Tesutul Nervos

TESUTUL NERVOS Sistemul nervos clasic este impartit in SNC (sistemul nervos central) si SNP (sistemul nervos periferic). Sistemul nervos este alcatuit din organele nervoase: • SNC: • maduva spinarii • creier alcatuit din: • trunchi cerebral • cerebel • diencefal • scoarta cerebrala • SNP: • ganglioni: • senzitivi • spinali • cranieni • vegetativi • intramurali • laterovertebrali • prevertebrali • nervi • senzitivi • motori Aceste organe sunt alcatuite din tesut nervos la care se adauga capilare sangvine (foarte multe). De asemenea se mai adauga paratul auxiliar (de protectie), de facilitare a functiilor organului. SNC (creierul si maduva spinarii) este invelit de meninge care mediaza contactul cu cavitatea osoasa. Meninigele este alcatuit din duramater, piamater si arahnoida (de la exterior spre interior). De asemenea in SNC mai exista sistemul de apeducte, canalul ependimar. Sistemul de cavitati si apeducte comunica cu spatiul de sub arahnoida si este plin cu LCR (lichid cefalorahidian). La SNP aparatul de sustinere este format de tecile nervoase: • epinerv • perinerv • endonerv In categoria organelor auxiliare sunt incluse si aparatele receptoare asociate fibrelor nervoase. Acestea sunt alcatuite din tesut epitelial senzorial. Deci organele auxiliare sunt formate din: • tesut nervos (sistemele canaliculare) • tesut conjunctiv (tecile) • tesut epitelial (organele receptoare) • vase sangvine Teutul nervos este alcatuit din celule si matrice extracelulara aflata in cantitate mica. Celulele sunt de doua tipuri: neuroni si celule gliale. Neuronii genereaza o forma de energie numita impuls nervos si comunica unii cu altii, impulsul nervos circuland de la un neuron la altul. Dupa functie, neuronii se impart in: • senzitivi

• •

motori integratori (mediaza relatia intre neuronii senzitivi si motori) La vertebrate si om nr. de neuroni integratori este de aprox. 99% din totalul de neuroni din organism. Celulele gliale sunt de mai multe feluri: • in SNC se numesc nevroglii (neuroglii): • astrocite • oligodendrocite • microglii • celule ependimare • in SNP: • celulele Schwann • celulele satelite Alcatuirea celulei nervoase Neuronul este alcatuit din corp celular (pericarion) si prelungiri (dendrite si axon). Pericarionul si dendritele au rol de receptie a impulsului nervos de la alt neuron prin sinapse si rol de sumatie a informatiilor primite de la alti neuroni. Neuronul are potentialul mambranar de repaus de -90 - -70 mV. Impulsul poate fi de excitatie ce are ca urmare cresterea PR (potentialul membranar de repaus) = depolarizare sau poate fi de inhibitie si are ca rezultat scaderea PR = hiperpolarizare. Integrarea reprezinta sumarea acestor informatii ce vin la celula si determina un raspuns final. Zona ce raspunde la impuls este cea cu PR crescut (se atinge mai usor pragul de excitatie). Scaderea PR pana la valoarea prag determina declansarea PA care se produce in axon, in partea initiala a acestuia (zona conului axonal urmat de segmentul initial). In zona conului axonal exista canale ionice de Na cu cel mai mic prag de excitabilitate. Declansarea raspunsului este asociata si cu deschiderea canalelor de Ca. Axonul este zona declansatoare a PA. De asemenea el are o portiune terminala prin care transmite impulsul prin intermediul sinapsei. Axonul are si o zona de conducere a impulsului nervos care poate fi mielinizata sau nu. Mielina creste viteza de transmitere a fluxului nervos. Celulele de sustinere (nevrogliile) au rol ajutator, auxiliar (au rolul “valetului”). Ele mentin homeostazia mediului si reprezinta complementul structural pe toata lungimea neuronului. Tipurile de neuroglii sunt: astrocite, oligodendrocite, microglii, celule ependimare. Acestea, impreuna cu celulele Schwann au urmatoarele roluri: • mediaza raportul dintre neuron si vasele de sange (astrocitele) • elaboreaza teaca de mielina in SNC (oligodendrocitele) • macrofage (microgliile) • secreta lichid cerebrospinal (LCR secretat de celulele ependimare) • formeaza teaca de mielina in SNP (celulele Schwann) Proprietatile tesutului nervos: 1. automatism endogen 2. excitabilitate 3. conductibilitate 4. comunicare Automatismul endogen Reprezinta generarea de impulsuri nervoase in interiorul sistemului nervos insusi, in absenta oricarui stimul extern. Acest fenomen apare atat in interiorul SN in totalitate cat si la nivelul fiecarui neuron. Nu se cunoaste mecanismul acestui proces care mai este prezent si la celulele musculare netede, celulele tesutului excitoconductor nodal sau celulele adenohipofizei. Astfel, prin izolarea

