Tesutul Muscular

TESUTUL MUSCULAR Mecanismele de contractie-relaxare se realizeaza prin interactia intre doua tipuri de proteine. Aceasta interactiune este controlata de oscilatia concentratiei ionilor de Ca2+ care este mesagerul secund. Exista trei tipuri de muschi: 1. striat scheletic 2. striat cardiac 3. neted Muschiul striat scheletic Localizare: • toti muschii somatici • la nivelul organelor interne: • m. cavitatii • m. faringelui • m. din 1/3 superioara a esofagului • sfincterul anal extern • sfincterul uretral extern • laringe • m. extrinseci ai globului ocular • m. urechii medii Celulele si fibrele musculare au lungimi foarte mari, de ordinul mm sau cm. Raprtul lungime / latime este unic in fiecare organ. Grosimea este de 25-100 µm. Celulele musculare din componenta m. scheletic sunt asociate cu tesut conjunctiv. Celulele musculare sunt asezate paralel cu axul lung orientat de-a lungul directiei de miscare a m. respectiv. In sectiune transvaersala au forma poligonala. Fiecare celula musculara este imbracata de o structura conjunctiva numita endomisium. Aceast tesut este format din fibre de reticulina, colagen, vase sangvine si fibre nervoase. Mai multe fibre musculare alcatuiesc un fascicul primar. Mai multe fascicule primare alcatuiesc un fascicul secundar. Fiecare fascicul este imbracat de perimisium care este format din vase sangvine si fibre nervoase de calibru mai mare. Intreg muschiul este imbracat de epimisium prin care se ataseaza de structurile invecinate. Rolul acestor structuri conjunctive este de a pune in valoare capacitatea contractila a celulei musculare. Celulele sunt de forma cilindrica, neramificate si asezate paralel una cu alta. Celulele sunt multinucleate iar nucleii sunt asezati in imediata vecinatate a membranei si au o dispozitie foarte ordonata, alternanata. Cea mai mare parte a citoplasmei este ocupata de o structura ce apare sub forma de striatii. Aspectul striat al citoplasmei este dat de organitele specifice, miofibrilele care sunt striate. In sectiune transversala celulele au aspect poligonal. In functie de locul unde s-a efectuat sectiunea, se pot vedea 1, 2 sau chiar 3 nuclei. Citoplasma contine miofibrilele sectionate transversal ce apar sub forma unor puncte separate de fante citoplasmatice. Se mai obsrva raportul cu celulele conjunctive si vasele sangvine. Celulele musculare se deosebesc de celulele obisnuite prin aspecte ultrastructurale observate cu ajutorul ME. Astfel celula contine: • membrana - sarcolema • citoplasma - sarcoplasma

•

organite comune si organite specifice (miofibrilele). (Sarcos - gr. - carne) Sarcolema are acelasi model structural ca membrana celulara in general. Ea este alcatuita dintr-o plasmalema cu glicocalix. La exterior prezinta o membrana bazala formata de matricea celulara condensata. Caracteristic sarcolemei este faptul ca mambrana bazala poseda un sistem tubular, sistemul tubilor T (transversi) care reprezinta o prelungire a spatiului extracelular in interiorul celulei pana in vecinatatea miofibrilelor. Din loc in loc exista structuri sub forma unor invaginari ale sarcolemei cu diametru de 100 nm care poarta numele de caveole. La acest nivel sunt adunate toate componentele unor cai de semnalizare transmembranara. Organite specifice Miofibrilele care prezinta doua tipuri de benzi. • banda A - banda anizotropa, banda intunecata. • banda H - o regiune mai palida aflata la jumatatea benzii A. • banda M (de mijloc) se afla la mijlocul benzii H. • banda I - banda izotropa de lumina polarizata (clara). • banda Z este o regiune mai intunecata aflata la mijlocul benzii I. D.p.d.v. functional, intre doua benzi Z consecutive se delimiteaza SARCOMERUL cu lungimea de 25 µm. Acesta este alcatuit din o banda A intunecata intraga si cate o jumatate din cele doua benzi I adiacente. In timpul contractiei se scurteaza banda I. Miofilamentele Sunt subtiri, formate din actina sau groase formate din miozina. Miofilamentele reprezinta agregate complexe supramoleculare formate din proteine contractile si reglatoare si alte structuri cu rol de suport. Filamentele subtiri sunt formate din actina si proteine reglatoare (tropomiozina si troponina). Actina este alcatuita din actina F (fibrilara) al carui lant formeaza un dublu helix. Prin polimerizarea actinei F se formeaza actina G (globulara). Fiecare monomer de actin poseda un loc de interactiune cu miozina. Tropomiozina este o proteina fibrilara. Ea este infasurata si asezata in santul pe care il formeaza actina F. De moleculele de tropomiozina sunt atasate la distanta de 400 Å (7 monomeri de actina G) complexe de troponina. Troponina prezinta 3 subunitati: • troponina C care leaga ionii Ca2+. • troponina T care se ataseaza de tropomiozina • troponina I (inhibitoare) care previne interactiunea actina-miozina. Atunci cand celula este in repaus concentratia Ca2+ din celula este atat de mica incat nu este suficienta pentru a ocupa locurile de legare de pe troponina C. Ca urmare configuratia spatiala a troponinei este impusa de troponina I. Aceasta subunitate face ca ansamblul troponina-tropomiozina sa acopere toate locurile de interactiune actina-miozina. Filamentele groase contin doar molecule de miozina. Meromiozina are doua lanturi unul usor (L) si unul greu (H). Miozina este o molecula complexa formata din mai multe lanturi grele si usoare. Molecula de miozina are o parte orizontala si o proeminenta globulara la unul din capete. In componenta ei lanturile grele se intind pe toata lungimea moleculei (atat in portiunea orizontala cat si in portiunea globulara). Pe lanturile grele, la nivelul proeminentei globulare se afla sediul ATPazei. La nivelul proeminentelor se afla si lanturile usoare. Moleculele de miozina sunt asamblate pentru a da nastere filamentelor groase in seturi antiparalele. Astfel, pe o jumatate a filamentelor groase proeminenta la terala este orientata intr-o directie iar pe cealalta jumatate este orientata in directia opusa, partea centrala fiind lipsita de proeminente.

