06intro Metabolismo Microbico

METABOLISMO MICROBICO 1. ALTA CAPACITA’ METABOLICA 4. GRANDE VERSATILITA’ METABOLICA Respirazione anaerobia Utilizzazione di composti inorganici come fonte di energia Metabolismo fermentativo Utilizzazione dell’energia radiante

Metabolismo

E’ l’insieme delle reazioni chimiche che avvengono negli organismi • Anabolismo: fase costruttiva dei composti complessi con consumo di energia • Catabolismo: fase di degradazione dei composti complessi che si scindono liberando energia

Reazioni chimiche esoergoniche

Reazioni chimiche endoergoniche

ANDAMENTO DELLE REAZIONI CHIMICHE ΔG= ΔH-T ΔS ΔG= energia libera ΔH= energia totale ΔS= entropia

Energia libera

Gli enzimi sono catalizzatori biologici abbassano l’energia di attivazione e rendono le reazioni più veloci

Fonte di Energia nei procarioti

Metabolismo batterico Principali gruppi metabolici:

CHEMIOORGANOTROFI CHEMIOAUTOTROFI FOTOAUTOTROFI

• • • •

Fonte di Energia Fonte di Carbonio Donatore di elettroni Accettore di elettroni

L’ATP è la moneta di scambio dell’energia tra reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche L’ATP si forma: a) per fosforilazione a livello di substrato b) Per fosforilazione ossidativa c) energia radiante

ATP ed altre molecole con legami ad alta energia

L’idrolisi del gruppo fosfato dell’ATP libera energia perché porta ad una nuova configurazione della molecola ad un più basso livello di energia

Fonte di Carbonio Autotrofi

CO2

Carbonio Organico

FOTOAUTOTROFI CHEMIOAUTOTROFI

Eterotrofi

cianobatteri streptococchi

Metabolismo batterico • Donatore di elettroni • Composto organico • Composto inorganico

chemioorganotrofi litotrofi

• Accettore di elettroni • Ossigeno • Altro accettore inorganico • Intermedio organico

aerobi anaerobi fermentanti

CHEMIORGANOTROFI

GLICOLISI

FERMENTAZIONE

FERMENTAZIONI NEI BATTERI

Fermentazione lattica

Fermentazione alcolica

FERMENTAZIONE ETEROLATTICA UTILIZZA UNA VIA BIOCHIMICA ALTERNATIVA RISPETTO ALLA GLICOLISI: VIA DEI PENTOSOFOSFATI

ETEROFERMENTANTI

Vie metaboliche alternative alla GLICOLISI Via di Entner Dudoroff

Utilizzata da pochi ceppi batterici aerobi obbligati (Pseudomonas) e da Zymomonas

etanolo

etanolo

FERMENTAZIONE • OSSIDAZIONE PARZIALE DI UNA MOLECOLA ORGANICA • IL NAD+ (NICOTINAMMIDE ADENINA DINUCLEOTIDE) E’ SEMPRE RIDOTTO A NADH E SVOLGE IL RUOLO DI TRASPORTATORE DI ELETTRONI • L’ECCESSO DI NADH E’ UN FATTORE LIMITANTE DEL PROCESSO FERMENTATIVO E IL POOL DI NAD+ VIENE RIGENERATO CON LA RIDUZIONE DI UNA MOLECOLA ORGANICA INTERNA AL PROCESSO • L’ACIDO PIRUVICO E’ UN INTERMEDIO FONDAMENTALE DEL PROCESSO FERMENTATIVO ED E’ POSSIBILE OTTENERE VARI PRODOTTI FINALI • L’ATP E’ PRODOTTO CON REAZIONI DI FOSFORILAZIONE A LIVELLO DI SUBSTRATO • LE RESE ENERGETICHE SONO BASSE

glicolisi

Ciclo di Krebs

Fosforilazione ossidativa Forza protono-motrice

Sistema di trasporto degli elettroni

Glucosio + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 688 kcal /mole Fosforilazione 38 ATP=388 kcal

CICLO DI KREBS O CICLO DEGLI ACIDI TRICARBOSSILICI

Ciclo di Krebs • Produzione di acetili • I gruppi acetili in seguito a condensazione con ossalacetato vengono degradati a CO2 • Produzione di energia in seguito alle reazioni di ossidazione

Potenziale di ossido-riduzione

Il potenziale redox è una misura (Volt) dell’affinità di una sostanza per gli elettroni

I coenzimi trasportatori di elettroni NADH e NADPH I trasportatori di elettroni possono essere divisi in due classi: • diffusibili liberi: Nicotinamide Adenina Dinucleotide (NAD+) e NAD-fosfato (NADP+)

legati agli enzimi nella membrana: flavoproteine flavin-adenine dinucleotide (FAD), proteine ferro-zolfo, citocromi