indivizilor in intuneric, liniste, cu hrana putina, s-a observat o scadere a stimularii receptorilor dar functionarea SN este normala, singura alterare este cea legata de perceperea timpului. Excitabilitatea si conductibilitatea Reprezinta capacitatea de a genera impulsuri nervoase atunci cand se aplica un stimul si respectiv transmiterea impulsului de-a lungul celulei. Stimulul actioneaza asupra receptorului care transmite impulsul prin intermediul nn. senzitivi periferici care ajunge in SNC unde are loc integrarea si declansarea senzatiei sau se da comanda motorie care ajunge prin nn. motori periferici la organul efector. Exceptie de la aceasta regula fac reflexele viscerale. Comunicarea Reprezinta transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul. Se face prin sinapse sau prin contiguitate (continuitate - jonctiuni interneuronale). Sinapselel pot fi electrice (gap) sau chimice. Transmiterea in sinapsele chimice se face prin neurotransmitatori sau neuromodulatori (moduleaza activitatea sinapsei) Comunicarea se mai poate face si la distanta, pe cale endocrina, prin neurohormoni. Unele categorii de neuroni pot elibera substante in curentul sangvin (neurohormoni). Traseul impulsului nervos este urmatorul: • declansarea impulsului nervos se face la nivelul conului axonal si a portiunii initiale a axonului • conducera impulsului nervos se face in segmentele invelite sau nu de mielina • partea terminala a axonului (partea ramificata - telodendronul) participa la sinapse. Exista o polarizare dinamica a neuronului: impulsul nervos circula doar de la dendrita si pericarion catre axon. Aceasta specializare se datoreaza membranei neuronale. Clasificarea neuronilor se poate face dupa mai multe criterii: 1. dupa numarul de prelungiri: • neuroni unipolari: la adult nu exista, acestia existand doar la nevertebrate si in viata intrauterina. In viata I.U. neuronii migreaza dintr-un loc in altul iar axonul este indreptat spre directia miscarii si e folosit la deplasare • neuroni bipolari - foarte rari, de natura senzitiva: • in retina • neuronii olfactivi • neuronii cu sediul in ggl. acusticovestibulari VIII • neuroni pseudounipolari - au o singura prelungire la adult dar in viata I.U. au fost neuroni bipolari. Ulterior aceste doua prelungiri se apropie una de alta si se unesc formand un trunchi comun care se ramifica apoi in “T”. Aceasta prelungire in forma de T este axon dar culege si informatii. Astfel sunt neuronii din ggl, spinali senzitivi, situati pe radacina posterioara a n. spinal. • neuroni multipolari - sunt foarte complicati. Exista numeroase forme de neuroni multipolari. Ei prezinta un corp stelat. De acest tip sunt: • neuronii din coarnele anterioare ale maduvei spinarii • neuronii din scoarta cerebrala care sunt: • stelati in scoarta cerebrala • fusiformi in stratul polimorf • piramidali in stratul piramidal • celulele Purkinje in scarta cerebeloasa, cu forma de para, dendritele fiind foarte ramificate, in forma de “corn de cerb” • celulele mitrale din bulbul olfactiv • exista si celule multipolare fara axon. Prelungirile acestor celule sunt dendrite dar care pot functiona si ca axon. Exemple:

