esquelet hidrostàtic. En el cas dels hirudinis la cavitat del celoma està molt més reduïda. La cutícula externa que envolta el cos dels anèl·lids és transparent, humida i no quitinosa. Està recoberta en més o menys abundància per sedes o quetes que en el cas dels poliquets però sempre és molt més abundant que en el cas dels oligoquets on són poques i més curtes. Per sota de la cutícula trobem les cèl·lules epidèrmiques, que segreguen la cutícula; una capa de musculatura circular, una de longitudinal dividida en quatre feixos (un de ventral, un de dorsal i dos de laterals). La contracció d’aquesta musculatura genera el moviment d’aquests. És un grup amb un alt grau de regeneració corporal. Poden regenerar fins i tot segments perduts. Aquesta característica és pròpia de grups poc evolucionats filogenèticament. Tenen el cos dividit en tres regions: la posterior on es troba la boca, anomenada el prostomi; la central on es troben la majoria de segments i la metameria anomenada soma; i a la part posterior el pigidi on trobem l’anus. Tant el pigidi com el prostomi no són metàmers i no tenen cavitat celomàtica. Les característiques comunes dels anèl·lids amb els artròpodes són: La segmentació corporal encara que en els artròpodes és més avançada i desenvolupada. La cutícula està segregada per l’epidermis, encara que en artròpodes és quitinosa. El celoma esquizocèlic, encara que les cavitats en els anèl·lids són més grans. Tenen el sistema nerviós hiponeure. En els artròpodes més evolucionat. La respiració branquial en alguns artròpodes (crustacis) i en alguns anèl·lids (poliquets). Les diferències entre el grup dels anèl·lids i els artròpodes són: El tipus d’apèndix (potes) que en els anèl·lids són molt reduïts i no articulats mentre que en els artròpodes com el mateix nom del grup diu són articulats. Els artròpodes han de mudar per despendre’s de l’esquelet extern mentre que els anèl·lids no ho fan perquè no tenen l’esquelet extern. La sistemàtica del grup dels anèl·lids està formada per 5 grups. Els tres principals són els poliquets, els oligoquets i els hirudinis, els altres dos minoritaris són els acantobdèl·lids i els branquiobdèl·lids. - Els principals grups Poliquets: són el grup més numèric dels anèl·lids, 10.000 espècies. Presenten una regió cefàlica ben diferenciada amb òrgans sensorials ben desenvolupats. Els parapodis són expansions més desenvolupades amb sedes o quetes i en aquest nivell es dóna a la respiració. Els protopodes i els remopodes es poden moure gràcies a la musculatura aciforme. Quan maduren sexualment no presenten clitel (mucosa que envolta certa regió anterior del cos). La majoria són espècies marines, poden resistir fluctuacions importants de la salinitat, per això es diu que són espècies eurihalines. Hi ha dos tipus de poliquets, els errants i els sedentaris. Els errants neden, repten i fan tota mena d’activitats pròpies d’organismes de vida lliure; són depredadors i tenen quetes llargues i ulls ben desenvolupats. Els sedentaris viuen fixats a tubs calcaris i s’alimenten de sediments en suspensió que atrauen mitjançant plomalls de la regió anterior del cos, tenen ulls poc 77

desenvolupats i sedes curtes. Per tant, veiem que l’alimentació i l’adaptació al medi són diferents. La regió del prostomi està fusionada amb el primer segment donant lloc a la regió cefàlica amb dues antenes. Hi trobem dos palps sensorials i dorsalment dos parells d’ulls i quatre parells de testicles. Els errants tenen una faringe evaginable i està dotada de dos mandíbules dentades que surten a l’exterior per alimentar-se. Tenen un òrgan bucal a la regió anterior del cos que té funció olfactiva. El sistema respiratori no sol ser per respiració cutània. En els errants es dóna a nivell dels parapodis per un filament branquial que està entre les quetes. Els sedentaris respiren a nivell de la regió anterior del cos en el plomall, amb el qual també poden recollir partícules o sediments que acosten a la cavitat bucal. El sistema circulatori no té arcs aòrtics sinó que els mateixos vasos ventrals i dorsals són contràctils i empenyen la sang. El sistema excretor està format per un parell de nefridis per segment que desemboquen a la cara central per porus excretors que estan dins el mateix segment. El sistema nerviós està format per un parell de ganglis periesofàgics per sota de l’anell periesofàgic. El sistema reproductor està format per organismes amb sexes separats que tenen gònades temporals, es a dir , que no són òrgans permanents sinó que apareixen durant la reproducció. A la regió posterior del cos hi ha molt poques cèl·lules, al celoma, que produeixen òvuls i espermatozoides, aquesta regió s’anomena epitoca. En el moment de la reproducció els poliquets pugen a la superfície i es desprenen d’aquesta part del cos, ja que són suficientment regenerables. Llavors tornen cap al fons. D’aquests segments en surten els òvuls i els espermatozoides i es produeix la fecundació externa. D’aquesta fecundació en surt un ou que dóna lloc a una larva trocòfora que generarà l’individu adult. Els oligoquets (cucs de terra): N’hi ha més de 3.000 espècies. Quan maduren sexualment produeixen el clitel, que és una mucosa que surt a la part posterior del cos i té una funció reproductora en el primer terç del soma. Tenen 8 sedes molt curtes per segment. Tenen parapodis. Són més circulars si els mirem en secció transversal. Gràcies a la diferent musculatura es dóna el moviment sobre el terra. La contracció de la musculatura circular fa allargar l’animal i la contracció longitudinal l’escurça. Aquesta alternança produeix el moviment. El tub digestiu presenta unes invaginacions que s’anomenen tiflosoli cosa que fa que s’augmenti la superfície d’absorció. Hi ha dos nefridis per segment que desemboquen a la regió central del següent segment del cos per mitjà d’uns porus excretors que travessen els septes que separen els segments del cos. El sistema reproductor es dóna entre organismes hermafrodites entre els quals no es permet l’autofecundació. La fecundació és externa, i es dóna en el soma. El procés de la reproducció 78

consisteix en dos individus que envoltats per un mateix clitel s’omplen mútuament les espermateques. Llavors cada oligoquet se separa i forma un nou clitel. Llavors aboquen a aquest els òvuls que surten pel porus genital femení i els espermatozoides de les espermateques, i allà es dóna la fecundació. Els hirudinids (sangoneres): No tenen parapodis ni sedes ni quetes. Són el grup més avançat dels anèl·lids filogenèticament. Tenen el cos aplanat dorsoventralment per tant s’anomenen animals deprimits. Tenen l’extrem del cos apuntat per això es diu que són fusiformes. N’hi ha de vida lliure i de paràsits hematòfags, és a dir, que s’alimenten de sang. Tenen dos ventoses una a la regió posterior i l’altra a la regió anterior per fixar-se a l’hoste o al substrat si són de vida lliure. La segmentació exterior no coincideix amb l’interior ja que un segment intern en són varis d’externs. Tenen mandíbules dotades de dents, una faringe suctora, glàndules salivals que disposen d’una substància hirudina que és anticoagulant. La respiració és cutània i només en espècies paràsites de peixos és branquial. El sistema excretor, nerviós i circulatori és igual al dels poliquets. El sistema reproductor està format per parelles hermafrodites amb 9 parells de testicles i 2 parells d’ovaris. La fecundació és creuada i interna entre dos individus. El porus masculí és troba en el segment 10 i el femení en l’11. el desenvolupament és directe. També presenten clitel entre els segments 9 i 10 en l’època reproductora. L’orifici anal es troba en el segment 27.

79

80

Tema 18: Artròpodes. Són animals eumetazous, bilaterals, triblàstics, protostomats, celomats, amb sistema nerviós hiponeure, segmentats, articulats, amb simetria bilateral. N’hi ha més de mig milió d’espècies. Els segments disposen d’un parell d’apèndix articulats que poden tenir diferents funcions depenent d’on es trobin. Aquest apèndix estan constituïts per una sèrie d’artells o segments que poden anar de 5 a 8. L’ou fecundat d’un artòpode té un vitel molt abundant i central que fa que hi hagi una segmentació parcial i superficial. Disposen d’un esquelet extern arduit format per quitina i diferents proteïnes segregades per l’epidermis subyacent. El sistema digestiu és complet. Tenen peces bucals endurides a la regió anterior que permeten triturar l’aliment. Hi ha tres regions ben diferenciades, a la regió anterior formada de estomodeu d’origen ectodèrmic on hi ha la trituració física de l’aliment. A la regió central de nesodeu** d’origen endodèrmic on es dóna la digestió química i l’absorció de l’aliment; a la regió posterior el proctodeu d’origen ectodèrmic s’emmagatzemen substàncies nutritives, es reabsorbeix l’aigua i es preparen els productes a excretar. La musculatura és de fibres estriades que permeten els moviments ràpids. El sistema circulatori és obert. Disposen d’un vas contràctil dorsal que actua com a bomba de la sang. Els extrems d’aquest són oberts i disposen d’un parell d’orificis anomenats ostíols. La sang torna a entrar al vas contràctil dorsal pels ostíols. El sistema nerviós és hiponeure, tenen 3 parell de ganglis cerebrals més ben desenvolupats: el protocervell on s’hi concentren les terminacions que van als ulls, el deuterocervell que va al primer parell d’antenes i el tritocervell que va al segon parell d’antenes. A continuació hi ha un anell periesofàgic que fa anar les peces de l’aparell mastegador i a continuació una doble cadena de ganglis ventrals per cada metàmer. El sistema respiratori és variant segons el sistema de vida depenent si estan lligats a medis aquàtics (crustacis) o terrestre (insectes...). El sistema és branquial en crustacis, per tràquees en insectes i miriàpodes, i per filotràquies en aràcnids. El sistema excretor també hi ha diverses modalitats. Els crustacis ho fan per glàndules maxilars, que es troben a la base de les maxiles (apèndix relacionats amb la antenació), glàndules antenars a la base de les antenes; en els crustacis també es poden expulsar ions i molècules petites a través de les brànquies. En els hexàpodes o insectes es fa a través de glàndules labials i els tubs de Malpighi, que estan relacionats amb el tub digestiu. Els quelicerats ho fan per glàndules coaxals que es troben en les coaxes del primer artell. La reproducció es duu a terme entre organismes de sexes separats (dioiques) i generalment amb dimorfisme sexual. La fecundació és interna. Són ovípars, i el desenvolupament dels individus és indirecte i es fa per diferents estadis larvaris. La filogènia d’aquest grup es divideix en tres grans grups: la classe trilobitomorpha, els trilobites dels quals tots són fòssils. Els quelicerats, de la classe quelicerata tenen uns apèndixs específics anomenats quelicers, no tenen antenes i tenen quatre parells d’apèndixs locomotors. Aquest grup es divideix en els subgrups dels picnogonoidea, els picnogonics, els merostomata, els merostomats dels quals molts són fòssils i el grup arachnida dels aràcnids. I l’últim gran 81

grup és antennata, els antenats són artòpodes amb antenes que comprenen els crustacis, els miriàpodes i els hexàpodes. Els de la classe crustacea són aquàtics i tenen dos parells d’antenes. Dins de la classe myriapoda hi trobem els centpeus i els milpeus. Tenen un parell d’antenes i en el cas dels centpeus molts parells d’apèndixs locomotors. Els hexàpodes o classe hexapoda tenen tres parells d’apèndixs locomotors i un parell d’antenes. La cutícula dels artròpodes o esquelet extern endurit es pot dividir en dos capes, la epicutícula que dóna protecció i permeabilitat gràcies a proteïnes i ceres; i la procutícula dóna rigidesa a l’esquelet de quitina, un sucre nitrogenat combinat amb carbonat càlcic i pigments. Aquesta procutícula es pot dividir en l’exocutícula i l’endocutícula. Entre elles hi ha la línia de muda que és per on es trenca la cutícula quan hi ha la muda. L’endocutícula no és una capa cel·lular sinó que és una capa que surt de les cèl·lules epidèrmiques. La concentració de quitina és més alta com més propers estiguem a les cèl·lules epidèrmiques. La cutícula esta coberta per pèls o quetes que estan en contacte amb les cèl·lules epidèrmiques. Hi trobem porus glandulars. La impermeabilitat és la que ha permès l’èxit dels artròpodes, ja que permet la colonització del medi terrestre. La rigidesa ha contribuït també a permetre la locomoció. L’esquelet extern permet la inversió de musculatura, permetent així la mobilitat. La musculatura dorsal s’anomena tergo, la lateral pleural i la ventral esterno. El creixement els obliga a despendre’s d’aquest esquelet extern.

82

83

84

Tema 19: La segmentació als artròpodes. La segmentació és del tipus heterònoma, és a dir, segments diferents per diferents especialitzacions. Encara que aquesta segmentació és inicialment homònoma. Perquè un segment sigui metàmer ha de tenir celoma i terminacions nervioses. Trobem metamerització en el sistema circulatori, el digestiu, el nerviós (la doble cadena de ganglis nerviosos), el sistema excretor i els apèndix articulats (en principi 2 per metàmer) i la musculatura.

Segons la forma:

Segons les ramificacions que presenten:

Els apèndix els podem classificar en dos tipus: Aplanats, en forma de fulla, quan n’hi ha són Filopoidals molt pocs i es presenta en crustacis inferiors. Molt aplanats, llargs i estrets. Es presenten en Asteropoidals artròpodes terrestres. 2 branques Ho presenten crustacis i trilobites. exopòdit Ho presenten insectes. Es considera que tenir una sola branca és signe de que són 1 branca filogenèticament més evolucionats, ja que les dos branques es presenten en trilobites, que són organismes gairebé extingits.

