Histologie - curs 1
TESUTUL EPITELIAL Tesutul epitelial este tesutul cel mai raspandit in organism. Principalele caracteristici: • este format din celule ce au un aspect de mase celulare compacte • spatiile intercelulare sunt foarte reduse (au putina substanta extracelulara) • celulele sunt unite prin jonctiuni • orice epiteliu are doua suprafete: libera (orientata catre mediul extern) si atasata la tesutul conjunctiv, intotdeauna ancorata la el printr-o masa acelulara (bogata in proteine si glicozaminoglicani sulfatati) care formeaza membrana bazala (MB). Diferente intre tesutul epitelial si tesutul epiteloid: tesutul epiteloid are MB dar nu are suprafata libera. Spre exemplu, in corticosuprarenala, apar celule secretorii, atasate prin jonctiuni la MB dar care nu au suprafata libera. Acesta este un tesut epiteloid. • are o mare diversitate de forme si functii: • formeaza invelisuri membranare (epiderm, cavitatile inchise ale organismului: pleura, peritoneu, pericard, peretii cailor de comunicare cu mediul extern: arborele traheobronsic, tubul digestiv, caile genito-urinare etc.). • asigura transportul selectiv de molecule intre mediul intern si extern sau intre doua compartimente ale organismului. • intra in structura unor organe solide si a unor glande: tesutul epitelial realizeaza unitatea secretorie si ajuta la formarea sistemului canalicular, deci formeaza parenchimul glandei (parenchimul glandular este format din unitatile secretorii si canaliculele secretorii). • au rol senzorial, in organele de simt (mugurii gustativi, organul Corti, crestele ampulare, aparatul otolitic). • au rol contractil, care prezinta o importanta minora. Acestea sunt populatii aparte de celule epiteliale, care se numesc celule mioepiteliale (un tesut epitelial care prezinta miofilamente contractile in citoplasma) Un tesut epitelial poate realiza una sau mai multe functii. Rolul sau este asemanator cu al membranei celulare, dar relativ la organ si anume: separa selful de non-self si monitorizeaza, controleaza si modifica substantele care il traverseaza. Caracterul ubicuitar al tesutului epitelial este determinat de originea embriologica a sa care este in oricare dintre cele trei foite embrionare: • din ectoderm deriva: • epidermul si derivatele sale (par, unghii) • glandele tegumentare (sudoripare si sebacee) • epiteliul cavitatii bucale, nazale si anale • unele glande endocrine: adenohipofiza • din endoderm deriva: • tubul digestiv si aparatul respirator • parenchimul glandelor anexe digestive • glandele endocrine (paratiroida, tiroida si timusul) • din mezoderm deriva: • corticosuprarenala • endoteliile
• mezoteliile Tesutul epitelial este lipsit de vase sangvine si limfatice (este avascular). Vasele sangvine aflate in tesutul conjunctiv nu traverseaza MB si tesutul epitelial este hranit prin difuziune. Spre exemplu, in cazul epiteliului pluristratificat, celulele aflate in contact cu MB sunt mai bine hranite decat cele aflate la o distanta mai mare de MB. Exista si un epiteliu vascularizat: stria vasculara, care se gaseste in urechea interna, pe peretele lateral al canalului cohlear. Este bine inervat, prin terminatii nervoase libere, distribuite in mod neuniform, in retea butonata, retea in cosulet sau retea nebutonata. Anumite epitelii nu au terminatii nervoase libere pentru durere, ceea ce permite efectuarea anumitor manevre fara anestezie (raclarea epiteliului gastric si intestinal pentru biopsie, cauterizarea colului uterin). Tesutul epitelial are capacitatea de regenerare (proces fiziologic prin care sunt inlocuite celulele uzate, prin activitate mitotica neintrerupta a unor celule nediferentiate din epiteliu, numite celule stem). Rata de inlocuire a unui epiteliu variaza in limite foarte largi: epiteliul intestinal se inlocuieste in 2-5 zile (cel mai rapid) iar epidermul se inlocuieste in 30 zile (cel mai lent). Inlocuirea se poate face in trei moduri: 1. pe seama unor celule bazale izolate, intercalate intre celulele epiteliale. Apare in cazul unor epitelii unistratificate cilindrice (epiteliul trompelor uterine, epiteliul cailor genitale masculine: epididim si canal deferent) 2. pe seama unor celule bazale grupate (de obicei intr-un strat numit strat germinativ) 3. pe seama unor zone numite zone germinative. Apare in cazul glandelor intestinale si al celor gastrice (in fundul criptelor gastrice apar aceste zone germinative). Metaplazia este procesul de transformare a unui tip de epiteliu intr-un alt tip de epiteliu. Spre exemplu, epiteliul unistratificat se transforma in epiteliu pluristratificat. Metaplazia apare sub actiunea cronica a unor factori nocivi de mediu. Spre exemplu, sub actiunea substantelur toxice din fumul de tigara epiteliul pseudostratificat ciliat din caile respiratorii se transforma in epiteliu pluristratificat si isi pierde functia. Daca actiunea nociva inceteaza, procesul este reversibil.