• celulele amacrine din retina (celule de asociatie • celulele granulare din bulbul olfactiv 2. Dupa forma axonului: • celule cu cosulet - axonul este scurt si prezinta multe ramificatii ce infasoara corpul celulei ca un cos. Acestea sunt celulele Purkinje din scoarta cerebeloasa • celulele in panza de paianjen - in scoarta cerbrala • celulele in dublu buchet - in scoarta cerebrala 3. Dupa lungimea axonului: • neuroni de proiectie, cu axonul foarte lung. Pot fi motorii sau senzitivi. Sunt Golgi tip I. Realizeaza proiectia pe scoarta cerebrala a tuturor regiunilor corpului. • neuroni de asociatie (Golgi tip II) - neuroni cu axonul scurt, de tip integrator 4. Dupa invelisul axonului: • neuroni mielinici - au viteza mare de conducere, proportionala cu grosimea tecii si grosimea fibrei • neuroni amielinici - au viteza mica de conducere Numarul neuronilor este de ordinul 109. Numarul de neuroni senzitivi si motori e constant filogenetic. Numarul de neuroni integratori creste pe scara filogenetica si este maxim la om. Marimea celulei nervoase este de 3-5 µm (minim - la celulele granulare din stratul granular al scoartei cerebeloase) pana la 100-120 µm (maxim la celulele piramidale gigantice Betz din cortexul motor, girul precentral). Aceste celule Betz pot avea axonul lung de pana la 1 m si un diametru ce variaza intre 20-40 µm. Exista o relatie de proportionalitate intre marimea corpului neuronal si lungimea axonului deoarece proteinele axonale sunt sintetizate de catre corpul celular, axonul neavand RER. Deci corpul intretine acest axon. Soma (pericarionul) are rol trofic (intretine axonul), de receptie si de integrare a semnalelor. El contine nucleul care este mare, eucromatic, cu nucleol evident datorita sintezei crescute de proteine. Exista insa si exceptii - neuroni cu nucleu mic tahicromatic. Nucleul este central sau periferic. Fiind eucromaatic, la femei se vede corpusculul Barr atasat de nucleol sau membrana nucleara. In citoplasma contine: • corpi Nissl care se pot observa cu coloratie speciala la baza dendritelor si lipsind in conul axonal si fiind alcatuit din RER si poliribozomi liberi • REN foarte abundent, cu rol in eliberarea Ca pentru cresterea concentratiei sale citosolice, fenomen ce participa la transmiterea impulsului nervos. • Aparat Golgi - foarte bine dezvoltat • Vezicule sinaptice, care se formeaza la acest nivel pentru ca mai apoi sa migreze pana la terminatia axonala. Aceste sunt putine. In neuronii vegetativi simpatici ele sunt umplute cu catecolamine si dense la fluxul de electroni. Au diametrul de 60-80 nm. • Vezicule de neurosecretie - contin peptide si neurofizine care sunt eliberate in capilare. Ele au dimensiuni de 100-300 nm, se gasesc in hipotalamus si sunt dense la fluxul de electroni. Complexele formate din peptide si neurofizine este depozitat in neurohipofiza de unde este eliberat in circulatie. • Mitocondrii • Rezerve de picaturi lipidice • Lizozomi - de-a lungul timpului acestia se incarca cu un material - lipofuscina - pigment cu semnificatie fiziologica necunoscuta ce se acumuleaza cu varsta. • Melanina (la unii neuroni - neuronii din substanta neagra din diencefal - locus coeruleus) • Centrioli - prezenti in toti neuronii, avand rol in organizarea fusului nuclear si a microtubulilor. • 1 cil cu semnificatie necunoscuta Citoscheletul este alcatuit din:

•

microtubuli, cu diametrul de 25 nm. Microtubulii sunt complexe alcatuite din tubuli cu diametrul amintit impreuna cu MAP (proteine asociate microtubulilor) si proteinele motorii care mediaza interactiunea microtubulilor cu organitele celulare care se deplaseaza de-a lungul microtubulilor. • neurofilamente, cu diametrul 10 nm, fiind filamente intermediare. Ele au un rol neclarificat si sunt alcatuite din citokeratine specifice care sunt implicate in boala Alzheimer. In mod normal neurofilamentele sunt asezate paralel. La examenul anatomopatologic al unui bolnav Alzheimer s-a constatat dispozitia anarhica a acestora - incalcite, rupte, ondulate. Boala Alzheimer (dementa senila) este o tulburare neurologica generalizata. • microfilamente cu diametrul de 6 nm, alcatuite din actina F. Actina F este ancorata la membrana neuronala prin fodrina care este analoaga spectrinei din hematii. Conform teoriei actuale o parte din neuroni (nu toti) se divid. Neuronii sunt celule stationate in faza G1 (postmitotica). Exista zone importante din sistemul nervos in care are loc o reinnoire a neuronilor: • regiunea paraventriculara (ventriculul III) • neuronii din bulbul olfactiv • neuronii din mucoasa olfactiva Acest proces de reinnoire se numeste neuropoieza si are numeroase similitudini cu hematopoieza. Dendritele reprezinta prelungiri ale somei care contin corpi Nissl si toate organitele celulare, abundente la baza dendritei si din ce in ce mai putine la varf, unde exista mai multe elemente de citoschelet. Contin multi microtubuli si neurofilamente. Transportul dendritic poate fi anterograd (se face cu viteza de 3 mm/h si se transporta proteine si organite, ex: mitocondria) si retrograd. Principala functie a denritelor este receptia. Dendritele prezinta specializari cvasipermanente muguri (spini) dedritici care primesc sinapsele. Acestia au un material dens la fluxul de electroni, prezinta microtubuli si aparatul spinului, alcatuit din cisterne paralele unite prin material electronodens. Numarul spinilor de pe ficare dendrita variaza. Daca se taie aferentele numarul spinilor scade. Axonul este unic. El are mai multe parti: • con si segment initial. Aici lipsesc corpusculii Nissl, insa prezinta numerosi microtubuli, microfilamente si neurofilamente care se vad cu impregnare argentica. Rolul acestei regiuni este de a declansa impulsul nervos deoarece este zona cu cel mai mic prag de excitabilitate. • segmentul de conducere care poate fi mielinic sau amielinic • terminatiile axonale formate din butonii terminali (sinaptici, de pasaj) Transportul axonal poate fi rapid sau lent. • transportul rapid se poate face anterograd (cu viteza 100-400 mm/zi) sau retrograd (100-200 mm/zi). Se transporta organitele cu endomembrane (mitocondrii), vezicule cu mediatori si componentele membranei. Transportul se face de-a lungul microtubulilor cu ajutorul proteinelor motorii care sunt de doua feluri: kinezina, efectueaza transportul anterograd si syneina care efectueaza transportul retrograd. Aceste proteine mediaza interactiunea microtubulului cu organitele. De asemenea exista si o reciclare locala, rapida a veziculelor cu mediatori. • transportul lent se face numai anterograd cu viteza de 1-3 mm/zi, avand un mecanism necunoscut. Se transporta proteine solubile (enzime, monomeri)