L’acrom no és un metàmer perquè no té celoma encara que té ganglis nerviosos. El telson no és un metàmer perquè no hi arriba el sistema nerviós encara que té celoma. Hi ha una tendència a fusionar els metàmers que tenen la mateixa funció o similar, com és el cas del cap, el tòrax i l’abdomen. Els apèndix que duen aquests segments també estan relacionats amb la mateixa funció i tenen una mateixa estructura. En el cas dels hexàpodes, en el cap hi trobem uns segments sensitius com són les antenes i els s. preantenulars; els segments de funció alimentària que són labre, les mandíbules, les maxil·les i el llavi. En el tòrax hi trobem els metàmers amb funció locomotora com són el protòrax i el metatòrax. Aquest primer conté el primer parell de potes, i el segon conté el segon i el tercer parell de potes i el primer i el segon parell d’ales. En l’abdomen hi trobem 11 segments, que es poden veure reduïts fins a 8, per fusió o pèrdua; sense apèndixs i amb diferents funcions relacionades amb la reproducció. En els crustacis superiors el cap i el tòrax hi ha una closca que uneix aquests sota el nom de pereion. En l’altre extrem del cos el pleon hi trobem el telson i els uropodes com estructures que els diferencien també dels altres grups i tenen funció locomotora. En els miriàpodes trobem una estructura força simple formada per un cap que presenta un aparell bucal típic i unes antenes; el tronc està formada per una munió de potes que poden arribar fins a 181. Els quelicerats tenen el seu cos dividit en dos parts: el prosoma i l’opistosoma. En tots ells trobem com a primers apèndixs els quelícers, en forma de pinça, la funció dels quals està relacionada amb l’alimentació.

85

86

87

Tema 20: La reproducció als artròpodes En general els artròpodes presenten sexes separats, tot i que en alguns pignogònids i crustacis com els cirrípedes (percebes), alguns del zooplàcton (copepòdes) i branquiurs; són hermafrodites. La fecundació en general és interna menys en pignogònids i merostomats que és externa. El desenvolupament és majoritàriament ovípars, però alguns aràcnids i alguns hexàpodes són vivípars. En els hexàpodes el desenvolupament post embrionari pot ser de tres tipus: - Els aterigotes tenen un desenvolupament ametabòlic, és a dir, que l’ou passa directament a adult i els únics canvis que pateix són l’augment de tamany i l’augment en nombre d’artells. L’augment de tamany s’aconsegueix a partir de progressives mudes, que permeten el creixement, alternades amb fases reproductives. Els aterigotes són quatre o cinc grups d’insectes, sense ales, que viuen entre la fullaraca del bosc. - Els perigotes són la resta de grups. Tenen ales i necessiten un procés de metamorfosi per arribar a l’adult. Dins aquest grup podem distingir: - Els heterometàbols que són els que tenen una metamorfosi simple que consisteix en el següent procés: ou → larva → imago. Aquest procés té dos variants segons quin sigui el medi. En els parometàbols consisteix en que les larves d’aquests insectes es localitzen en el mateix medi que els adults i per tant comparteixen l’hàbitat i l’alimentació. Es diferencien dels adults perquè no presenten ales però per la resta de característiques són força semblants. Els canvis que pateixen no són tan importants com en la resta de desenvolupaments, consisteix en formar les ales (el que els diferencia dels aterigotes), augmenten el tamany, augmenten el nombre d’artells de les antenes i arriben a la maduresa sexual. Aquest és el cas dels ortòpters que és el grup que comprèn els grills i les llagostes. En els hemimetàbols els insectes no comparteixen el mateix medi, les larves (aqüàtic) i els adults (terrestre). Per tant no s’alimenten del mateix, perquè no viuen al mateix lloc i per això l’aparell bucal s’ha de canviar. Això suposa una complexitat afegida. Els canvis que han de patir són l’augment del tamany de l’individu i del nombre d’artells de les antenes, adquirir les ales, adquirir la maduresa sexual, canviar l’aparell bucal i canviar el sistema respiratori branquial per el traqueal. En aquesta forma de desenvolupament trobem els odonats - libèl·lules -. - Els olometàbols són insectes alats que presenten una metamorfosi més complexa i que passa per tres etapes per arribar a la fase adulta. Segueix el següent procés: ou → larva → nimfa → adult. La larva passa a nimfa o pupa on pateix els canvis estructurals més importants. El cas més important és el dels lepidòpters (papallones), que passen d’ou a eruga que és una fase mòbil en que s’alimenten amb gran voracitat. Llavors passen a crisàlide que és una fase immòbil que es dóna la destrucció d’estructures antigues per donar lloc a la formació d’estructures noves; en aquesta fase pràcticament no s’alimenten. Finalment arriben a ser papallones adultes. El fet de disposar d’un esquelet extern els obliga de despendre’s d’aquest per créixer. Les mudes van alternades amb etapes de reproducció. La freqüència de les mudes varia ja que en fases joves és molt freqüent, mentre que en fase adulta no ho és tant, aquest procés es dóna de forma logarítmica. Per exemple, en els crustacis els joves poden mudar cada 15 dies mentre que els adults ho solen fer cada 2 anys. Durant la muda hi ha uns enzims que s’encarreguen de digerir la part més interna de l’exocutícula, per un punt anomenat línia de muda. 88

89

Tema 21: Trilobits Els trilobits són formes totalment fòssils. S’han comptabilitzat unes 40.000 espècies diferents. Van viure a l’era primària i es van extingir fa 200 milions d’anys. Mesuraven entre 65 i 73 cm. El seu cos està dividit en tres regions. El cap està format per l’acron i els quatre primers metàmers fusionats, conté un parell d’ulls compostos sèssils. El tronc conté de 18 a 22 metàmers que estan articulats entre ells i els permetia que poguessin enrotllar com els isòpters terrestres. Presentaven una segmentació homònoma, és a dir, sense especialització. Amb els apèndixs també homònoms. El pigidi com en el cas dels anèl·lids funciona com a últim segment corporal. El sistema nerviós està constituït per tres ganglis cerebrals (protocervell que inreva els ulls, el deuterocervell que inerva el primer parell d’antenes i el tritocervell que inerva el segon parell d’antenes), un anell periesofàgic, un gangli intraesofàgic que inerva l’aparell bucal i finalment una doble cadena de ganglis en els quals n’hi ha dos per segment. L’alimentació d’aquests organismes bentònics a poca profunditat i litorals, s’alimentaven de matèria en descomposició i de cadàvers. La reproducció es donava entre organismes de sexes separats i amb dimorfisme sexual. El desenvolupament postembrionari es fa a partir de diferents estadis larvaris. La larva típica dels trilobits és la larva protaspis que passa a diferents fases. Els trilobits tenen nombroses fases de muda degudes al creixement. Els apèndixs estan formats per 6-7 artells i tenen dos branques igual que els crustacis. Es diuen trilobits per els tres lòbuls que es veuen invaginats si els mirem longitudinalment.

90

Tema 22: Quelicerats. Els quelicerats tenen el cos dividit en dos regions, el prosoma que és la fusió del cap i el tòrax; i l’opistosoma que és l’abdomen. No tenen antenes. Tenen 6 parell d’apèndix que són: els quelicers, els pedipalps i 4 parells d’apèndixs locomotors; encara que els pignogònids el nombre de potes pot augmentar fins a 9 parells d’apèndixs. L’opistosoma acostuma a estar constituït per 13 segments i el telson. Són progoneats, és a dir, que tenen les gònades en el prosoma. Tenen el sistema reproductor a la part anterior de l’opistosoma. L’aparell bucal està adaptat a la succió principalment en els aràcnids. Alguns presenten glàndules verinoses que en el cas dels aràcnids es troben connectades amb els quelicers. La respiració com en els insectes és fa per tràquees en el cas que siguin terrestres. Alguns presenten filotràquees que són sacs plens d’aire que es troben molt irrigats. En el cas dels aquàtics es fa per potes branquials (merostomats). L’excresió també és semblant als insectes, es fa per tubs de Malpighi en terrestres. En aquàtics es fa en les glàndules coaxals. El sistema nerviós és igual al general dels artròpodes però com que no tenen antenes el segon parell de ganglis cerebrals es troben pràcticament inexistents ja que han degenerat al no tenir funció. Els ulls són simples i parells. Tenen pèls tàctils al tagument. Presenten sexes separats i diòics. La fecundació és interna menys en els aquàtics que és externa. Són ovípars i el desenvolupament postembrionari pot ser directe o per nombroses fases. Són depredadors importants tot i que algunes espècies d’aràcnids són paràsits. Grups de quelicerats. Els merostomats són un grup de quelicerats dels quals només en resten 6 espècies vives, la resta són fòssils. Són aquàtics i mesuren entre 0.5 cm i 60 cm. Viuen a les costes atlàntiques i pacífiques del continent americà. El seu cos està dividit en un prosoma i un opistosoma molt endurits. L’opistosoma disposa de 6 parells d’espines per la defensa i també tenen un telson molt allargat també defensiu. Tenen uns apèndixs típics que són les quilànes. Els quelicers estan formats per 3 artells. El sistema nerviós està format per protocervell que inerva els dos parells d’ulls, que un són dos ulls i l’altre dos ocels que capten la llum. El deuterocervell està poc desenvolupat i només inerva un òrgan olfactiu anomenat òrgan frontal. El tritocervell inerva els quelicers. El sistema digestiu es caracteritza per tenir un pap i un pedrer. En el pap s’hi duen funcions d’emmagatzemament i en el pedrer que té parets endurides s’hi tritura l’aliment. L’intestí té nombrosos secs gàstrics, invaginacions que permeten augmentar la zona d’absorció. 91

El sistema excretor es fa per dos glàndules coaxals localitzades a l’últim parell de potes. El sistema respiratori es duu a terme en la primera part de l’opistosoma a partir de 5 parells de potes branquials. La reproducció es dóna entre organismes de sexes separats i per fecundació externa. Trobem un dimorfisme sexual en que els mascles són més petits que les femelles. Els aràcnids són el grup més important dels quelicerats pel que fa a la seva quantitat. Tenen el cos dividit en prosoma i opistosoma. Els quelicers consten de 2 o 3 artells amb una funció prènsil que a més a més en l’últim artell hi ha un porus on desemboca el verí, i es troben en el prosoma juntament amb els pedipalps i quatre parells de potes locomotores. Amb els quelicers poden trencar o triturar la presa, llavors poden segregar líquids digestius que digereixen externament l’aliment. Llavors el succionen i se’l empassen. Per tant són depredadors actius. Els pedipalps són els apèndix més desenvolupats ja que tenen 6 artells amb funció prènsil i fins i tot funció tàctil i sensorial. Els aràcnids es divideixen en diferents ordres: -

-

-

-

Scorpionida. Els escorpins tenen uns pedipalps molt grans i més desenvolupats que els quelicers transformats en pinces. El telson conté un fibló amb dues glàndules verinoses. Pseudoscorpionida. Els pseudoscorpions tenen un opistosoma ample. Tenen les pinces semblants als escorpins. Viuen en zones humides dels boscos juntament amb els insectes àpters (sense ales). Palpigrada. Els palpígrads tenen un apèndix terminal format per 15 artells. Tenen els pedipalps no gaire més desenvolupats que els parells de potes. Solifuga. Els solífugs són molt aixamplats i tenen un quelicers molt desenvolupats. Viuen en zones càlides i deserts. Uropigia. Els uropígids tenen un flagel terminal com el des palpígrads. Tenen els pedipalps molt desenvolupats mentre que els quelicers són petits. Tenen un cos ample per igual en totes les seves parts. Amblipigia. Aquests tenen el prosoma més ample que no pas l’opistosoma. Tenen les potes llargues i plegades. Tenen els pedipalps ben desenvolupats. Ricinuleida. S’alimenten de fulles en descomposició. Tenen els pedipalps i els quelicers petits en relació a les potes. Són tropicals. Són cecs ja que no tenen ulls. Opilionida. Els opilions tenen potes llargues i primes en relació al cos petit. El cos està en suspensió entre les potes quan es desplacen. Araneida. Aquest grup d’aranyes és el que dóna nom al grup dels aràcnids. Entre l’opistosoma i el prosoma hi ha un estrangulament típic. La majoria dels caràcters que es descriuen pels aràcnids fan referència a ells. Acarida. Els àcars són paràsits que provoquen malalties i al·lèrgies.

Els pignogònids són artòpodes marins. Es localitzen entre les algues bentòniques. S’alimenten de poliquets i hidrozous. Mesuren des de pocs centímetres fins a un màxim de 10 cm. El seu cos està totalment constituït pel prosoma ha que tenen un opistosoma molt reduït. Els mascles tenen uns apèndixs anomenats ovígers que permeten transportar la posta durant la reproducció. Els ovígers es troben en el tercer segment del prosoma i constitueixen un element de dimorfisme sexual. Presenten a la zona anterior del cos una probòscis o trompa que respon a l’acron. Aquesta es controlada pel parell de ganglis del protocervell juntament amb la inervació de la regió anterior de l’aparell digestiu.