EPITELIUL DE ACOPERIRE Alcatuieste invelisuri membranare, adeseori cu rol de protectie. Poate fi clasificat dupa numarul de straturi in epiteliu simplu (unistratificat) si epiteliu stratificat (pluristratificat) sau, dupa forma celulelor, in epiteliu cilindric (columnar, prismatic), scuamos (pavimentos) sau cubic. Clasificarile nu tin seama de particularitatile functionale. Deci epiteliile pot fi: • simple • pavimentoase (scuamoase) • cubice • cilindrice (columnare, prismatice) • stratificate: • pavimentoase (cheratinizate sau necheratinizate) • cubice • cilindrice Clasificarea dupa forma celulei se face dupa stratul superficial, in cazul epiteliilor stratificate. • pseudostratificat cilindric • de tranzitie (uroteliu) Epiteliile pavimentoase simple (scuamoase) Seamana cu solzii pestilor, au nuclei alungiti si turtiti, deci acest tesut apare ca un sir de nuclei turtiti. Acest epiteliu actioneaza ca o bariera simpla permeabila, asigurand un tranzit selectiv de gaze si metaboliti.
Ex.: epiteliul alveolei pulmonare, ramura descendenta a ansei Henle, foita parietala a capsulei Bowman. Mezoteliile si endoteliile sunt tot epitelii simple scuamoase. Endoteliul este epiteliul care captuseste orice tip de vas. Mezoteliile intra in structura seroaselor, alcatuind membrana ce captuseste cavitatile inchise ale organismului (pleura, pericard, peritoneu). Epiteliul simplu cubic Latimea si inaltimea celulelor este aproximativ egala. Nucleul este rotund si situat central de regula. D.p.d.v. functional acest epiteliu este destinat absorbtiei sau secretiei (in functie de sens). Exista si locuri unde are rol de protectie. Exemple: ramura ascendenta a ansei Henle si segmentul distal al tubului urinifer, canalele glandelor exocrine (intralobulare) care se varsa in ducte (canale interlobulare), epiteliul de acoperire al ovarelor. Epiteliul simplu cilindric Este format dintr-un rand de celule inalte (inaltimea este de 2-3 ori mai mare decat latimea). Nucleii sunt alungiti si ovalari, asezati spre MB (dar exista si cazuri cand sunt asezati central sau chiar apical). Poate avea specializari la nivel apical (cili, microvili, stereocili). Exemple: tubul digestiv (stomac, intestinul subtire si cea mai mare parte a intestinului gros), caile genitale feminine (trompele uterine si uterul), segmentul proximal al tubului urinifer, glandele exocrine - ductele striate. Functii: • de secretie si absorbtie (absorbtia este marita datorita prezentei microvililor); • de transport al moleculelor de-a lungul celulei (realizat de catre cili) Epiteliul stratificat scuamos Este alcatuit din mai multe randuri de celule. Doar stratul superficial este scuamos (nucleii sunt turtiti numai la suprafata, in rest fiind rotunzi). Este de doua tipuri: 1. cheratinizat (cornos) 2. necheratinizat (moale) Deosebirile intre cele doua tipuri apar la nivelul stratului superficial. In cazul epiteliului cheratinizat, celulele de la suprafata acumuleaza proteine (cheratine) si astfel ele isi pierd nucleii. Acesta este cazul epidermului, care este impermeabil pentru apa si are un rol protector impotriva factorilor fizici, chimici si infectiosi. In cazul epiteliului necheratinizat, celulele superficiale au si ele in citoplasma granule de cheratina dar ele isi pastreaza nucleii. Acest epiteliu este localizat in primele segmente ale tubului digestiv (cavitate bucala, faringe, esofag), epiteliul anterior al corneei., epiteliul vaginal. Acest epiteliu are un rol protector dar este permeabil pentru unele molecule mici si pentru apa. Epiteliul stratificat cubic si cilindric Sunt slab intalnite la adult. La embrion se gaseste frecvent epiteliul stratificat cilindric. Epiteliul stratificat cubic se gaseste la adult in peretii unor ducte interlobulare a unor glande exocrine, in peretele canalului de secretie a glandelor sudoripare, in peretele foliculilor ovarieni. Epiteliul stratificat cilindric se gaseste pe suprafata respiratorie a epiglotei si in conjunctiva palpebrala. Epiteliul pseudostratificat cilindric Este o forma de epiteliu simplu. Toate celulele au raport direct cu MB, dar sunt de inaltimi diferite astfel incat doar unele ajung la suprafata. Prin urmare, si nucleii ajung la inaltimi diferite. Poate prezenta la nivelul membranei apicale specializari (cili sau stereocili). Epiteliul pseudostratificat cilindric ciliat se mai numeste si epiteliu de tip respirator deoarece se gaseste numai in arborele traheobronsic.