Catena di trasporto degli elettroni e relazione con E0'. In questo esempio è raffigurata la catena di trasporto mitocondriale o di alcuni ceppi batterici come Paracoccus denitrificans . La catena di trasporto di Escherichia coli è priva dei citocromi c e aa3, e gli elettroni vanno direttamente dal citocromo b al citocromo o oppure d

∀∆ G°’=-nF∆ E’° •n: numero di elettroni trasferiti F: costante di Faraday (23062 cal/mol-volt = 96494 J/mole-volt)

PMF= FORZA PROTONO-MOTRICE

Sistema di trasporto degli elettroni

Forza protone-motrice

Fosforilazione ossidativa: il ruolo dell’enzima ATP sintetasi

AMBIENTE ESTERNO

Paul Boyer e John Walker, Premio Nobel 1997

Le alternative metaboliche nei chemiorganotrofi: respirazione anaerobia

Respirazione aerobia

Respirazione anaerobia

Le alternative metaboliche ACCETTORE DI ELETTRONI

Prodotto finale

NOME DEL PROCESSO

O2

H2O

RESPIRAZIONE AEROBIA

NO3

NO2, NH3 or N2

Respirazione anaerobia:Bacillus, Pseudomonas denitrificazione

SO4

S or H2S

Respirazione anaerobia : riduzione solfati Desulfovibrio

fumarato

succinato

respirazione anaerobia : E.coli con accettore organico di e-

CO2

CH4

METANOGENESI (Archea)

CHEMIOAUTOTROFI O CHEMIOLITOTROFI

CHEMIOLITOTROFI

Gruppo fisiologico

Fonte di energia

Prodotti finali ossidati

Batteri dell’idrogeno

H2

H2O

Alcaligenes,

Metanogeni

H2

H2O

Methanobacterium

carbossidobatteri

CO

CO2

Rhodospirillum, Azotobacter

batteri nitrificanti

NH3

NO2

Nitrosomonas

batteri nitrificanti

NO2

NO3

Nitrobacter

ossidanti zolfo

H2S or S

SO4

Thiobacillus, Sulfolobus

Ferro-batteri

Fe

Fe+++

Gallionella, Thiobacillus

++

microrganismo Pseudomonas

BATTERI NITRIFICANTI

FOTOAUTOTROFI

PROCARIOTI FOTOSINTETICI • • • •

Fotoautotrofi ossigenici (cianobatteri) Fotoautotrofi non ossigenici (batteri sulfurei, batteri verdi, purpurei) Fotosintetici eterotrofi (batteri nonsulfurei es. Rodospirillum Fotofosforilazione non fotosintetica es. Archea

Fotosintetici Le alternative metaboliche Fotoeterotrofi

Fotoautotrofi

FOTOAUTOTROFI

Fotosintesi batterica

Fotosintesi organismi

Piante,alghe,cianobatteri

Batteri verdi e purpurei

tipo di clorofilla

Clorofilla a  assorbe a 650-750nm

bacterioclorofilla assorbe 800-1000nm

Fotosistema I (fotofosforilazione ciclica)

presente

presente

Fotosistema II (fotofosforilazione) non ciclica

presente

assente

Produce O2

SI

NO

H2O

H2S, altri composti dello zolfo o  Alcuni composti organici

Donatore di elettroni

Fase oscura della fotosintesi

La fissazione della CO2 in glucosio (C6H12O6) richiede 18 ATP e 12 NADPH2.

Fotofoforilazione non fotosintetica ARCHEA Halobacterium halobium AMBIENTE

CITOPLASMA

retinale MEMBRANA

BATTERIORODOPSINA

SALINE

FOTOFOSFORILAZIONE NON FOTOSINTETICA

VERSATILITA’ METABOLICA Rodospirillum rubrum (Gram negativo, Proteobatteri) chemioautotrofo Respirazione aerobia Respirazione anaerobia

Fotosintesi non-ossigenica

ESIGENZE ENERGETICHE DELLA CELLULA MICROBICA 2. BIOSINTESI ( SINTESI DI MOLECOLE COMPLESSE) 3. TRASPORTO ATTIVO 4. MOTILITA’

Vie biosintetiche nei Procarioti

citoplasma

Membrana citoplasmatica SINTESI DEL PEPTIDOGLICANO

periplasma

http://www.unipa.it/~facfarm/lezioni_docenti/home_schillaci.php

http://gsbs.utmb.edu/microbook/ch004.htm