TESUTUL OSOS • • • • • •
•
• •
Cursul cuprinde: osul ca material osul ca tesut osul ca organ functiile osului structura macroscopica a osului clasificarea macroscopica a osului: • os fibros, imatur • os lamelar, matur componenetele osoase (2): • matricea osoasa: • este formata din: • lamele • canale vasculare • periost • endost • organizare biochimica: • substanta organica (substanta fundamentala si fibre de colagen) • substanta minerala • celulele, care sunt de doua tipuri: • osteogeneratoare (α, β, γ) • osteoclaste Vascularizatie si inervatie Histogeneza • osificare intramembranoasa (desmala) • osificare endocondrala • centrii de osificare • placa epifiara • cresterea in diametru • evazarea metafizei • modelare osoasa • remodelare osoasa • Unitatile multicelulare osoase • Unitatile de remodelare osoasa (BMU) • Repararea osoasa, care are trei etape: • etapa inflamatorie • etapa reparatorie • etapa de remodelare • Vindecarea prin calus extern • Vindecarea trabeculara • Vindecarea osoasa primara
•
Cartilajul • Clasificare • Structura (celule si matrice) • Condron • Cartilajul hialin • Histogeneza • Cresterea cartilajului • Condrocitele (la periferie) • Matricea cartilaginoasa, care este formata din colagen si substanta fundamentala (acid hialuronic si condronectina). Sinteza ei are loc in condrocit • Rolul - in cresterea osului, existand cartilaj primar de osificare si cartilaj secundar de osificare • Cartilajul elastic • Localizare • Aspect macroscopic • Organizare • Origine • Fibrocartilajul • localizare • Organizare • Discurile intervertebrale • Pericondrul
OSUL Oasele sunt organe vii, supuse unor modificari continue. Are rol in locomotie, in sustinere, in protectie, in metabolism. De asemenea, el raspunde la stimuli interni si externi prin remodelare. Osul ca material Osul este un material complex, foarte rezistent la compresiune, similar betonului armat. El are prin urmare urmatoarele caracteristici: • rezistent dar usor • rezistent la indoire ca stejarul • rezistent la compresiune ca fierul, avand doar 2/3 din greutatea acestuia. Acestea se datoresc urmatorilor factori: 1. constructia lamelara a osului 2. designul tubular 3. intaririi prin reteaua trabeculara Osul ca tesut Celulele vii sunt inglobate intr-o matrice bogat vascularizata. Din greutatea osului 92% este substanta solida (uscata) iar 8% este apa. Din greutatea uscata, 65% este substanta minerala iar 35% este substanta organica, care reprezinta insa 95% din volum. Celulele reprezinta 3% din volum. Osul ca organ
Osul contine si alte tesuturi: cartilaje, tesut fibros, tesut adipos, tesut vascular, maduva, tesut nervos. Oasele se modifica in functie de varsta: oasele tinere sunt flexibile, iar oasele batrane sunt rigide si au maduva fibroasa. Forma globala aosului este determinata de factorii genetici. Factorii epigenetici (nutritionali, greutatea, activitatea musculara) au rol in remodelarea osoasa. Functiile osului 1. Sustinere a trunchiului si extremitatilor, alaturi de muschi, ligamente 2. Protectie a creierului, maduvei spinarii, viscerelor toracice 3. Reprezinta mediul specific tesutului hematopoietic 4. Asigura homeostazia ionilor minerali, continand • 99% din totalul de Ca2+ din organism • 85% din totalul de fosfor • 66% din totalul de magneziu • 60% din totslul de sodiu Structura macroscopica a oaselor Osul este fie compact (80% din masa osoasa), care se gaseste in oasele lungi si late, fie spongios sau trabecular, care reprezinta 20% din masa osoasa. Epifiza este alcatuita din tesut osos compact si din tesut osos spongios. Diafiza este alcatuita din tesut osos compact. La nivelul craniului straturile se succed in felul urmator: dura mater - tabla interna - diploe tabla externa. Periostul lipseste la nivelul urmatoarelor structuri; • zona de insertie a ligamentelor, tendoanelor • suprafata patelei • colul femural, subcapsular • astragalul • oasele sesamoide. Clasificarea microscopica a oaselor: • os fibros, imatur, primar, in care fibrele de colagen sunt asezate la intamplare. Nu are o organizare