Epiteliul pseudostratificat cilindric cu stereocili se gaseste in caile genitale masculine, in epididim si canalul deferent. Stereocilii se vad si la microscopul optic si la cel electronic, fiind putin mai lungi decat cilii. Epiteliul de tranzitie (epiteliul polimorf sau uroteliu) Epiteliul se mai numeste si uroteliu deoarece se gaseste numai in caile urinare (calice mici, calice mari, bazinet, ureter, vezica urinara, partea proximala a uretrei). Epiteliul se mai numeste si polimorf deoarece este format din celule care au diferite forme (celule din stratul bazal - cubice, celule in racheta, celule umbeliforme - in forma de umbrela). Acest epiteliu este o forma speciala de epiteliu stratificat. Celulele din stratul bazal sunt celule germinative. Celulele in racheta prezinta un pol latit, indreptat spre stratul celulelor umbeliforme si un pol efilat (ingustat) indreptat spre stratul bazal. Celulele umbeliforme sunt uni- sau binucleate si acopera 2-3 celule in racheta. Epiteliul de tranzitie isi modifica forma celulelor si numarul de straturi. Modificarea numarului de straturi se datoreste si faptului ca (probabil) toate celulele acestui epiteliu sunt ancorate la MB. Atunci cand se exercita o presiune, celulele gliseaza unele pe langa altele si se reduce numarul de straturi de celule. Modificarea formei celulare se realizeaza in special la celulele umbeliforme. Prin studii de microscopie electronica s-au observat pe membrana acestor celule “arii dense ale celulelor umbeliforme”. Acestea reprezinta niste invaginari ale membranei care constituie rezerve membranare. Cand celula urinara este goala, ariile se vad clar iar cand celula este plina, ariile dispar, ca urmare a intinderii membranei celulare, proces care se produce cu ajutorul miofibrilelor din citoplasma. Epiteliul este impermeabil, constituind o bariera osmotica. Aceasta functie este data de organizarea membranei celulare care are o compozitie chimica bogata in sfingolipide.
EPITELIUL GLANDULAR Reprezinta grupuri de celule epiteliale specializate pentru procese de secretie. Procesul secretor are 4 faze: 1. Asimilare - celula preia din mediul extracelular precursorii de sinteza 2. Sinteza - prelucrarea precursorilor 3. Ambalarea si stocarea - are loc in granule de secretie 4. Secretia propriu-zisa - eliminarea extracelulara a granulelor Glandele pot fi: • exocrine - isi varsa produsii de secretie in mediul extern (cu sau fara ajutorul canalelor de secretie) • endocrine - isi varsa produsii de secretie in mediul intern (preferential in sange) Histogeneza (geneza tesutului) Se porneste de la o lama epiteliala ce vine in contact cu un tesut conjunctiv tanar (tesut mezenchimal). Aici exista un grup de celule ce formeaza un mugure ce patrunde in tesutul mezenchimal. Evolutia spre glanda exocrina se face atunci cand mugurele pastreaza legatura cu lama iar spre glanda endocrine se face atunci cand mugurele nu mai pastreaza legatura cu lama. Glandele pot fi exocrine, endocrine sau mixte (amficrine). Glanda reprezinta asocierea dintre epiteliul glandular, vase si nervi. Glandele exocrine Partea lor profunda alcatuieste unitatea secretorie si se numeste adenomerul glandular. El pastreaza legatura cu lama epiteliala prin intermediul canalelor de excretie. El vine in raport cu vase limfatice si sangvine si cu membrana bazala. Clasificarea glandelor exocrine dupa structura se poate face dupa:
• • •
numarul de celule din glanda exocrina aspectul sistemului canalicular aspectul adenomerului Dupa numarul de celule din glanda, glandele exocrine pot fi unicelulare sau multicelulare. Exista un singur tip de glanda exocrina unicelulara: celula caliciforma (are forma de cupa), care se gaseste in epiteliul respirator sau in epiteliul digestiv. Restul glandelor exocrine sunt multicelulare. Uneori celulele din glanda exocrina se diferentiaza intr-un epiteliu de invelis, ceea ce va duce la formarea unei glande intraepiteliale (in mucoasa nazala). Aceasta contine celule ce formeaza un epiteliu de invelis si celule secretorii, formand mase compacte asociate unui sistem canalicular. Glanda exocrina isi varsa produsii de secretie intr-o cavitate cu sau