•

Fibrele nervoase Sunt formate din axoni si din microglii. fibrele nervoase periferice - formeaza nervii care reprezinta fascicule de fibre nervoase. Fibrele nervoase pot fi amielinice (inconjurate doar de celule Scwwann) si fibre mielinice (inconjurate

de celule Schwann ce au format taeca de mielina). O celula Schwann poate acoperi mai multi axoni saau un singur axon. • fibrele nervoase centrale pot fi amielinice (“libere” in componenta neuropilului) sau mielinice, invelite de prelungiri ale oligodendrogliilor care formeaza teaca de mielina. Acestea intra in componenta substantei albe. Teaca de mielina se observa cu impregnare argentica. Ea se formeaza prin succesiunea celulelor Schwann. Intre doua noduri Ranvier, se afla o celula Schwann care acopera cu citoplasma ei axonul. De asemenea, in teaca de mielina exista din loc in loc linii clare numite incizuri SchmidtLandermann. Formarea tecii de mielina Initial fibra este amielinica iar celula Schwann formeaza doua prelungiri in jurul fibrei, in sensuri opuse (formeaza un mezoaxon sau mezaxon). Aceste prelungiri cresc in mod spiralat in jurul axonului. Straturile succesive ale membranei celulei Schwann fuzioneaza intre ele si deci teaca de mielina reprezinta suprapuneri ale membranei celulei Schwann. La exterior are mezaxon extern si fibrele se rotesc ajungand la mezaxon intern. Clasificarea fibrelor nervoase periferice dupa viteza de conducere Daca diametrul axonului este mare, teaca de mielina este groasa, portiunea internodala este mai lunga si astfel viteza de conducere este mai mare deoarece in fibrele mielinice, transmiterea (depolarizarea) are loc doar la nivelul nodului Ranvier (transmiterea este saltatorie). Tipul fibrei Viteza de conducere Functia acestor fibre mielinice A 15-120 m/s fibrele motorii scheletice fibrele somatosenzitive proprioceptive (Ia) fibrele somatosenzitive tactile (Ib) fibrele somatosenzitive termice (II) fibrele somatosenzitive pentru durerea rapida (III) mielinice B 3-15 m/s fibre viscerosenzitive Amielinice C (2/3 din 0,5-2 m/s fibre somatosenzitive pentru durerea lenta (IV) fibrele periferice) fibre visceromotorii In substanta alba (in SNC) fibrelele mielinice sunt determinate de oligodendroglie. Internodurile sunt formate de mai multe oligodendroglii. Varstele mielinizarii • la nastere: sunt mielinizate doar radacinile motorii ale nn. spinali, ceea ce explica miscarile necoordonate ale copiilor. • la 3-4 luni se mielinizeaza si nn. optici si radacinile senzitive ale nn. spinali, deci la aceasta varsta copiii vad bine si au senzatii precise. • la 1 an se mielinizeaza tracturile corticospinale deci copii merg bine. • la 7 ani se mielinizzeaza si axonii fibrelor comisurale (de asociatie) ale emisferelor cerebrale ce apartin corpului calos. Functiile mielinice: • creste viteza de conducere a impulsului nervos de la 1 m/s la 120 m/s deoarece la nivelul internodului este o zona cu rezistenta mare si capacitanta mica. Aceasta se datoreaza faptului ca la acest nivel membrana axonala are o compozitie moleculara diferita. La nivelul internodului canalele ionice sunt rare, acestea fiind adunate la nivelul nodurilor Ranvier. • asigura nutritia axonului deoarece mediaza raporturile cu exteriorul. De asemenea, celulele Scwann au si rol in regenerara axonilor dupa traumatisme.