92

93

Tema 23: Crustacis. Els crustacis es diferencien dels quelicerats per tenir un parell d’antenes quan els altres no en tenen. Tenen un parell de mandíbules que equivalen als quelicers ja que són estructures homologues ja que els quelicers no són pròpiament mandíbules. Els crustacis es diferencien dels insectes i els miriàpodes perquè tenen un segon parell d’antenes que són els apèndix del tercer segment cefàlic. Mentre que els insectes i miriàpodes no tenen aquest segon parell d’antenes. Aquesta estructura és homòloga en funció alimentària al larbre dels insectes. Un altre aspecte per contrastar és que aquest segon parell d’antenes també és homòleg al quelicer dels quelicerats. Els crustacis són majoritàriament aquàtics, tant d’aigua dolça com marina. Hi ha un grup de crustacis que presenta algunes espècies terrestres, o isopodes. La larva típica dels crustacis és la larva nauplius, que pot passar per múltiples fases. Tenen el cos dividit en tres regions: el cap, el tòrax i el pleon. El cap i el tòrax poden estar units sota una closca i llavors s’anomena cefalotòrax o pereion. De vegades també s’anomena el cap cefàlon, el tòrax pereion. En el cas que hi hagi la closca que uneix cefàlon i pereion s’anomena cefalotòrax. I segons si el cefalotòrax recobreix totalment o parcialment el pereion es distingeix entre cefalotòrax total o parcial. El seu cos presenta uns 20 segments. En el cap hi trobem l’acron i sis segments. En el primer segment no hi ha apèndix. En el segon segment hi ha les antènules. En el tercer segment hi ha les antenes. En el quart segment hi trobem un parell de mandíbules. En el cinquè hi trobem un parell de maxíl·lules. I en el sisè les maxil·les. En el tòrax hi trobem 8 segments amb els seus 8 parells d’apèndixs, és a dir, dos per segment. Els tres primers apèndixs són els maxil·lípedes, que tenen funcions relacionades amb l’alimentació. En els 5 últims apèndixs del tòrax hi trobem les potes marxadores o pereiòpodes, que estan constituïts per 7 artells. En l’abdomen hi trobem 6 segments més el telson. Els 5 primers segments duen un parell d’apèndixs per segment nomenats pleòpodes. Aquests pleòpodes, en concret en el primer parell en el mascle hi trobem els òrgans copuladors; i en el cas de les famelles els pleòpodes serveixen per portar la posta. En el sisè segment hi trobem els uròpodes que se situen al voltant del telson. A la base del telson hi trobem l’orifici anal. El sistema respiratori dels crustacis es dóna a partir de brànquies formades per apèndixs toràcics modificats. Una minoria dels crustacis formada pels més petits tenen respiració cutània. El sistema nerviós dels crustacis està constituït per protocervell que inerva, és a dir, fa arribar terminacions nervioses als ulls; el deuterocervell inerva el primer parell d’antenes anomenades antènules; el tritocervell inerva el segon parell d’antenes; els ganglis inerven les peces bucals formades pels dos parells de maxil·les i tres parells de maxil·lípedes. En el tòrax hi trobem 5 parells de ganglis que inerven els pereiòpodes i en el pleon 6 parells de ganglis que inerven els pleòpodes i els uròpodes. Els òrgans sensitius en els crustacis són els següents: el tacte està format pels pèls sensitius que trobem en mandíbules, maxil·les, la cara ventral del pleon i els extrems dels uròpodes i el telson. El gust i el olfacte estan situats en les peces bucals i a l’extrem de les antenes i les antènules. La visió encara que hi ha alguns crustacis que viuen en zones sense llum i per tant, són cecs; tenen ulls compostos que poden ser sèssils o pedunculats. L’equilibri es localitza a la base de les antènules i vist des de la cara dorsal hi ha un porus que permet l’entrada de pedretes, aquestes pedretes que entren estan en contacte amb cèl·lules ciliades que detecten 94

el moviment de les pedretes durant el seu moviment, aquestes cèl·lules s’anomenen estatocists. Quan els crustacis muden han de tornar a formar aquest orifici. Els crustacis presenten una capacitat de despendre’s d’una part del seu cos en situació de perill, aquesta capacitat s’anomena autotomia. Els permet perdre qualsevol dels apèndixs des del nivell de la coxa o en el cas de les antenes per un anell contràctil. El sistema excretor dels crustacis inferiors es dóna per les glàndules maxil·lars que desemboquen a la base de les maxil·les. En crustacis superiors es dóna per glàndules antenars que es troben en la base de les antenes. També a nivell de brànquies es pot fer un intercanvi de ions que podem considerar com una forma d’excreció. El sistema digestiu dels crustacis està constituït per la boca, l’esòfag, un estómac que disposa de parets recobertes de dents calcificades que permeten triturar l’aliment mitjançant moviments gàstrics, un intestí mig que és relativament llarg i es troba en contacte amb la glàndula digestiva anomenada hepatopàncreas que segrega enzims per acabar de digerir l’aliment, un intestí posterior curt i un anus que dóna a la cara ventral del telson. El sistema circulatori està constituït per un vas dorsal contràctil que actua com un cor bombant la sang, a nivell del tòrax presenta tres parells d’ostíols per on entra la sang i es reparteix pel cos en tres parells d’artèries. El plasma sanguini és incolor, però encara que no tingui pigment transporta l’oxigen per una proteïna anomenada hemocianina. El sistema reproductor dels crustacis es basa en organismes diòics que a excepció d’alguns cirrípedes sèssils, copèpodes que són els crustacis més importants del zooplancton i els branquíurs que són paràsits de peixos que tenen reproducció hermafrodita. Fan la fecundació externa i donen lloc a ous dels quals surt una larva nauplius que pot seguir diferents processos larvaris.

95

96

Tema 24: Miriàpodes

97

98

Tema 25: Hexàpodes I Els insectes són artròpodes, antenats que respiren per tràquees. Mesuren entre 1 mm. i 20 cm. Trobem en ells més d’un milió d’espècies cosa que els fa el grup més nombrós d’éssers vius. Tenen vida terrestre en la qual ocupen tots els nínxols ecològics. Una minoria viuen en aigua dolça, la gran majoria són terrestres. Inicialment eren organismes d’aigua dolça però actualment tenen una adaptació al medi terrestre total. Això ho podem veure clarament en l’esquelet de quitina que a més a més de protegir-los dels depredadors els protegeix de la desecació. La majoria d’ells tenen ales, cosa que els ha permès colonitzar tots els hàbitats i fugir dels depredadors. Els insectes es caracteritzen per tenir cicles biològics curts que fan que el nombre de descendents sigui molt nombrós i pugui assegurar la continuïtat de l’espècie ja que les postes d’ous són molt nombroses i el tenir un cicle de vida tant curt en poc temps creix molt la població. Una altra característica dels insectes és la quiescència, la capacitat de baixar l’activitat metabòlica al mínim en condicions extremes per tal d’esperar fins a la millora d’aquestes condicions. Aquest procés es pot donar en totes les fases tant sigui larva com nimfa com imago. Els insectes tenen el cos dividit en tres regions: cap, tòrax i abdomen. El cap, també anomenat càpsula cefàlica, està constituïda per l’acron i sis segments. El cap presenta un fusionament complert dels segments que únicament es poden intuir per la part ventral d’on surten els apèndixs. En el primer segment anomenat preantenular hi trobem els ulls compostos i ben desenvolupats i tres ocels. En el segon segment anomenat antenar hi ha un parell d’antenes formades per tres artells anomenats escapo, pedicel i flagel. El tercer segment anomenat segment labral està constituït per una peça imparell anomenada labre. En el quart segment anomenat madibular hi trobem un parell de mandíbules. En el cinquè segment anomenat maxil·lar hi trobem dos maxil·les que sovint van acompanyades de palps. En el sisè segment anomenat labial hi trobem un únic apèndix imparell que és resultat de la fusió de dues peces primitives i acompanyat de palps a banda i banda que anomenen llavi. Podem distingir diferents tipus d’aparells bucals: mastegador com és el cas d’ortòpters (grills i llagostes), mastegador-llepador com és el cas dels imenòpters (abelles, burinots...), picadorxuclador com és el cas dels dípters (mosques, mosquits...) i xuclador com és el cas dels lepidòpters (papallones). Segons la posició de la càpsula cefàlica podem distingir entre els: hipognats o també anomenats ortognats que tenen el cap en posició perpendicular respecte al cos amb l’aparell bucal mirant cap al terra com és el cas dels ortòpters, prognats que tenen el cap en el mateix pla que el cos i amb l’aparell bucal mirant cap al terra i els opistognats amb un cap en el mateix pla que el cos però, amb l’aparell bucal inclinat o dirigit cap endarrera. El tòrax està constituït per tres segments: el protòrax on trobem el primer parell de potes, el mesotòrax on trobem el segon parell de potes i el primer parell d’ales i el metatòrax on trobem el tercer parell de potes i el segon parell d’ales. El conjunt format pels segments amb ales, és a dir, el mesotòrax i el metatòrax s’anomena pterotòrax.

99

Es considera que les ales són evaginacions del tegumen de la part pleural. Pel que fa a l’estructura de les ales podem trobar moltes modificacions per exemple, en els dípters només hi ha el primer parell d’ales ja que el segon s’usa com a una estructura per mantenir l’equilibri anomenats alteris o balancins. En els coleòpters el primer parell d’ales no té funció activa en el vol sinó que serveix de protecció al segon parell d’ales ja que estan quitinitzats, s’anomenen èlitres. En les femelles d’alguns pugons s’han perdut les ales, són àpteres. Es considera també que les ales són una característica evolutiva que tendeix a reduir-se ja que en insectes fòssils se’n presentaven quatre parells, per tant es considera que les espècies o els grups àpters tenen aquest caràcter més modern. Per tal de millorar l’eficiència del vol les ales han desenvolupat mecanismes per unir-se entre elles com ganxos, sedes o superposicions. A l’abdomen hi trobem 11 segments, però en general són 8 o 9, ja que alguns han desaparegut. No hi solen presentar apèndix encara que en fases larvaries sí, com és el cas de les erugues, dels lepidòpters, imenòpters i coleòpters. Els apterigotes presenten apèndixs abdominals al final de l’abdomen. En els segments 8 i 9 de l’abdomen hi trobem l’aparell reproductor, en el cas dels mascles en el novè segment trobem la genitalia externa i en el vuitè segment de les femelles els porus genitals femenins. El sistema digestiu està constituït per una boca, una faringe amb glàndules salivars, esòfag, pap, pedrer que acaba amb una vàlvula cardíaca, un intestí mig amb cecs gàstrics on també hi desemboca el sistema excretor a través dels tubs de Malpigi i que acaba amb la vàlvula pilòrica i finalment un intestí posterior seguit del recte i l’anus. El conjunt que va des de la boca fins a la vàlvula cardíaca s’anomena estomodeu i té un origen ectodèrmic, està revestit de cutícula i per això el pedrer té dents de quitina. El conjunt que va des de la vàlvula cardíaca fins a la vàlvula pilòrica s’anomena mesodeu i té origen endodèrmic, conté cecs gàstrics nombrosos i realitza l’absorció intestinal. El conjunt que va des de la vàlvula pilòrica fins a l’anus s’anomena proctodeu i té un origen ectodèrmic. El sistema respiratori dels insectes està format per tràquees que són tubs laterals que entren en els segments i fan arribar l’oxigen a tots els teixits corporals. Aquests orificis es poden tancar per uns punts anomenats estigmes, en el cas d’insectes aquàtics. N’hi ha deu parells que es troben repartits de dos en dos des del mesotòrax passant pel metatòrax i pels 8 segments abdominals següents. El sistema nerviós dels insectes es divideix en dos, el sistema nerviós central i el sistema nerviós simpàtic. El sistema nerviós central està format pel protocervell que inerva ulls i ocels, el deuterocervell que inerva les antenes, el tritocervell que inerva labre, tres parells de ganglis subesofàgics que inerven la resta de l’aparell bucal format per les dos mandíbules, les dos maxil·les i el llavi. Hi ha dos parells de ganglis per segment a l’abdomen. El sistema nerviós simpàtic està format per ganglis que inerven la regió anterior del tub digestiu (estomodeu), i la regió anterior del tub digestiu (proctodeu) i l’aparell reproductor. El sistema reproductor es dóna entre organismes diòics encara que hi ha alteracions en alguns grups d’insectes que fan partenogènesi.

100

101

102

Tema 26: Hexàpodes II Dins de la sistemàtica dels insectes podem distingir entre dos grans grups, els que no tenen ales, apterigotes, i els que tenen ales pterigotes. Dins els apterigotes podem distingir entre dos superordres, els entognats que es caracteritzen per ser insectes que presenten les peces bucals amagades sota la càpsula cefàlica, i els ectognats que són insectes amb les peces bucals visibles. Apterigotes entognats: L’ordre dels proturs (1) es caracteritza per ser insectes molt petits que no superen els 2 mm., viuen al subsòl dels boscos, fauna anafca, no tenen ni antenes ni ulls i el primer parell d’apèndixs locomotors té funció tàctil. Tenen dotze segments abdominals. L’ordre dels colèmbuls (2), anomenats vulgarment saltadors, tenen una mida màxima de 5 mm. Viuen en sòls humits. Tenen sis segments abdominals. Presenten antenes amb un màxim de 6 artells. Tenen ulls molt simples o ocels. La regió abdominal presenta un apèndix característic que s’anomena fúrcula que els permet saltar per desplaçar-se. No tenen tràquees sinó que reben l’oxigen per un òrgan específic anomenat tub ventral. L’ordre dels diplurs (3) presenten dos filaments més o menys corbats a l’extrem posterior de l’abdomen. Mesuren com a molt un màxim de 0,5 cm. L’abdomen presenta 11 segments. Tenen respiració traqueal. Apterigotes ectognats: L’ordre dels tisanurs (4) presenten fins a tres apèndix al final de l’abdomen. Tenen 11 segments abdominals. Poden mesurar fins a 3 cm. Viuen en boscos i llocs humits de les llars. Poden tenir ulls compostos, ocels o fins i tot ser cecs. Tenen les antenes llargues i articulades. Dins els pterigotes podem distingir entre dos seccions: els paleòpters i els neòpters. Els paleòpters, el prefix dels quals denota antiguitat, agrupa un grup d’insectes primitius que es caracteritzen per tenir dos parells d’ales que en estat de repòs queden obertes o plegades, però mai sobre el cos. Tenen les ales amb un gran nombre de nerviacions que denoten el seu caràcter poc evolucionat. L’aparellament es dóna durant el vol i les postes es fan en aigua dolça. Els neòpters, tal i com indica el seu prefix, són més evolucionats i es caracteritzen pel fet que durant l’estat de repòs poden replegar les ales al costat o sobre l’abdomen. Les seves ales presenten menys nerviacions, tant longitudinals com transversals. Paleòpters: L’ordre de les efímeres (5) tenen dos parells d’ales de diferents dimensions. La regió posterior de l’abdomen presenta filaments (3). Els ulls són grans, compostos i ben desenvolupats. Les antenes són molt curtes. Presenten metamorfosi simple, heterometàbols i hemimetàbols. Les larves són fitofagues, és a dir, s’alimenten de plantes aquàtiques. Per passar de larva a adult poden passar 27 mudes, que poden durar de 3 mesos a 3 anys, però un cop són adultes viuen poc temps, des d’unes hores fins a pocs dies. En l’etapa adulta no s’alimenten. L’ordre dels odonats (6), vulgarment coneguts com a libèl·lules. Igual que les efímeres tenen el mateix desenvolupament heterometàbol i hemimetàbol. Però es diferencien morfològicament, tenen les antenes curtes, els ulls grans i ben desenvolupats. El segon parell d’ales és pràcticament igual tot i que pot ser una mica més petit. No presenta filaments terminals llargs al 103