Reticulul sarcoplasmic (RS) Ii este caracteristica capacitatea de a stoca o cantitate mare de Ca2+. La ME se observa ca RS este de doua feluri: • jonctional - RS prezinta o regiune cu cisterne mai dilatate care fac jonctiunea cu sistemul tubilor T. • liber - partea din RS ce nu vine in contact cu sistemul tubilor T. In interior Ca2+este legat de o proteina care se numeste calsechestrina. Aceasta asigura o concentratie de Ca in RS de 10.000 - 100.000 de ori mai mare decat in citosol. Acumularea Ca in RS se face cu ajutorul unei proteine din membrana RS (calciuATPaza) care preia Ca din citoplasma in RS. In membrana RS exista o serie de canale ionice ce permit eliberarea rapida a Ca in virtutea gradientului de concentratie dinspre RS spre citoplasma atunci cand se declanseaza contractia. Organite comune Au foarte mult mitocondrii care asigura sinteza de ATP sursa de energie. Ele sunt asezate in siruri printre miofibrile. Pentru m. scheletic s-a descris la MO triada care este formata din doua terminatii de RS jonctional si un segment de tubi T. Triada reprezinta o deosebire ultrastructurala intre m. scheletic si cel cardiac. Teoria contractiei musculare (1957) - mecanismul “puntilor transversale” elaborat de Huxley. Mecanismul contractiei se bazeaza pe cicluri de asocieri si disocieri intre monomerii de actina si proeminentele laterale ale miozinei. In timpul contractiei nici unul dintre cele doua filamente nu se scurteaza ci gliseaza, aluneca unele printre altele. Se scurteaza insa distanta dintre doua benzi Z. Filamentele subtiri aluneca spre centrul sarcomerului. La fiecare ciclu de atasare-dezatasare actinamiozina filamentele se deplaseaza cu 5-10 nm. Relaxarea musculara inseamna revenirea la starea initiala. In timpul contractiei, prin intermediul tubilor t se transmite o unda de depolarizare. In RS exista un sistem care detecteaza schimbarea de potential si ca uramre se deschid canalele de Ca si Ca este eliberat in citoplasma. Atunci creste concentratia de Ca in citoplasma si creste astfel si probabilitatea ca subunitatile C ale troponinei sa ataseze Ca. In acest moment se modifica asezarea in spatiu a complexului troponinei, ridicandu-se actiunea inhibitorie a troponinei I. Complexul troponinatropomiozina elibereaza atunci locul de interactiun de actina si se realizeaza interactiunea actinamiozina. In acest moment se da posibilitetea de actiune a ATPazei care se gaseste pe proeminentele laterale ale miozinei. Actina (filamentele subtiri) este trasa (gliseaza). Apoi intra in actiune mecanismele de reacumulare a Ca in RS, concentratia Ca in citoplasma scazand pana se atinge “concentratia critica”. In acest moment Ca se desprinde de pe subunitatea C a troponinei si complexul troponina-tropomiozina revine la starea initiala, de repaus. Regenerarea celulei musculare striate Desi celulele musculare sunt ultraspecializate ele au posibilitatea de a se regenera dupa un traumatism cu pierdere musculara, lucru care se petrece prin intermediul celulelor satelite, observabile doar la ME. Celulele satelite sunt mici, putine, nediferentiate si situate in jurul celulelor adulte. Ele se aseamana cu mioblastii embrionari si au capacitate regenerativa limitata. In pierderi musculare masive, regenerarea se face prin tesut cicatricial, de natura conjunctiva.