structurala. El poate persista la locul de atasare a ligamentelor si tendoanelor. In acest tip de os numarul de celule este de 4 ori mai mare decat numarul de lamele. Persistenta sa patologica se traduce prin boala Paget (osteozis imperfecta) sau prin sarcom osteogenic • os lamelar care se formeaza pe o formatiune preexistenta, osoasa, mineralizata in prealabil. Este format din osteoane cu diametrul de 250µm. Osteoanele reprezinta 2/3 din osul adult, intre ele existand sisteme de lamele interstitiale. Componentele osoase Sunt in numar de doua: matricea osoasa si celulele. Matricea osoasa Este alcatuita din lamele care sunt in general in numar de 3-7, dar pot ajunge pana la 20 si din lacune , in care se gasesc osteocite care au prelungiri ce patrund in canalicule ce se anastomozeaza. Lamelele (4-20) sunt dispuse concentric in jurul unui canal vascular longitudinal cu diametrul de 50-90 µm. Acest canal vascular se mai numeste si canal haversian. Osteonul are un diametru de 200-300 µm. Osteoanele pot fi primare, secundare etc. Lamelele sunt si ele de mai multe feluri: lamele T (intunecate sau lamele A (alternanate), alternanad lamelele longitudinale (L) cu cele transversale (T). La periferia osteoanelor secundare exista linia de ciment, care contine mai putin colagen, mai putin fosfor si mai mult sulf.
Intre osteoane exista sistemul lamelar interstitial, angular. De asemenea, la periferie mai exista un sistem circumferential intern si extern, in corticala oaselor lungi. Lamelele din sistemul trabecular nu prezinta canale vasculare (haversiene) si se hranesc prin difuziune din spatiul inconjurator. Canalele vasculare sunt de doua feluri: longitudinale si transversale. Canalele longitudinale se mai numesc si haversiene si reprezinta capilare fenestrate sau chiar venule. Ele sunt marginite de celule turtite (mezenchimala, osteoblast in repaus, osteocit in activitate). Aceste celule sun asezate probabil in strat continuu, unite prin jonctiuni gap cu osteocitele din lacune. Aceste celule alcatuiesc bariera os - celule. Canalele transversale sau oblice se mai numesc si Volkmann si nu sunt inconjurate de lamele. Periostul este alcatuit din doua straturi: extern, alcatuit din fibre (Sharpey) si bogat vascularizat si un strat intern, osteogenic, alcatuit din celule. Endostul este alcatuit din celule aplatizate si acopera peretii tuturor cavitatilor osoase din osul spongios precum si canalele vasculare haversiene si Volkmann din osul compact. La osul spongios endostul reprezinta stratul periferic al stromei medulare. Organizarea biochimica a matricei osoase este din substante orgenice si anorganice. Substanta organica intra in alcatuirea fibrelor si a substantei fundamentale. Ea da reactii PAS pozitive, metacromazie (pozitiva sau negativa), este acidofila si se poate evidentia prin incorporare de sulf. Substanta fundamentala este amorfa. Ea contine proteine necolagenice specifice tesutului conjunctiv dar si proteine necolagenice specifice tesutului osos.:osteocalcina, osteopontina, sialoproteina osoasa. Osteocalcina si osteopontina se leaga de hidroxiapatita. Sialoproteina se leaga de celula. Sunt importante 1, 25-dihidroxi vitamina D, cu rol in sinteza proteinelor necolagenice si vitamina K (osteocalcina). Fibrele (colagenul ) reprezinta 90% din totalul de substanta organica. Colagenul este de tip I, fibrele au diametru de 50-70 nm, si o periodicitate de 67 nm, fiind bogat in lizina hidroxilata. Prezinta numeroase legaturi transversale, avand o mare rezistenta mecanica si la agenti acii. Fibrele au un aranjament bine orientat. Ele alcatuiesc lamelele intunecate sau luminoase, existand diferente de orientare si/sau cantitative. Fibrele sunt dispuse helicoidal in raport cu substanta minerala. Pasul helixului se modifica de la o lamela la alta. Substanta minerala reprezinta 65% din totalul de substanta uscata. Ea apara ca depozite submicroscopice de fosfat de calciu care se transforma in hidroxiapatita. La ora actuala exista o disputa cu privire la starea substantei anorganice in os. Nu se stie