final de l’abdomen. Les larves són carnívores, insectívores, i per arribar a la fase adulta es succeeixen fins a 15 mudes que poden durar fins a 5 anys. Neòpters: es divideixen en tres grups, els polineòpters, els paraneòpters i els oligoneòpters. Els polineòpters presenten metamorfosi simple ( heterometàbols) però del tipus parometàbol. Són exopterigotes, és a dir, les ales es formen a l’exterior del cos de l’insecte. Els paraneòpters presenten metamorfosi simple ( heterometàbol) abans d’arribar a la fase adulta passen per una diapausa entre la fase de larva i imago. Suposa una aturada en l’activitat metabòlica de l’insecte. És independent de l’hivernació (quiescència). És un estadi intermedi entre els hemimetàbols i els parametàbols. Els que presenten diapausa són heterometàbols, neometàbols. Són exopterigotes. Els oligoneòpters són insectes que presenten metamorfosi complexa, són holometàbols; són andopterigotes, es a dir que les ales es formen inicialment en l’interior de la càpsula toràcica i llavors surten a l’exterior. Polineòpters: L’ordre dels ortòpters (7) inclou insectes com les llagostes, els grills i les mantis. Són ortognats, amb l’aparell bucal mastegador. El seu règim alimentari és en general vegetarià. El primer parell d’ales són més curtes i endurides, no presenten gaire utilitat per al vol i cobreixen el segon parell d’ales. L’abdomen presenta 10 segments. Els grills mascles presenten els òrgans estridoladors o estridolasts, per emetre el seu so característic, en fregar les ales amb el tars o la tíbia de les potes. En les mantis religioses hi ha unes pinces per depredar, per tant no són estrictament vegetarians ja que poden matar el mascle i altres insectes. L’ordre dels dermàpters (8), coneguts vulgarment com a tisoretes. Tenen dos apèndix en el final de l’abdomen que són més corbats en els mascles que en les femelles, i constitueix un dimorfisme sexual. El primer parell d’ales pot ser reduït i endurit per protegir parcialment les ales anteriors, que si són realment útils per el vol. Són més terrestres que no pas voladors. Tenen un aparell bucal mastegador i la càpsula cefàlica prognata. L’ordre dels plecòpters (9), coneguts vulgarment com a mosques de les pedres. Tenen les ales posteriors més grans que les anteriors. L’abdomen està constituït per 10 segments i el final està acabat amb dos filaments terminals. Tenen ulls compostos, ben desenvolupats. Les antenes són llargues i multiarticulades. L’aparell bucal és mastegador. Els adults s’alimenten de sucs vegetals, per tant no és tant desenvolupat com en els ortòpters. Les larves són aquàtiques com a excepció, i constitueixen l’aliment de peixos d’aigua dolça. Tenen més activitat nocturna. L’ordre dels embiòpters (10) que vulgarment s’anomenen filadors de seda, tenen les ales iguals i l’abdomen molt allargat, constituït per 10 segments i acaba amb dos filaments terminals molt curts. Viuen sota pedres o escorces d’arbres, viuen envoltats d’una càpsula de seda. Algunes femelles d’algunes espècies perden les ales. L’ordre dels isòpters (11) també coneguts vulgarment com a termites. Hi ha individus cecs (obreres). Tenen un aparell bucal mastegador, són fitofags, és a dir, s’alimenten de fusta. Tenen 10 segments a l’abdomen, i a l’extrem un parell de filaments. Són un dels grups d’insectes constructors més importants ja que formen termiters o colmenes. Els soldats i les obreres no tenen ales. Paraneòpters: L’ordre dels zoràpters (12), la majoria no presenten ales. Són petits insectes amb aparell bucal mastegador, i viuen entre les fustes humides dels boscos. 104

L’ordre dels psocòpters (13) coneguts com a polls dels llibres, tenen el primer parell d’ales més desenvolupades que el segon. Tenen el cap relativament ample. L’aparell bucal és mastegador. Es troben a les zones humides de boscos o cases. Els dels boscos s’alimenten de restes orgàniques de fusta i escorça. Els de les cases en canvi es troben entre les fulles dels llibres i són àpters. L’ordre dels malòfags (14) també coneguts com a polls mossegadors d’aus i mamífers, són àpters i amb la regió cefàlica rabassuda. Les antenes són poc desenvolupades. Els ulls també són poc desenvolupats i poden arribar fins i tot a ser cecs o bé amb molt poca capacitat visual. L’aparell bucal és mastegador i són paràsits externs d’aus i mamífers, i viuen entre la pell i les plomes d’aquests. Són hematòfags i tenen el cos deprimit. L’ordre dels anoplurs (15), també anomenats polls xucladors del cap dels mamífers. Es caracteritzen per tenir el cos deprimit i tenir un cap molt petit en relació al cos. Tenen un aparell bucal picador xuclador, protractil. Són àpters, hematòfags; i es localitzen entre els cabells i la pell del cap. L’ordre dels heteròpters (16) també són coneguts vulgarment com a xinxes. Tenen ales i antenes llargues, els cap estret i llarg. L’aparell bucal picador xuclador. Tenen el primer parell d’ales endurit parcialment, i no té funció relacionada amb el vol, s’anomenen hemièlitres. Acostumen a viure entre els cereals i els arbres fruiters, i algunes espècies poden transmetre malalties. L’ordre dels homòpters (17) són coneguts vulgarment com a cigales i pugons de les plantes. Tenen les ales dels heteròpters, però només el segon parell són útils pel vol. Tenen un cap més curt i ample, de forma ortognat. Són paràsits de les plantes, a les quals poden transmetre malalties com la filoxera del raïm. Sovint es dóna la partenogènesi. L’ordre dels tisanòpters (18) també anomenats polls de plantes i flors, presenten el cap ortognat (hipognat). Dins d’una mateixa espècie hi ha individus alats, branquípters (ales curtes) i àpters. L’aparell bucal és del tipus picador xuclador asimètric, ja que la mandíbula dreta ha desaparegut, només hi ha en l’aparell bucal l’esquerra. Les ales poden ser transformades i tenir forma fins i tot de ploma. Oligoneòpters: L’ordre dels neuròpters (19), també coneguts amb el nom de formigues lleó, tenen el cap ortognat, un parell d’antenes llargues. Són espècies carnívores amb un aparell bucal mastegador. Les ales per volar són les segones. L’ordre dels mecòpters (20), també anomenades mosques escorpí, tenen un apèndix a la part posterior de l’abdomen que recorda per la seva forma corbada als escorpins. Tenen un cap ortognat, amb antenes ben desenvolupades i amb un aparell bucal mastegador. Podem trobar aquests insectes en llocs boscosos i prop de cursos d’aigua. L’ordre dels tricòpters (21), tenen el cap el cap ortognat, fan la posta a l’aigua, viuen prop de cursos d’aigua. Les larves són carnívores amb un aparell bucal mastegador, mentre que els adults són fitofags i s’alimenten per tant de restes vegetals. L’ordre dels dípters (22) coneguts com a mosques veritables i mosquits. Tenen el cap curt i ample, els ulls grossos i ben desenvolupats. Hi ha una reducció important els segon parell d’ales, els quals s’anomenen alteris o balancins; tenen com a funció l’equilibri del vol; només el primer parell d’ales és útil pel vol. L’aparell bucal és picador en mosquits i succionador en les 105

mosques. En els mosquits les potes són especialment llargues en relació amb les mosques que formen part del mateix ordre. Les larves són àpteres. Algunes espècies són parasites i vectores de malalties infeccioses. L’ordre dels sifonàpters (23) coneguts vulgarment com a puces. Són l’únic grup amb el cos comprimit. Són àpters i les antenes estan tan reduïdes que són pràcticament inexistents. La regió abdominal és molt voluminosa. El tercer parell de potes és més llarg a causa de l’adaptació al salt. Són paràsits externs d’aus però, sobretot de mamífers, són hematòfags. L’ordre dels coleòpters (24) que inclou cuques de llum i escarabats veritables, és caracteritza per tenir el primer parell d’ales modificat i endurit que s’anomenen èlitres. No són típicament voladors, i per tant, presenten potes adaptades al medi terrestre i fins i tot al salt, la natació i a excavar en la terra de les zones àrides, en alguns casos. Tenen l’aparell bucal mastegador. Són el grup d’insectes més resistents a l’absència d’aigua. S’alimenten de sucs de les flors, fitòfags, paràsits, depredadors actius i alguns detritivors. Les cuques de llum poden emetre llum amb absència d’aquesta. L’ordre dels himenòpters (25), vespes, abelles, formigues i en general insectes socials, tenen el cap ortognat, els ulls compostos i ben desenvolupats. Algunes espècies són àpteres com les formigues. Algunes poques espècies poden ser parasites però en general solen ser carnívores i sobretot s’alimenten del nèctar de les flors i sucs vegetals. Algunes espècies presenten un fibló verinós en l’extrem de l’abdomen. L’ordre dels lepidòpters (26) coneguts com a papallones. Tenen el cap ortognat. En funció de l’estadi de desenvolupament es modifica l’aparell bucal, en les erugues trobem l’aparell bucal mastegador ja que són fitòfagues, les nimfes sovint presenten l’aparell bucal xuclador encara que no solen alimentar-se. Els adults, la majoria, acostumen a mantenir l’aparell bucal xuclador però actiu i unes poques espècies mantenen el mastegador de les larves. Les erugues dels lepidòpters tenen uns apèndixs locomotors abdominals, que desapareixen en les nimfes i no amb els adults. Les larves són àpteres igual que les nimfes amb les quals es transformen. En els lepidòpters trobem la complementació de les ales per tal de millorar el vol. Les ales són inicialment membranoses queden recobertes per escates de diferent coloració que donen la morfologia de les espècies. L’ordre dels estrapcipters (27) són petits insectes amb el primer parell d’ales reduït fins arribar a desaparèixer, formant estructures que recorden els alteris dels dípters. El segon parell d’ales és l’únic que els serveix per el vol. Alguns són paràsits d’altres insectes com són els homòpters i els himenòpters.

106

107

108

109

Tema 27: Onicòfors Existeixen unes 70 espècies d’onicòfors. Tenen una mida màxima de 15 cm. Són animals d’aspecte entre cuc i eruga, ..., eumetazous, celomats, de vida terrestre, lligats a medis humits tròpics i subtròpic. Tenen hàbits noctàmbuls. S’alimenten de tèrmits, cargols, erugues i fusta podrida. Tenen tres característiques exclusives: la presència d’un parell de papil·les orals, situades a cada costat de la boca, la presència de glàndules mucoses que desemboquen a les papil·les orals, l’absència de segmentació externa. Presenten bastants parells d’apèndixs locomotors, que és l’únic caràcter extern de segmentació externa. És un grup a mig camí dels anèl·lids i els artròpodes. No tenen segmentació interna. Els caràcters compartits entre onicòfors i anèl·lids són el sistema excretor format per un nefridi per segment, i una musculatura corporal similar a la dels anèl·lids. Els caràcters compartits entre onicòfors i artròpodes són la presència d’una cutícula, tot i que menys gruixuda; l’existència d’un vas contràctil central obert amb un parell d’ostíols per segment. Respiren per un sistema de tràquees d’origen homòlegs. L’existència de ganglis cerebrals ben desenvolupats. Les característiques morfològiques són: en la regió cefàlica hi trobem un parell d’antenes llargues a la base de les quals hi ha dos ulls situats en posició ventral. Poden presentar també ocels a la regió cefàlica. La boca és circular i s’obre en posició ventral, està dotada de dos mandíbules laterals que serveixen per triturar l’aliment. A cada banda de l’orifici bucal hi trobem els porus de les glàndules mucoses que tenen funció defensiva. L’aparell digestiu és simple i està format per un circuit ample entre boca i anus. L’aparell locomotor són nombrosos apèndixs locomotors, de 14 a 43 parells. Aquests són curts i sense articular a diferència dels artròpodes. A l’extrem hi ha un parell d’ungles. El sistema excretor està format per dos parells de nefridis per segment que desemboquen a la base de les potes. El sistema circulatori està format per un vas central contràctil i dos ostíols per segment. El sistema respiratori està format per tràquees, les obertures de les quals s’anomenen estigmes igual que en els insectes, però no són contràctils i per tant tenen pèrdues d’aigua al no poder tancar aquestes cavitats. El sistema nerviós està format per un parell de ganglis cerebrals amb terminacions a les antenes i els ulls. D’aquests ganglis cerebrals en surten dos cadenes longitudinals que presenten conexions transversals entre elles a cada segment. És un sistema nerviós hiponeure. La reproducció és dóna entre organismes dioics. Tenen l’aparell reproductor format per un parell de gònades per cada individu que desemboquen al costat de l’anus. Els mascles dipositen els espermatòfors, bosses d’espermatozous, als receptacles genitals de les femelles. La fecundació, per tant, és interna. Són majoritàriament vivípars encara que n’hi ha una minoria que són ovípars. El fet de tenir una cutícula els obliga a mudar més d’una vegada al llarg del seu cicle vital. 110