fara ajutorul canalelor de excretie. Clasificarea glandelor dupa sistemul canalicular se face in simple si compuse. Glandele simple au un canal unic de excretie, neramificat. Glandele compuse au un canal de secretie ramificat. Clasificarea glandelor dupa forma adenomerului se face in glande tubulare, acinoase sau alveolare. Adenomerul tubular poate fi: • unic si drept (glande tubulare drepte) • unic dar ramificat (glande tubulare ramificate) • contort (glande tubulare glomerulare) Adenomerul acinar se aseamana cu cel alveolar, cu precizarea ca cel alveolar are un scurt canal prin care se varsa in canalul excretor, canal care la adenomerul acinar lipseste. Exista si glande tubuloacinoase si tubulo-alveolare. Pentru definirea corecta a tipului unei glande se folosesc doua adjective: unul referitor la forma canalelor si al doilea referitor la forma adenomerului. Exista astfel urmatoarele tipuri de glande: • glanda simpla tubulara dreapta (glanda intestinala - glanda Lieberkühn) • glanda simpla tubulara ramificata (glandele stomacului - fundice si pilorice si glandele duodenale Brünner) • glanda simpla tubulara glomerulara (glanda sudoripara) • glanda simpla alveolara sau alveolara ramificata (glanda sebacee) • glanda simpla acinoasa (glanda lacrimala) • glanda compusa acinoasa (glanda parotida) • glanda compusa tubuloacinoasa (glandele sublinguale si submaxilare) • glanda compusa tubuloalveolara (glanda mamara) Glandele exocrine mai pot fi clasificate si dupa produsii de secretie in glande seroase, glande mucoase si glande mixte (seromucoase sau mucoseroase) Glandele mucoase secreta mucus. Mucusul contine proteine inalt glicozilate (mucine). Celulele glandelor mucoase au un continut ridicat de glicozil transferaze (necesare glicozilarii proteinelor), care se gasesc in aparatul Golgi. Glandele seroase au o secretie cu aspect apos, care contine protein-enzime. Exemplu: glanda parotida. Glandele mixte pot fi: • seromucoase (glanda submandibulara) - au o secretie predominant seroasa • mucoseroase (glanda sublinguala) - au o secretie predominant mucoasa De asemenea, glandele exocrine mai pot fi clasificate si dupa mecanismul de excretie in glande merocrine, apocrine sau holocrine. Majoritatea glandelor sunt merocrine. Acestea isi elimina produsii prin exocitoza. Glandele apocrine isi acumuleaza produsii de secretie la polul apical si pentru excretie se rupe membrana care se pierde, impreuna cu o parte din citoplasma apicala. Exemple: glanda mamara si glandele ceruminoase, care produc ceara si se gasesc in conductul auditiv extern.
In cazul glandelor holocrine, produsii de secretie invadeaza toata celula, ceea ce duce la moartea celulei. Eliminarea produsilor de secretie se va face prin eliminarea intregii celule moarte. Exemplu: glanda sebacee. Glandele endocrine Isi elimina produsii de secretie in mediul intern: in sange (preferential), in limfa sau in lichidul interstitial. Momentul de eliberare a produsilor de secretie poate fi: • imediat (corticosuprarenala) - glande cu secretie continua • dupa o prealabila perioada de stocare (intracelulara sau extracelulara) • stocarea intracelulara are loc prin granule de secretie • stocarea extracelulara: tiroida depoziteaza produsul de secretie in coloid Majoritatea glandelor endocrine sunt de origine epiteliala dar exista si glande de origine nervoasa. O dovada a originii epiteliale este contactul celulelor secretorii cu membrana bazala. Criterii de clasificare a glandelor endocrine: • dupa modul de dispunere a celulelor: • in cordoane celulare, dispuse fie paralel, fie ramificate si anastomozate (ex.: zona fasciculata din corticosuprarenala) • in foliculi - o cavitate (coloid) cu un continut delimitat de un epiteliu secretor (ex.: tiroida) • insule, cuiburi sau gramezi (ex.: insulele Langerhans din pancreasul endocrin) • dupa natura produsilor de secretie: • glande ce secreta polipeptide mici si amine biogene (ex.: celulele ce alcatuiesc sistemul neuroendocrin difuz - APUD) • glande ce secreta proteine si polipeptide mari (majoritatea glandelor endocrine) • glande care secreta steroizi (corticosuprarenala, componenta endocrina a gonadelor)