Muschiul striat cardiac Este localizat in miocard. Sunt in total aprox. 2 miliarde de celule. HIPERTROFIE - cresterea volumului organului prin cresterea volumului elementelor componente (celulelor).

HIPERPLAZIE - cresterea volumului organului prin cresterea numarului elementelor componente (celule). Lungimea fibrei 100 µm, latimea (diametrul) - 15 µm. Isi pot dubla volumul, diametrul ajungand pan la 30 µm (in hipertrofie). Celulele au un singur nucleu, asezat central. Prezinta striatii transversale care insa lipsesc in jurul nucleului. Pe masura inaintarii in varsta se acumuleaza pigmenti de imbatranire (hipofuxina). Celulel pot fi ramificate dar nu se anastomozzeaza. atasearea cap la cap a celulelor se face prin discuri intercalare care se obsrva mai bine pe preparate colorate cu hematoxilina fosfotoxica. Discurile apar ca niste ingrosari transversale in scara la capetele celulei. Ele se mai numesc striurile scalariforme Eberth. Printre celule se gasesc structuri fine conjunctivale. Caracteristic acestui tip de tesut este vascularizatia de tip terminal. Astfel, celulele dintr-un anumit teritoriu sunt toate dependente de un anume vas, ceea ce explica procesele ce au loc in infarctul miocardic acut. La ME discurile intercalare apar ca niste formatiuni alcatuite din complexe jonctionale, prezentand portiuni transversale si longitudinale. Portiunile transversale sunt alcatuite din jonctiuni cu rol strict de adeziune (dezmozomi si jonctiuni intermediare). Portiunile longitudinale sunt alcatuite din jonctiuni comunicante (gap, nexus). Acestea din urma asigura continuitatea electrica. Si celulele cardiace au sistem de tubi T. Ele sunt in numar mai mare decat in fibrele musculare striate scheletic si stabilesc contacte doar cu o terminatie a RS formand diadele. Dintre organitele comune cel mai bine reprezentate sunt mitocondriile care ocupa 35% din volumul celulei, restul fiind in cantitate mica. Materialul contractil este asemanator ca organizare cu cel de la m. striat scheletic. El are dispozitie ordonata dar nu o respecta in totalitate. Contractia este controlata de oscilatiile concentratiei de Ca2+. De asememnea exista o calciuATPaza care acumuleaza Ca2+ in RS, canale de calciu in membrana RS care sunt sensibile la mediatori chimici (IP 3 - inozitol trifosfat). Acesti mediatori pot deschide canalele care duc la trecerea Ca din RS in citoplasmic. Miocardiocitele atriale sunt asemanatoare cu cele ventriculare dar au in plus granule atriale. Aceste granule contin un precursor al factorului natriuretic. Factorul natriuretic este de natura endogena ajuta la eliminarea Na+ din organism. El are efect antagonic fata de ADH si ACTH. Eliberarea granulelor se face atunci cand celulele sunt tensionate datorita cresterii volumului sangvin. Celulele tesutului excitoconductor sunt de 3 tipuri: • Celule P (pacemaker) care genereaza impulsuri electrice in nodulul sinoatrial si nodulul atrioventricular. Au forma rotunda sau ovala, nucleul mare este situat central. Aparatul contractil este slab reprezentat si au putine mitocondrii si cisterne de RS. Intre aceste celule se stabilesc jonctiuni desmozomale. de asemenea ele mai sunt legate si de celulele T (de tranzitie) prin discuri intercalare. • Celulele T (de tranzitie) prezinta mai multe mitocondrii si cisterne de RS. Ele au rol de preluare si raspandire a impulsurilor electrice. Stabilesc jonctiuni cu celulele P si cu miocardiocitele de lucru. • Celulele Purkinje sunt mai mari, au citoplasma clara. La ME se observa in vecinatatea membranei materiale contractile cu orientare paralela cu axul longitudinal al celulei. Ele au mai multe mitocondrii si lipseste sistemul tubilor T. Stabilesc jonctiuni de tip gap sau desmozomi. Nu prezinta disc intercalar.