111

Tema 28: Els lofoforats. Els lofoforats tenen en comú la presència dels lofòfors. El grup està dividit en tres filums: els forònids, els ectopròctes i els braquiòpters. Són eumetazous, celomats amb celoma enterocèlic, triblàstics, protostomats, amb simetria bilateral i lofòfors. Els lofòfors són una corona de tentacles ciliats peribucals, buits, retràctils i especialitzats en l’alimentació filtradora i sedimentària. Els tres grups són animals aquàtics majoritàriament marins. Tots ells en fase adulta són sèsils, formen larves nedadores. No tenen una regió cefàlica ben diferenciada igual que en els equinoderms. El tub digestiu té forma de U, de manera que la boca està en el centre del lofòfor i l’anus també està a prop de la boca però fora del lofòfor. Els tentacles fan de sistema respiratori pel fet d’estar buits. Els forònids, estan constituïts per unes 10 o 12 espècies que no superen els 10 cm. de longitud. Són animals marins vermiformes, que viuen en l’interior de tubs calcaris o gelatinosos que ells mateixos fabriquen sobre els fons de sorra o fangosos del litoral. Viuen amagats sota la sorra i són solitaris. Es poden trobar també sobre les roques o sobre la closca d’alguns mol·luscs, a partir de la prèvia colonització. El sistema excretor està format per dos nefridis que desemboquen a banda i banda de l’anus. Tots ells són hermafrodites monoids. Trobem les gònades en la part més distal del lofòfor. Algunes espècies poden reproduir-se asexualment per gemmació. La fecundació és externa i es dóna per l’alliberament d’òvuls i espermatozoides al medi. De l’ou fecundat en surt una larva lliure nedadora, la superfície de la qual està recoberta de cilis; s’anomena larva actinotroca. En un determinat moment aquesta larva se’n va al fons i segrega un tub a l’interior del qual es fixa i fa els seus canvis metamòrfics. Els ectopròcters ( briozous). Mantenen la mateixa estructura interna i externa que els forònids, però es diferencien perquè aquests fan com a molt 0,5 cm. de llargada i són colonials. El fet de ser colonials fa que comparteixin l’esquelet extern que pot ser gelatinós o tan dur com els tubs calcaris dels coralls. Aquest grup està constituït per 4.000 espècies. Són aquàtics marins majoritàriament i uns quants d’aigua dolça. No tenen ni sistema respiratori, circulatori, excretor ni tampoc òrgans sensorials ben desenvolupats. El sistema nerviós és un anell periesofàgic. La majoria de les espècies són hermafrodites i vivípares. La reproducció però, acostuma a ser normalment de manera asexual per gemmació. Els braquiòpodes tenen una estructura interna i externa igual que la dels altres grups. Tenen un parell de nefridis que desemboquen prop de l’anus. L’única diferència és que estan tancats entre dues valves, que són diferents a diferencia dels bivalves. Hi ha una valva dorsal i una ventral, té un peduncle que surt de la valva ventral per fixar-se. Pot treure cap a l’exterior el lofòfor. Presenten sexes separats i fecundació externa. Se’n coneixen unes 325 espècies actuals, però hi ha 12.000 registres fòssils diferents.

112

113

Tema 29: Quetognats i Hemicordats. Els quetognats són un filum menor dels invertebrats, constituïts per 65 espècies. Mesuren entre 1 i 10 cm. també són coneguts vulgarment com a cucs fletxa. Són transparents o sinó gairebé. Són deuterostomats. Són majoritàriament marins i formen part del zooplàncton, viuen entre dues aigües, és a dir, són pelàgics; i una minoria bentònics. La seva localització varia segons les hores del dia, doncs durant el dia es troben a les aigües profundes i durant la nit es troben en aigües més superficials. Pel que fa a la seva ecologia, són depredadors actius, carnívors, s’alimenten de larves d’altres animals marins i en especial del zooplàncton (copèpodes) i del fitoplàncton (diapamees). Acostumen a deixar-se portar pel corrents marins, però disposen d’unes aletes laterals (4) i una caudal que els hi permet desplaçar-se cap a on els convé de vegades. L’aparell digestiu està compost per una boca simple, la faringe, un tub digestiu llarg i un anus que s’obre en el terç final del cos, i no en l’extrem. No tenen ni sistema circulatori, ni respiratori, ni excretor. El sistema nerviós és molt reduït, està format per ganglis cerebrals dorsals i ventrals. Tenen el cos deprimit en tres regions. El cap i el tronc representen un 80% del cos, i és a partir de l’orifici anal on comença la cua. A la regió cefàlica, al voltant de la boca, trobem unes espines amb les quals aguanten les preses per menjar-se-les. Disposen d’un parell d’ulls senzills. En posició anterior als ulls hi ha l’òrgan retrocerebral que té funció cerebral i secretores de mucus. La reproducció es dóna entre organismes hermafrodites, la autofecundació és poc freqüent. Els ovaris es troben en la part lateral de l’extrem posterior del cos, on comuniquen amb l’exterior per un porus. El testicles es troben a banda i banda de la regió caudal. La fecundació és interna, donant-se a l’interior del receptacle. Els ous fecundats s’alliberen a l’exterior. No hi ha metamorfosi. El filum dels hemicordats es divideix en tres classes: els enteropneusts i els pterobranquis. Són invertebrats, deuterostomats, presenten característiques compartides amb els cordats, com ara la presència d’obertures branquials connectades amb la regió anterior del tub digestiu (faringe). Hi ha la presència d’un esbós de corda dorsal a la part posterior del cos, que acostuma a donar lloc a la columna vertebral; en un principi es va creure que era això però en realitat es tracta d’una invaginació del tub digestiu. Tenen el cos dividit en tres regions, cadascuna d’elles amb la seva cavitat celomàtica independent, separades per septes. Tots ells són organismes vermiformes. Els enteropneusts són una classe constituïda per unes 10-12 espècies, que no mesuren més de 40 cm. Es desplacen sobre el fons i són de vida lliure, no viuen en tubs calcaris. Tenen el cos dividit en tres regions: la anterior, la trompa; en la part central hi ha el tronc i en la posterior el tronc. Cada regió te la seva capacitat celomàtica pròpia. Viuen en sòls de sorra o fang, entre els 20 i 500 metres de profunditat. La trompa es a la regió anterior del cos i és molt musculosa. Els serveix per excavar en la sorra o fang del fons. 114

El collar és a la regió central, en ell trobem l’orifici bucal. A continuació trobem les obertures branquials i l’estomocordi. L’estomocordi és l’esbós de corda dorsal situada a l’interior de la trompa. Per damunt hi trobem el glòmerul, que filtra la sang i actua com a òrgan excretor. Hi han de 20 a 40 parells d’obertures branquials, on hi ha una clara tendència cap a la reducció d’aquestes, ja que són pròpies d’organismes poc evolucionats. Filtren partícules que passen a través de la boca per cèl·lules ciliades que recobreixen l’epiteli bucal, i creen corrents cap al tub digestiu. Les partícules que serveixin continuaran pel tub digestiu i les que no sortiran per les obertures branquials. El sistema nerviós és de tipus epineure, és un sistema nerviós primitiu, i es troba a la regió dorsal del cos. El sistema circulatori és dorsal i ventral, i hi circula el flux sanguini. La reproducció es dóna entre organismes de sexes separats, i cada individu presenta un nombre elevat de gònades, cadascuna de les quals té el seu propi porus genital exterior per on s’alliberen els òvuls i els espermatozoides. Per tant, la fecundació és externa. Presenten metamorfosi. De l’ou en surt una larva tornaria, que és de tipus pelàgic i s’alimenta del fitoplàncton. Al cap d’uns mesos, aquesta larva va cap al fos, esdevenint bentònica. Allí té lloc la metamorfosi que la converteix en un adult. Els adults tenen la capacitat de regenerar part del seu cos. Els pterobranquis són un grup d’organismes sèsils formats per una sola espècie en el mediterrani, es caracteritzen per estar sempre agrupats en colònies, ja que viuen en l’interior de tubs; traient a l’exterior una fila de tentacles. Tenen el cos dividit en tres regions. La regió anterior és l’escut cefàlic, podem considerar que és l’equivalent de la trompa en els enteropneutes. A la part central trobem els coll o collar, que és una estructura amb tentacles que surten en forma de plomall. A la part posterior hi trobem el tronc que forma la resta del cos constituït per un tub digestiu en forma de U. Al final del tronc trobem un peduncle que uneix l’animal a un tub calcari. En certa mesura la seva morfologia externa ens recorda a la dels lofoforats. S’alimenten de plàncton. Els tentacles ciliats tenen la capacitat de poder captar millor les partícules alimentàries. Igual que molts invertebrats que formen colònies, tenen la possibilitat de reproduir-se de manera sexual i asexual. La reproducció asexual per gemmació els ajuda a ampliar la colònia. La reproducció sexual es dóna entre organismes de sexes separats. La fecundació es dóna a partir de la alliberació de gàmetes, per tant la fecundació és externa. De l’ou fecundat en surt una larva pelàgica que per un procés de metamorfosi esdevé un adult que forma per segregació el seu propi tub calcari.

115

116

117

Tema 30: Equinoderms. Els equinoderms són eumetazous, triblàstics, deuterostomats, ja que disposen de mesoderm i de celoma, són enterocèlics, i tenen un sistema nerviós cicloneure. Els adults generalment tenen simetria pentaradial, mentre que les larves tenen simetria bilateral. El seu cos no presenta segmentació, ni les larves ni els adults. No tenen una regió cefàlica delimitada. El sistema excretor com a tal no existeix igual que el sistema respiratori; encara que si que hi han elements d’excreció i de respiració. Són diferents entre els diferents grups els diferents elements respiratoris: peus ambulacrals, en holoturies hi ha els arbres respiratoris a prop de l’anus, les pínnules en crinoideus també poden fer intercanvis gasosos, les pàpules també fan la respiració en equinoideus i asteroideus, les pínnules són expansions de la paret del celoma al igual com els pedicelaris però sense la funció d’aquests; també trobem tràquees en la cara oral en alguns pocs equinoideus. El sistema circulatori és rudimentari i obert. El sistema nerviós cicloneure (epitelioneure) consisteix en un anell nerviós al voltant de la boca, d’aquest en surten nervis cap als cinc braços en ofiruideus, asteroideus i crinoideus, i lateral en el cas del equinoideus. Hi ha una altra part del sistema nerviós prop de l’anus, a la cara aboral, que fa arribar terminacions nervioses a les gònades. Tots els equinoderms són marins i bentònics. Els trobem en tots el mars i oceans del planeta, des dels pocs metres del litoral fins a les profunditats de les planes abisals. Pel que fa a la reproducció els equinoderms són majoritàriament organismes que presenten sexes separats (dioics), encara que hi ha una minoria hermafrodita. La fecundació és externa per alliberació d’òvuls i espermatozoides. El desenvolupament és indirecte, ja que a partir de l’ou fecundat en surt una larva diplèurula que experimenta una metamorfosi exagerada per esdevenir adult on la part esquerra de la larva es converteix en la cara oral dels adults, metre que el costat dret de la larva es converteix en la aboral en la majoria dels equinoderms, i la regió anterior de la larva es converteix en el peduncle de fixació en els crinoideus, mentre que la regió posterior dóna lloc als òrgans interns dels adults. Existeixen unes 6000 espècies d’equinoderms vius però n’hi ha moltes més en registres fòssils. Algunes estrelles i eriçons de mar poden viure uns 30 anys. Les característiques exclusives dels equinoderms són la existència a sota de l’epidermis d’un esquelet dèrmic formant plaques calcaries anomenades, òssides dèrmics. Aquestes plaques poden estar més o menys soldades entre si, en l’extrem d’una soldadura total trobem als equinoideus, mentre que al costat oposat, el de la soldadura inexistent és el de les holoturies. En un terme mig hi ha el cas dels asteroideus i del ofiroideus als quals la soldadura entre plaques els permet el moviment. Una altra característica exclusiva és la existència del sistema aqüífer, que és una cavitat del celoma d’origen mesodèrmic. L’aparell aqüífer està constituït per una placa calcària extremadament perforada (madrepòrit o madreporita) que està localitzada generalment en la cara aboral, en holoturies és intern, a continuació hi trobem un sistema de tubs elàstics plens d’aigua. La diferència de pressió en aquests fa que es puguin moure, fixar-se als substrats. També tenen funció respiratòria a nivell dels peus ambulacrals i també d’excreció de substàncies nitrogenades. També tenen altres funcions sensorials i de manipulació de l’aliment. 118

Una altra característica exclusiva dels equinoderms és la existència dels pedicelaris, que són uns òrgans que tenen com a funció, en la zona oral capturar l’aliment i apropar-lo a la boca, els de la zona aboral tenen la funció de netejar la closca de partícules i sediments que hi caiguin a sobre. I pel que fa a la simetria pentaradial dels adults, ja que les larves presenten simetria bilateral, podem dir que té repercussions en la estructura interna dels equinoderms ja que aquesta simetria coincideix amb les cinc àrees ambulacrals, que en asteroideus, ofiroideus i crionoideus es troba en els cinc braços i en equinoideus i holoturies podem trobar aquestes zones en les cinc àrees interambulacrals on només hi ha espines sense peus ambulacrals. El sistema digestiu és complet. En asteroideus, ofiroideus i equinoideus la cara oral està sobre el substrat. El sistema digestiu està format per la boca, l’esòfag, l’estómac, l’intestí, el recte i l’anus que es troba en la cara aboral. L’anus es troba envoltat pels periprocters, que són 5 plaques genitals, cadascuna d’aquestes plaques hi ha els porus genitals per on surten els òvuls i els espermatozoides. Una d’aquestes plaques està més perforada i és la madrepòrita.

119

120

121

122

123

124

125

Tema 32: Cordats. Els cordats són animals, eumetazous, triblàstics, bilaterals, deuterostomats i epineures. Les característiques exclusives dels cordats són: la notocorda, la presència d’un cordó nerviós dorsal, la faringotrèmia i la cua postanal. La notocorda és un cordó o eix esquelètic dorsal elàstic, d’estructura cel·lular i recobert per una beina fibrosa de teixit conjuntiu que s’exten al llarg del cos entre el sistema nerviós i el sistema digestiu. S’origina a partir de la paret dorsal del tub digestiu embrionari. Té la funció de constituir l’eix de suport del cos durant tota la vida. És la primera part de l’esquelet intern dels embrions. Permet els moviments ondulatoris del cos dels cordats sense haver de contreure’s. En els vertebrats es converteix en la columna vertebral dels vertebrats cartilaginosos i en els discs intervertebrals òsids. L’eix esquelètic dels vertebrats els permet el creixement continuat sense la necessitat de mudes. També permet la inserció de la musculatura corporal per part de l’esquelet intern. El cordó nerviós dorsal buit per dintre s’origina per la invaginació de l’ectoderm de la regió dorsal. S’eixampla notablement en la regió cefàlica per tal de formar la cavitat del cervell. Amb això s’aconsegueix que la regió cefàlica quedi protegida per les parets cranials, mentre que en la resta del cos està protegida pels arcs vertebrals pels quals passa pel mig. La faringotrèmia és el fet que el tub digestiu estigui perforat a nivell de la faringe per tal de donar lloc a les obertures branquials a nivell de la faringe. Les obertures branquials sempre són parells i connecten amb l’exterior. Es produeixen per una invaginació de l’ectoderm i una evaginació de l’endoderm. Aquesta característica no té perquè conservar-se durant tota el desenvolupament dels cordats. En tots els cordats i hemicordats menys els vertebrats, grup que s’anomena protocordats, és un mecanisme d’alimentació per filtració. En els vertebrats aquàtics té funció respiratòria; en canvi pel que fa els vertebrats terrestres, tetràpodes, aquesta faringotrèmia desapareix en la fase adulta i aquestes regions on hi havia aquestes obertures constitueixen les mandíbules, el conducte auditiu extern, la trompa d’eustaqui i les glàndules paratinoides. La cua postanal té com a funció en el medi aquàtic la propulsió, i pot acabar amb una aleta caudal que augmenta l’eficàcia. En els tetràpodes, la majoria d’ells no en tenen i si en tenen no té funció propulsora. Aquesta és una extensió de l’aparell locomotor i per tant disposa de musculatura i notocorda. Altres característiques dels cordats són: la tendència generalitzada a la cefalització. Hi ha un augment progressiu de la massa cerebral a mesura que pugem en l’escala evolutiva. Són molt abundants els òrgans dels sentits especialitzats en la zona cefàlica. Aquesta tendència ha donat el gran èxit evolutiu als vertebrats. La majoria presenten extremitats parells. En el cas dels vertebrats aquàtics s’han convertit en la cua i les aletes. En vertebrats terrestres s’han adaptat a la locomoció terrestre i fins i tot al vol. El sistema circulatori és tancat amb una zona més ampla que propulsa la sang al llarg de tot el cos des de la seva posició ventral i que constitueix el cor. No presenten segmentació externa però sí interna que es pot observar a nivell de la musculatura, el sistema nerviós i el sistema esquelètic.

126

S’obre l’origen dels cordats hi ha teories molt diverses. Els primers cordats daten de fa 570 milions d’anys. Hi ha teories que diuen que els cordats van aparèixer dels estadis larvaris dels tornicats; o bé a partir d’un grup d’equinoderms fòssils anomenats calcicordats d’on surten els equinoderms, els cordats i els hemicordats. El gran filum dels cordats es divideix en subfilums que són els urocordats (1300 espècies), els cefalocordats (30 espècies) i els craniats (vertebrats), 44.000 espècies de les quals la meitat són peixos.

127

128

129

Tema 32: Urocordats i Cefalocordats. El subfilum dels urocordats, també coneguts coma turnicats, pel fet que disposen d’una túnica externa que els cobreix. Tots ells són animals marins, bentònics o plantònics, sèsils, solitaris o colonials. Aquest subfilum es divideix en tres classes: (només s’avaluarà la primera) -

La classe dels ascidiacis es caracteritza per presentar el cos recobert per una capa de cel·lulosa, segregada per les cèl·lules del mantell. En els ascidis adults només es conserva una de les característiques pròpies dels cordats, que és la faringotrèmia. Les altres característiques només es presenten en els estadis larvaris. La notocorda només es troba localitzada en la cua de les larva, d’aquí els ve el nom de uro que vol dir cua i cordats que fa referència a la notocorda. Els adults són sèsils, mesuren entre 8 i 10 cm, i tenen un diàmetre de 4 a 5 cm. Alguns viuen en solitari i d’altre en colònia. Per alimentar-se, fan entrar l’aigua que conté les partícules pel sifó inhalant. Llavors, passen entre els tentacle orals, arribant a la faringe, que es caracteritza per ser molt grossa (representa un 90% del cos) i per estar extremadament perforada. Per aquest orificis surt l’aigua, anant a parar a una cavitat que s’anomena atri. L’aigua finalment surt pel sifó atrial o exhalant. Les partícules un cop són a l’interior de la faringe, són retingudes amb el mucus que segrega l’endostil. Aquest mucus té com a funció aglotinar les partícules per fer-les baixar per la part dorsal fins a l’esòfag, d’allí a l’estómac i llavors va fins a l’intestí on s’absorbeixen els nutrients, el que queda, les partícules de rebuig són expulsades per l’anus. L’anus no dóna directament a l’exterior sinó que desemboca també a la cavitat atrial, i per tant les partícules de rebuig són dissoltes amb l’aigua que surt d’aquesta cavitat pel sifó exhalant o atrial. El sistema nerviós és molt rudimentari i està constituït per un únic gangli nerviós que es troba entre els dos sifons. Des d’aquest gangli en surten nervis que arriben a la túnica i a la resta del cos. De la glàndula subneural no se’n coneix la funció, però se sap que està relacionada amb la faringe. El sistema excretor com a tal no existeix, sinó que es fa a partir del aparell digestiu. El sistema circulatori és tancat, disposa d’un cor connectat a dos vasos, el dorsal i el ventral. Aquests vasos sanguinis arriben a tots els òrgans vitals de l’animal. Els ascidis no tenen segmentació ni interna ni externa. La reproducció és dóna entre individus hermafrodites, ja que disposen d’una gònada amb dos regions. Els gàmetes surten de la gònada a través d’un tub que els condueix fins a l’atri, i d’allí surten a l’exterior a través del sifó atrial o exhalant, per tant la fecundació és externa. Es poden reproduir de manera sexual com asexual, per gemmació en el cas de ser colonials.

-

La classe del larvacis és caracteritzen per ser cordats plantònics, que viuen entre el zooplàncton, per ser de petites dimensions i perquè a la fase adulta semblen les larves dels ascidis, d’aquí els ve el nom de larvacis. Tenen una cua postanal, notocorda i faringotrèmia. Són hermafrodites. Tenen un cicle vital molt curt que pot durar des de hores a dies.

-

La classe dels teliacis es caracteritzen per ser transparents, plantònics i presenten dos sifons, en els extrems oposats del cos, anterior i posterior. Poden ser solitaris o colonials.

El subfilum dels cefalocordats està molt estudiat i representat pel grup dels anfioxes ( concretament Branchiostoma lanceolatum). Mesuren pocs centímetres. La notocorda és present al llarg de tota la longitud del cos. La corda nerviosa dorsal buida també se situa a sobre de la notocorda i al llarg de gairebé tota la longitud del cos, a la regió anterior del coll no està gaire ben desenvolupada ja que no presenta la dilatació pel cervell. La faringe és 130

ample i perforada. Les parets internes d’aquesta són ciliades i hi ha una abundant secreció de mucositat. Hi ha una cua postanal. Els anfioxes són tots ells animals marins, lleugerament comprimits, i més o menys transparents. Tenen un aspecte pisciforme. Viuen sobre els fons de sorra de les aigües costaneres. Viuen entre la sorra mig enterrats ja que només treuen a fora d’aquesta el cap. S’alimenten per filtració. Presenten segmentació interna del cos, en concret en els sistemes musculars, excretor, nerviós i en les gònades. L’aparell digestiu dels anfioxes funciona de manera semblant a la dels ascidis. La boca està envoltada per uns cirros bucals, i a continuació hi trobem l’òrgan rotatori, aquests òrgans característics provoquen corrents d’aigua que fan que aquesta entri a la cavitat bucal juntament amb les partícules alimentàries dissoltes en ella. Llavors trobem la faringe que es caracteritza per ser ampla i recoberta de cilis. L’aigua surt d’aquesta cavitat pels orificis faringis, cap a una cavitat atrial i finalment surt a l’exterior per l’atrioporus. Les partícules alimentàries en canvi segueixen un camí semblant al dels ascidis. Hi ha un òrgan anomenat la fosseta de Hatscheck es troba a la part dorsal que segrega la mucositat que envolta les partícules alimentàries, que després són engolides. Passen per l’esòfag, l’intestí i finalment l’anus. A l’esòfag hi ha un sec hepàtic que segrega enzims digestius. El sistema circulatori està constituït per una aorta dorsal per la qual la sang circula des de la regió anterior cap a la regió posterior, mentre que la aorta ventral que va des de la part posterior fins a la part anterior; ambdós es connecten entre ells en la faringe i s’ajunten en el sec hepàtic. No tenen pigments respiratoris. És un sistema circulatori tancat. El sistema nerviós està constituït per el cordó nerviós dorsal buit del qual en surten els nervis que van a cadascun dels músculs. La reproducció es dóna entre organismes diòics. Els gàmetes són expulsats per l’atrioporus. La fecundació per tant, és externa. De l’ou fecundat en surt una larva nedadora pelàgica. Aquestes larves viuen entre 200 i 275 dies. Llavors es dóna la metamorfosi quan la larva se’n va cap al fons per esdevenir bentònica, llavors s’enterra i fa la metamorfosi. Els adults presenten gònades molt nombroses, en concret 26 parells.

131

132

133

134

Tema 34: Craniats I. Els subfilum dels craniats presenta totes les característiques pròpies dels cordats durant alguna fase del seu cicle. Es caracteritzen per tenir el cos dividit, com a mínim, en tres regions que són: el cap, el tronc i la cua. En tetràpodes, vertebrats terrestres, hi ha una quarta regió que és el coll i que permet moure el cap amb independència del tronc. També és important en els craniats la tendència a la cefalització que es tradueix en un augment del volum cranial. Els craniats arriben al seu punt màxim. L’encèfal és la regió anterior del sistema nerviós i que està protegida pel crani. La tendència és augmentar la mida del encèfal tal i com es veu en les espècies més evolucionades. Un encèfal més gran té més capacitat funcional ja que pot emmagatzemar més informació i respondre amb més rapidesa a un estímul extern. En la espècie humana tenim la capacitat de temporalitzar i de la parla. Aquesta última està regulada per la meitat esquerra de l’encèfal. La simetria dels craniats és bilateral. Ens permet dividir el cos d’un craniat en tres plans de simetria. El pla sagital és el que vertaderament ens dóna dos meitats idèntiques pròpies dels organismes bilaterals i és el pla que ens diferencia la regió dreta de l’esquerra. El pla transversal ens separa la regió anterior de la posterior. El pla frontal ens separa la regió ventral de la dorsal. Aquests plans d’organització són perpendiculars entre si. El tagument està format per dos capes: l’epidermis i la dermis. L’epidermis té origen ectodèrmic i és una capa pluriestratificada i més exterior del cos. L’estrat més exterior és l’estrat corni que està format per cèl·lules mortes i queratina. La queratina té com a funció evitar la pèrdua d’aigua. Per sota de l’estrat corni hi ha una capa germinativa constituïda per cèl·lules epidèrmiques pròpiament dites. La queratina és la responsable de la formació del pèl, plomes, ungles, banyes, escates d’alguns peixos i rèptils, la cuirassa de les tortugues i les barbes de les balenes. Aquestes tenen origen en la dermis i continuen en l’epidermis. En l’epidermis hi ha glàndules mucoses que segreguen un moc que té com a funció fer de barrera davant les infeccions, evitar la pèrdua d’aigua i afavorir el lliscament dins l’aigua. La dermis té origen mesodèrmic i està formada per cèl·lules de teixit conjuntiu envoltades per molta col·làgena. Hi trobem vasos sanguinis, nervis i en algunes espècies cèl·lules pigmentaries anomenades cromatòfors, musculatura i alguns ossos d’origen dèrmic. Per sota de la dermis hi ha una capa més o menys gruixuda de greix formada per les cèl·lules adiposes que formen el teixit subcutàni. L’esquelet presenta tres parts: l’esquelet cefàlic format pel crani, l’esquelet axial format per la columna vertebral i l’esquelet apendicular compost per les quatre extremitats parelles. El múscul es pot dividir en dos tipus: el múscul llis que es caracteritza per ser de contracció involuntària i trobar-se en òrgans interns i el múscul estriat o esquelètic que és de contracció voluntària i realitza el control del moviment de les extremitats. El sistema digestiu està format per la cavitat bucal on s’hi localitzen les dents, la faringe que és ample i perforada (faringotrèmia) en el cas d’agnats i peixos. En tetràpodes la faringotrèmia es dóna a nivell embrionari. Les glàndules digestives són molt nombroses i s’originen a partir del tub digestiu com ho són les brànquies i els pulmons. Molts dels craniats presenten llengües més o menys mòbils amb abundants receptors sensorials i glàndules secretores. La forma de l’estómac depèn del règim alimentari. El pàncreas i el fetge són dos glàndules que estan fora del sistema digestiu però que es relacionen amb ell pel fet de segregar enzims digestius. En els peixos ossis hi ha la bufeta natatòria que deriva de l’evaginació de la paret dorsal de l’esòfag i els permet pujar i baixar regulant l’aire que hi entra. L’aparell digestiu acaba amb els intestins i l’anus. Hi ha una característica dels vertebrats superiors que és la del peristaltisme que consisteix en la creació de zones de 135

contracció de la musculatura llisa en òrgans com l’esòfag i els intestins per tal d’ajudar a la deglució i a l’excreció respectivament. El sistema circulatori és tancat. Presenta diferències en funció dels grups. En els peixos és simple ja que la sang passa només una vegada pel cor. Metre que en tetràpodes terrestres és doble ja que la sang passa dues vegades pel cor, donant lloc a la circulació cistèmica que va del cor als teixits corporals i torna al cor i la circulació pulmonar que fa fins als pulmons i torna a aquest. Les artèries treuen la sang del cor i les venes la tornen al cor. A mesura que anem pujant en l’escala evolutiva apareixen en el cor tabics de segmentació d’aquests. La reproducció es dóna entre organismes diòics en la majoria dels casos. Alguns peixos i amfibis són hermafrodites. Les gònades són parells. La fecundació és externa o interna. En vertebrats terrestres és interna i en peixos i agnats és externa mentre que en taurons és interna. El sistema excretor té origen mesodèrmic. Actua de dos maneres, en primer lloc eliminant els productes nitrogenats perjudicials com són l’amoníac, la urea, l’àcid úric i l’amoni i també en la regulació osmòtica del cos.

136

137

138

139

140

141

Tema 35: Craniats II. Les parts de l’esquelet cefàlic són: el neurocrani (condrocrani) és el crani que es forma com a suport o base per protegir l’encèfal. L’esplacnocrani (esquelet visceral) és la part que queda per sota i endarrera del neurocrani. Són les estructures que formen ossos i cartílags entre els quals trobem les obertures branquials. Són set estructures a banda i banda i formen els arcs branquials, però el primer arc branquial forma la mandíbula i l’espiracle en peixos. En els craniats terrestres l’esplacnocrani ha degenerat. El dermatocrani està constituït per ossos d’origen dèrmic i constitueix el sostre que es troba per sobre del neurocrani, i sovint el substitueix en part durant el desenvolupament embrionari. Constitueix les òrbites i el paladar i també acaba essent l’element fonamental per constituir les mandíbules en els peixos ossis. L’esquelet axial està constituït per la notocorda pròpiament en el cas del craniats més primitius i es va compartimentant fins a formar les vèrtebres cartilaginoses dels condrictis i òssies en els peixos ossis i en la resta de vertebrats. També trobem altres estructures com són la columna vertebral, les costelles i l’estèrnum. En la columna vertebral cal destacar que no totes les vertebres són iguals i aquestes varien segons la regió. Les prolongacions ventrals són els arcs hemals i els que es troben abans de l’anus protegeixen les vísceres del peix, les que es troben després de l’anus estan tancades i pel seu interior hi passa el sistema circulatori. Les prolongacions dorsals formen els arcs neurals. Les costelles només es troben en els tetràpodes. L’estèrnum es troba en rèptils, aus i mamífers. L’esquelet apendicular està constituït per dos parells d’apèndixs que en els peixos són les aletes (ictiopteningis) i en els tetràpodes són les potes marxadores (quiridis), aquests dos són estructures homòlogues. Estan articulades amb la columna vertebral mitjançant les anomenades cintures. Les cintures de les aletes dorsals estan unides per la cintura o esquelet escapular, constituït per 3 ossos: l’escàpula, la clavícula i el caracoides. La cintura de les extremitats posteriors en tetràpodes és la cintura pèlvica, constituïda per 3 ossos que poden estar fusionats, l’ilion, l’ision i el pubis. La cintura escapular en els peixos està unida directament al crani i en la cintura pelviana els ossos queden lliures. Veure estructura dels òrgans quiridis. 142

143

144

145

146

Tema 36: Craniats III. Les grans categories dels craniats es divideixen de la següent manera: - Els agnats són cordats que tenen crani però no mandíbules, la boca té una estructura molt simple en forma d’embut. Alguns tenen notocorda però no columna vertebral per tant no els incloem dins els vertebrats sinó els craniats. - Els peixos es divideixen en condrictis i osteictis. Els condrictis són peixos d’esquelet cartilaginós com són els taurons i les rajades. Els osteictis són els peixos ossis que constitueixen la resta del grup. - Els tetràpodes estan constituïts pels amfibis, rèptils, aus i mamífers. Una altra classificació és la de amniotes i anamniotes. Els amniotes tenen amnios, una membrana que tanca l’embrió juntament amb el líquid amniòtic, ho són rèptils, aus i mamífers. Aquesta característica fa possible que siguin terrestres ja que no tenen la reproducció lligada a l’aigua. Els anamniotes són els que no tenen amnios. Els anamniotes són agnats, condrictis, osteictis i amfibis. Una altra classificació és homoterms i poiquiloterms. Els homoterms, mamífers i aus, poden regular la seva temperatura corporal, mantenir-la constant dins d’uns paràmetres. Els poiquiloterms, agnats, condrictis, osteictis, amfibis i rèptils, són aquells craniats que no poden regular la temperatura corporal que es modifica segons el medi.

147

148

Tema 37: Mixinis, Llampreses i Peixos (Condrictis i Teleòstoms). Els agnats són craniats aquàtics, majoritàriament marins, que no tenen mandíbules (d’aquí els ve el nom) ni vertebres sinó que tenen notocorda. La pell està recoberta d’una abundant mucositat ja que no tenen escates, i aquesta els protegeix el cos de rascades contra el fons rocós i infeccions. No tenen aletes parells, ni pectorals ni ventrals. De les 50 espècies vivents, la majoria són formes parasites o bé s’alimenten d’animals morts. Com a característica comuna en tots ells, presenten més de 5 parells sinó de brànquies, obertures branquials. A nivell sistemàtic els agnats es caracteritzen com a superclasse dins del filum dels craniats. Els primers agnats fòssils van aparèixer fa 500 milions d’anys segons els registres fòssils, i tenien un aspecte que recorda els peixos, però la superfície corporal estava recoberta d’una mucosa. S’inclouen dins del grup dels ostracoderms. Hi ha dos classes d’agnats els mixinoideus i els petromizònids. Els mixinoideus també coneguts vulgarment com peixos bruixa, constitueixen una classe formada per entre 25 i 30 espècies actuals. Tots ells són marins i mesuren fins a 80 cm de llargària. Tenen un aspecte anguiliforme i s’alimenten d’animals morts. Només tenen l’aleta caudal. L’orifici bucal és petit i té unes estructures corbes que li permeten arrancar l’aliment, sovint solen fer amb el seu cos un nus per fer més força. Disposen de 5 a 15 parells de bosses branquials, tots ells desemboquen a un parell d’orificis. Són espècies hermafrodites però a la pràctica poden actuar com a diòiques, ja que si la gònada madura com a testicle alliberarà espermatozous i si aquesta madura com a ovari alliberarà òvuls, si ho fan totes dues l’individu esdevé estèril. No hi ha estadis larvaris entre la fase d’ou i la d’adult. Els ulls estan degenerats en alguns casos. Els petromizònids també coneguts vulgarment com llampreses, constitueixen una classe formada per unes 30 espècies que poden ser de riu o marines. La regió bucal té forma d’embut, el perímetre de la qual està recobert per una sèrie de dents més o menys separades, en la boca també s’hi troben unes ventoses que els permeten adherir-se a l’hoste. Són paràsits hematòfags. Fan 1 metre de llargada. A la part caudal tenen dos aletes dorsals. El seu aspecte general és anguiliforme però amb la regió cefàlica més voluminosa que la resta del cos. Darrere els ulls hi trobem els 7 parells d’orificis de les obertures branquials. Els ulls són més desenvolupats que en els mixinoideus. Presenten sexes separats. La posta de les llampreses es fa sempre en aigües continentals, el mascle fa el niu amb pedres, després la femella hi fa la posta i finalment passa el mascle a fecunfar-los. El desenvolupament és indirecte ja que abans d’arribar a fase adulta, després de l’ou, hi ha una fase de larva que s’anomena larva ammocet, aquest estat larvari pot durar fins a 7 anys, llavors marxen cap al mar i esdevenen adults.

149

150

La superclasse dels gnatostomats són craniats amb mandíbules. Aquests ja són realment vertebrats ja que tenen la notocorda transformada en vertebres, que en alguns casos pot ser cartilaginosa i en altres es pot haver endurit fins a ser òssia. Les mandíbules deriven del primer arc branquial de l’esplacnocrani. Disposen d’extremitats parelles que en alguns casos són aletes i en altres membres quiridis. La classe dels placoderms i dels acantodis són tots ells fòssils La paraula peixos no té valor taxonòmic però entenem que són el grup format per craniats, vertebrats, amb mandíbules, respiració branquials, que tenen transformades les extremitats parells en aletes. Aquest grup sense valor taxonòmic que entenem per peixos està dividit en dos superclasses, la dels peixos cartilaginosos i la dels peixos ossis. Els peixos cartilaginosos estan dividits en dos classes, els placoderms (classe de la qual trobem fòssils de fa 400 milions d’anys) i els condrictis. Els peixos ossis es divideixen en la classe dels acantodis i la dels osteictis. La classe dels condrictis està formada pels peixos cartilaginosos actuals, constituïda per 800 espècies. D’aquestes 800 espècies més de la meitat són taurons, la resta són rajades, mantes, quimeres i vaques tremoloses. En aquest grup hi trobem els peixos de dimensions més grans com són el tauró balena que mesura uns 18 metres. Els condrictis presenten unes escates característiques, les escates placoidees d’origen dèrmic que tenen forma de dent i sobresurten de l’epidermis, al tacte són granulades com el paper de vidre. Aquests condrictis tenen un esquelet cartilaginós que els dóna una elasticitat extrema que fa que es puguin mossegar el lòbul superior de l’aleta caudal. No tenen una bufeta netatòria que els permeti regular la profunditat a la que es volen situar però disposen d’altres mecanismes. Els mascles presenten un parell òrgans copuladors (pterigòpodes) que els permet realitzar la fecundació interna, aquests òrgans s’originen a partir de modificacions de les aletes ventrals del mascle. Dins de la subclasse dels elasmobranquis podem distingir entre dos tipus morfològics diferents: els hipotremats constituïts per rajades, mantes, àguiles marines i vaques tremoloses, és a dir tots els condrictis que no són taurons. Es caracteritzen per ser espècies deprimides de costums bentònics generalment de fons sorrencs. Els 5 parells d’obertures branquials es troben a la cara ventral juntament amb la boca mirant cap a la sorra. Els ulls es troben a la cara dorsal amb els espiracles. Els espiracles es troben entre la primera i la segona obertura branquial i permeten la respiració. La majoria s’alimenten de petits crustacis i mol·luscs i trituren la closca d’aquests amb les dents que tenen en forma de mosaic. En vaques tremoloses (gènere torpedo) les aletes pectorals s’han soldat a banda i banda del cos fins al final d’aquest formant el disc. Per sota d’aquest disc circular, a banda i banda dels ulls poden deixar anar descàrregues per defensar-se i alimentar-se, aquestes descàrregues poden arribar a deixar a un submarinista inconscient. Podem diferenciar les vaques tremoloses de les rajades pel fet que les primeres tenen el disc circular i les altres romboïdal. La cua de les rajades presenta dos aletes dorsals i la caudal pràcticament és pràcticament inexistent. Per aquest motiu es desplacen gràcies a la ondulació del disc. Les mantes tenen una envergadura que pot arribar fins als 7 metres. En les àguiles marines i les milanes hi ha un fibló verinós a la cua. En mantes i àguiles marines el disc deixa fora d’aquest el cap. L’altre tipus morfològic és el dels pleurotremats que presenten les obertures branquials al costat, són en general els taurons. Presenten altres característiques que els diferencien dels hipotremats. Són espècies de costums més nedadores que no pas els hipotremats, la majoria són nedadors actius. La majoria dels pleurotremats viuen al fons o entre aigües. No presenten bufeta netatòria com tots els condrictis, altres mecanismes per compensar-ho com és un fetge molt pesat. Tenen una aleta asimètrica anomenada aleta heterocerca. Les dents no formen mosaic sinó que estan molt afilades i formant files. La cua 151

és molt musculosa a diferència dels hipotremats. Les aletes pectorals dels pleurotremats no estan totalment soldades a la resta del cos sinó que presenten un cert grau de separació per la part de la base. En general són espècies depredadores actives, la majoria carnívors, exceptuant dos casos, el tauró pelegrí (9 metres) i el tauró balena (18 metres) que s’alimenten de plàncton. Les aletes formen una sola estructura i no tenen les espines dels radis que suportin les aletes. Les mandíbules superiors dels taurons no estan soldades als cranis. En elasmobranquis hi ha espècies ovípares com les rajades, d’altres vivípares com alguns taurons i algunes ovovivípares. La subclasse dels holocèfals hi trobem les quimeres. Aquestes es caracteritzen per tenir una pell fina plena de mucositat perquè no tenen escates. Són espècies marines. A diferència dels elasmobranquis disposen de quatre parells de brànquies tapades per un opercle, una peça carnosa que les protegeix. L’aleta caudal és molt simple i acaba amb forma filiforme. Presenten a les primeres aletes dorsals una espina forta que està connectada amb una glàndula venenosa. Les mandíbules superiors estan soldades al crani. Són espècies ovípares, i els mascles tenen òrgans copuladors. La classe dels ostèics, formada pels peixos ossis està constituïda per unes 27.000 espècies. Hi ha espècies marines i d’aigua dolça. Es divideixen en dos subclasses la dels condròstis i la dels taleòcits. A la subclasse dels condròstis hi trobem els esturions. Es caracteritzen per tenir algunes parts encara cartilaginoses. Tenen unes plaques que cobreixen el cos. Disposen també d’un parell d’opèrcles que tapen les obertures branquials. Alguns esturions poden arribar a mesurar 8 metres, i a viure fins a 100 anys. La cua té tendència a ser heterocerca, és a dir, que el lòbul superior tendeix a ser més llarg. La subclasse dels taleòcits es divideix en dos grups els sarcopteringis i els actinopteringis. Els sarcopteringis són els celacans, són un grup de peixos primitius constituïts actualment per 7 espècies. Tenen les aletes carnoses amb una base forta i gruixuda. Es veu que a partir d’aquests es van originar els tetràpodes per l’estructura de les aletes. Poden arribar a fer 50 cm. Es considera que són un fòssil vivent. Dins dels sarcopteringis podem distingir els pulmonats que viuen en llocs on hi ha sequera i tenen una bufeta netatòria plena de greix que els permet respirar. Estan constituïts per 6 espècies. En el grup dels actinopteringis trobem els peixos amb aletes sostingudes per radis visibles, aquests poden ser espines o segmentats. Morfològicament són molt variables, en trobem d’anguiliformes amb secció cilíndrica amb reducció de les aletes com els congres, comprimits com els sards, etc. Els de la família dels làbids tenen llavis molt desenvolupats i presenten un dimorfisme sexual en el color, són hermafrodites en funció de l’edat.

152

153

154

155

156

157

158

159

160

161

Tema 38: Tetràpodes I: Amfibis i Rèptils. La classe dels amfibis es divideix en tres ordres, els gimnofions, els urodels (salamandres i tritons) i els anurs (gripaus i granotes). La classe dels rèptils es divideix en 4 ordres: els quelonis (tortugues), els escatosos (sauris, ofidis, anfisiobènids), els rincocèfals i els cocodrilians. La classe dels amfibis està constituïda per 4.000 espècies que són vertebrats, gnatostomats, tetràpodes, poiquiloterms i anamniotes. No tenen escates ni pèl ni plomes, tenen la pell nua i recoberta de mucositat. Respiren gràcies a pulmons o a través de la pell el adults. Les larves presenten brànquies externes o internes. Són un grup monofilètic. Els primers amfibis daten de fa 3.600 milions d’anys, però els actuals van aparèixer fa 200 milions d’anys. És el primer grup de vertebrats que van colonitzar el medi terrestre, però no és total ja que han de fer la posta en medi aquàtic. El seu cor disposa de dos aurícules i un ventricle. És el primer grup on hi ha doble circulació sistèmica i pulmonar. Presenten una membrana timpànica connectada amb un petit os, l’estrep que amplifica el so, aquesta membrana timpànica seria un òrgan homòleg a l’espiracle dels condrictis. Algunes espècies presenten glàndules verinoses. Les vertebres no són totes iguals ja que les cervicals són més petites i articulen el cap. Les costelles són molt curtes i fusionades amb les vertebres. En els anurs desapareix la cua en fase adulta. Com que són animals adaptats a la vida terrestre tenen parpelles amb glàndules lacrimals que permeten humitejar l’ull perquè no s’assequi. La pell sol ser bastant llisa i prima perquè la capa còrnia de l’epidermis pràcticament no hi és permeten la respiració cutània a través de la pell que està molt vascularitzada. Pel que fa la reproducció són ovípars de fecundació interna i externa segons els casos. Els mascles provoquen les postes de les femelles i llavors fecunden els ous. Els anurs, coneguts com a gripaus i granotes són ovípars amb estadis larvaris. Els cap-grossos són àpodes i amb cua, tenen respiració branquial mentre que els adults tenen potes, respiració pulmo-cutània i no tenen cua post-anal. En els urodels, salamandres i tritons, els adults i les larves tenen cua, dos parells d’extremitats. Però els adults tenen respiració pulmo-cutània mentre que en les larves és branquial. Els gimnofions viuen en zones tropicals, pantanoses d’Àfrica i Sud Amèrica. Els adults són àpodes igual que les larves. Són espècies excavadores i van des dels 6 cm fins al metre i mig. El gènere més conegut és el caecilia. En aquests els mascles tenen òrgans copuladors. La fecundació és interna. Trobem espècies ovípares i vivípares. Són pràcticament cecs o bé tenen ulls molt rudimentaris coberts de pell. El pulmó esquerra està atrofiat. No se’n sap el nombre d’espècies. Els urodels agrupen les salamandres i els tritons. Tenen 4 extremitats en fase larvària i adulta. La fecundació és interna perquè els mascles alliberen un espermatòfor e les femelles el recullen i l’introdueixen a la cloaca. Les salamandres són el grup més primitiu i tenen uns costums més terrestres que no aquàtics. En els tritons hi ha més dependència de l’aigua. Fan les postes a l’aigua i les larves recorden els adults a part dels òrgans respiratoris. A Catalunya hi ha 5 espècies. Els anurs agrupen els gripaus i les granotes. Són amfibis que en fase adulta han perdut la cua. Les extremitats posteriors estan adaptades al salt i per tant són molt més llargues. Els mascles eliminant l’aire dels pulmons poden emetre sons. Aquests queden amplificats gràcies a sacs bucals. Les femelles són més grans que els mascles. Hi ha dos grans morfologies: les granotes que tenen la pell extremadament llisa, cos esvelt i àgil amb les extremitats posteriors especialment llargues i amb costums més aquàtics; i l’altre és la dels gripaus que presenten una sèrie de rugositats o berrugues que són glàndules cutànies, el cos és més compacte i robust i les extremitats posteriors no són proporcionalment tant 162

llargues, tenen hàbits més terrestres. Presenten glàndules paròtides abultades darrere els ulls que els dóna un aspecte més característic. Tant en urodels com anurs hi ha coloracions críptiques que permeten passar desapercebuts. En urodels hi ha coloracions exclamatives que indiquen perill. Els gripaus poden inflar extremadament el seu cos emprant aire per dissuadir els depredadors. En els amfibis s’observen les màximes diferències entre larves i adults en els anurs ja que hi ha un llarg procés de metamorfosi i un mínim en els gimmofions que són pràcticament iguals passant pels urodels que estan en un terme mig. La classe dels rèptils està constituïda per 7.000 espècies que es caracteritzen per ser vertebrats, gnatostomats, tetràpodes, poiquiloderms, amniotes, terrestres o aquàtics, amb la pell seca i amb poques glàndules. El cos està recobert d’escates còrnies d’origen epidèrmic (no homòlogues a les dels peixos), aquestes eviten la dessecació del cos. Hi ha 2 grans grups dins la classe dels rèptils: la subclasse dels anàpsids que està formada únicament per l’ordre dels quelonis, i la subclasse dels diàpsids formada pels ordres dels escatosos rincocèfals i cocodrilians. Aquesta classificació ve donada per el nombre d’orificis que hi ha en la part temporal del crani. Els anàpsids es caracteritzen per ser els més primitius ja que no presenten cap orifici. Per tant els quelonis, el grup format per les tortugues tampoc no es presenta. Els quelonis són un ordre format per unes 230 espècies. Es caracteritzen per tenir la boca dotada d’un bec corni sense dents, també tenen un esquelet extern format per plaques òssies d’origen dèrmic i per tant, està recoberta per la dermis endurida. Les vertebres, les costelles i les cintures pectorals i pelvianes estan soldades a la closca. La posta és terrestre i en el cas de les tortugues marines es realitza a les platges de sorra. Es considera que són un grup en procés d’extinció ja que, les taxes de reproducció són molt baixes i el desenvolupament és força lent. Els diàspids es caracteritzen per tenir dos obertures temporals. Tenen el cap articulat amb el coll i unit a aquest per un sol punt, això fa que tingui una gran mobilitat. Apareix l’estèrnum que uneix les costelles amb la resta del cos. La llengua té una funció olfactiva molt important i és retràctil, en ofidis és bífida. Molts presenten glàndules verinoses. En ofidis poden servir per classificar-los en tres grups segons la localització d’aquestes: aglifes (no en tenen), protenoglifes (glàndules verinoses que descarreguen en la regió anterior de la boca) i opistoglifes ( glàndules verinoses en la regió posterior de la boca). Els verins poden ser hemolítics o neurotòxics segons afectin al sistema circulatori o al sistema nerviós. Tenen capacitat d’autotomia de la part posterior del cos. Són diòics. La fecundació és interna ja que, els mascles disposen d’òrgans copuladors. En els escatosos els mascles disposen d’un parell d’òrgans copuladors mentre que en la resta d’ordres els mascles només disposen d’un òrgan copulador. La majoria són ovípars (quelonis i cocodrilians) encara que en els escatosos hi ha algunes espècies vivípares. Els escatosos són els més nombrosos ja que contenen 6.000 de les 7.000 espècies esmentades, dins d’aquests sobretot predominen els sauris i els ofidis. El subordre dels sauris es caracteritzen per tenir una cua llarga, ser majoritàriament carnívors i alguns àpodes. Són coneguts vulgarment com a llangardaixos i sargantanes. El subordre dels amfisbènids tenen forma de serp i tenen una mida semblant a la d’alguns anèl·lids. Són excavadors i viuen a la terra. Són insectívors.

163

El subordre dels ofidis es caracteritzen per haver perdut les extremitats fins a tal punt que no resten restes de les cintures pectorals ni pelvianes. Són coneguts com a serps. El subordre dels rincocèfals està format per una sola espècie del gènere sphenodon la qual es diu tautara i viu a unes illes del nord de Nova Zelanda. Els subordre dels cocodrilians es caracteritzen per tenir una cua extremadament musculosa i forta. Alguns viuen prop d’aigües marines i altres prop d’aigües continentals.

164

165

166

Tema 39: Tetràpdes II: Aus i Mamífers. Les aus constitueixen a nivell taxonòmic una classe per bé que a nivell cladista és un grup que s’ha originat a partir dels rèptils. Està format per unes 9.600 espècies, essent el grup més nombrós dels tetràpodes. Són vertebrats, tetràpodes, gnatostomats, amniotes, homoterms, ovípars i amb plomes i un bec corni sense dents. Els membres anteriors han sigut transformats en ales ja que el vol representa un mitjà que els protegeix dels depredadors i és molt eficient per bé que és la forma de locomoció energèticament més cara. Les plomes igual que les escates dels rèptils tenen un origen epidèrmic i per tant, són estructures homòlogues d’aquestes i del pèl dels mamífers. Les plomes proporcionen aïllament tèrmic i mecànic a part d’escopir l’aigua que els caigui sobre. Les potes de les aus sovint també estan recobertes d’escates còrnies. No tenen glàndules cutànies excepte d’unes glàndules uropigials. La mateixa adaptació del vol ha fet adaptar totes les estructures corporals a aquesta funció. És per aquest motiu que l’esquelet és compacte i lleuger ja que, una de les adaptacions al vol que presenta és que són ossos pneumàtics ja que estan buits per dintre. Les vertebres cervicals estan articulades per un sol còndil occipital que els permet girar molt el cap i a més les vertebres restants es troben mig soldades entre sí. S’aguanten sobre el terra amb les extremitats posteriors. Les mandíbules queden recobertes per un estoig corni buit que és el bec, que tot i no tenir dents serveixen per triturar estructures dures i a més són lleugers. Tenen un estèrnum molt desenvolupat al costat del qual hi ha una carena òssia on s’insereixen els músculs pectorals que són de gran importància en el vol. Els sacs aeris són bosses plenes d’aire repartides en diferents parts del cos i connectades amb els pulmons. Tenen com a funció completar l’acció pulmonar ja que els pulmons són petits, permeten aguantar la renovació de l’aire i per tant refrescar les aus i també penetren a l’interior dels ossos pneumàtics. La cloaca és la regió del cos en que hi desemboquen el sistema digestiu (anus), el sistema excretor i els gonoductes. La fecundació és interna, els mascles no disposen d’òrgans copuladors i les femelles només disposen de l’ovari esquerra. La classe de les aus es divideix en dos subclasses la dels arqueornites i els neornites. Els arqueornites són tots ells fòssils, presentaven dents i els primers fòssils daten de fa 160 milions d’anys, un exemple és l’arqueoptèrix. Es considera que estan a mig camí entre els rèptils i les aus ja que, tenien un bec amb dents, plomes, estèrnum sense carena frontal i una cua llarga. Els neornites constitueixen les 9.600 espècies actuals. Es caracteritzen per tenir un bec sense dents i una cua reduïda. Es divideixen en 4 subordres, el dels odontognats que tots ells són fòssils, els impennes format pels pingüins i que es caracteritzen per ser aus no voladores, els paleognats com són l’estruç i el kiwi que són aus corredores i l’últim subordre és el dels neognats que inclou 23 ordres formats per la resta d’aus actuals voladores.

167

168

Els mamífers estan constituïts per 4.300 espècies que es caracteritzen per ser vertebrats, gnatostomats, tetràpodes, amniotes, homoterms i amb pèls en algun moment del seu cicle vital. Les mandíbules presenten dents desiguals. Presenten glàndules mamaries. La majoria dels 17 ordres són terrestres però alguns pocs com els pignípedes, els cetacis i els sirènids són aquàtics. El cap es troba articulat amb la primera vertebra cervical (l’atles) per dos còndils al igual que els amfibis i a diferència de rèptils i aus, cosa que fa que tingui menys mobilitat. El tagument té un estrat corni important i presenta una gran abundància de glàndules sudorípares i sebàcies. El cervell és, en principi, més voluminós que en els rèptils i aus. No tenen cloaca. La majoria són vivípars exceptuant els monotremes, és a dir l’ornitorinc, que són ovípars. La majoria dels mamífers tenen eritròcits que no tenen nucli. Hi ha un mecanisme que separa la cavitat toràcica de la abdominal que és el diafragma i que a més també ajuda a la eficàcia de la respiració. Són importants les modificacions que hi ha en les extremitats parells, ja que d’una banda podem distingir-les segons la regió dels membres quiridis que està en contacte amb el terra, trobant els plantígrads, els digitígrads i els ungulígrads. Per altra banda, es veu com les extremitats anteiors dels mamífers aquàtics estan formades per aletes homologues a la dels peixos i tenen una estructura anàloga a la de la resta de mamífers; i també les ales dels quiròpters tenen una estructura que tot i ser anàloga a la de la resta de mamífers es caracteritza per tenir una superfície augmentada per una membrana. Pel que fa a les extremitats posteriors del mamífers aquàtics cal destacar que han desaparegut. La classificació de la classe dels mamífers es divideix en dos subclases, la dels prototeris en que hi trobem l’ordre dels monotremes on hi ha l’ornitorinc i altres mamífers que són ovípars, tenen bec sense dents, cloaca, són el grup més primitiu i viuen a les illes d’Austràlia; l’altre subclasse és la dels teris que es caracteritza per mamífers vivípars amb dents, sense bec i sense cloaca. Aquesta última subclasse es divideix en dos infraclasses o superordres, els metateris, on trobem l’ordre dels marsupials (cangurs, coales i altres) i que es caracteritzen per viure a Austràlia, no tenir placenta i per tant un desenvolupament i gestació molt curta, per tant les cries acaben el desenvolupament en el marsupi. L’altre superordre és el dels euteris o placentaris que està constituït per 17 a 19 ordres, la gestació es fa a la placenta i és de gestació llarga.

169

170

171

172

173