daca substanta este de la inceput sub forma de cristale sau fosfatul de calciu este amorf in timp ce hidroxiapatita este cristalina. Cristalele de hidroxiapatita sunt de forma unor bastonase cu lungimea de 40 nm si diametrul de 1,5-3 nm, distribuite pe o lungime de 60-70 nm in lungul fibrelor de colagen. Aranjarea colagenului este astfel facuta incat sa dea nastere unor goluri in interiorul unei retele ordonate. Golurile au dimensiuni de 40 nm / 2,5 nm si aici sunt dispuse cristalele. Substanta anorganica mai contine ioni citrat (la suprafata cristalului), ioni carbonat, substante fosfatice, fluor (inlocuieste OH). Izotopii radioactivi ai Ca si P pot inlocui ..........stabil. Mai este prezent plumbul, strontiul, radiul. In ostomalacie sau rahitism substanta anorganica poate scadea pana la o proportie de 35%. Hidroxiapatita are formula Ca10(PO4)6(OH)2. Celulele Celulele sunt de doua feluri: celule osteogeneratoare (celule osteoprogenitoare, osteoblaste, osteocite) si osteoclastele. Celulele osteogeneratoare sunt de fapt aceeasi tip celula dar in faze functionale diferite. • Celulele osteoprogenitoare (α) provin din celula mezenchimala primitiva si dau nastere condroblastilor si osteoblastilor. Ele se gasesc la nivelul suprafetelor osoase libere (endost, periost, trabecule, cartilaj calcifiat, metafiza osului in crestere). Osteoblastele in repaus se aseamana morfologic cu aceste celule, fiind cel putin o parte din celulele ce marginesc osul adult. • Osteoblastele (β) depun osteoidul (matricea osoasa). Ele sunt celule columnare sau epiteloide care se gasesc la suprafata osului si cand sunt inactive au un aspect scuamos. Sunt celule sintetizatoare de proteine, produc factori de crestere care actioneaza autocrin sau paracrin,
contin fosfataza acida. Se leaga de osteoblastele vecine prin jonctiuni gap, prezinta receptori pentru hormoni, vitamine, citokine. Spre exemplu, parathormonul actioneaza asupra osteoblastelor care produc factori de stimulare a osteoclastelor. Secreeta procolagenoza din care rezzulta colagenoza care lizeaza osteoidul potentand activitatea osteoclastelor. Au un mic rol in resorbtia osoasa, resorbind o portiune mica de osteoid, dupa care intervin osteocitele. • Osteocitele (γ) se gasesc in lacune, prezinta prelungiri care patrund in niste canalicule si se anastomozeaza cu prelungirile osteocitelor vecine prin jonctiuni gap. Aceste prelungiri formeaza un fel de retea. Osteocitele prezinta o activitate dar redusa. Ele au organite “in regresie”. Se stie ca osteocitele provin din osteoblaste dar transformarea osteocitelor inapoi in osteoblaste este controversata. Osteoclastele au un diametru de 150 µm, prezinta cate 50 de nuclei in fiecare celula, si se gasesc in niste lacune speciale, numite Howship. Celulele sunt polarizate: nucleii se afla la polul opus frontului osos iar inspre frontul osos prezinta o margine in perie (margine dantelata) care in repaus dispare. Prezinta numerosi lizozomi primari, cu diametrul de 0,5-3 µm care contin fosfataza acida rezistenta la tartrat si divarese enzime proteolitice. In osteoclaste exista o zona numita compartiment subosteoclastic, in care mediul este puternic acid si care este echivalenta unui lizozom secundar. Mediul acid din acest compartiment este obtinut cu ajutorul unei pompe protonice ATP dependenta care pompeaza in zona subosteoclastica protonii obtinuti cu ajurorul anhidrazei carbonice. Acest compartiment este inconjurat de o zona de inchidere. Spre periferie mai exista si o zona “clara” deasupra careia se afla marginea dantelata (in perie) care este bogata in actina si mai este numita si zona filamentoasa. Originea osteoclastelor se afla in precursori comuni cu monocitele si granulocitele, in maduva osoasa. Osteoclastele se obtin prin fuzionarea precursorilor, proces care este dependent de un factor necunoscut. Insa monocitele fuzionate nu au proprietati osteoclastice, desi provin din aceeasi precursori ca si osteoclastele. Receptorii pentru calcitonina inhiba activitatea osteoclastelor dar ele sunt sensibile la factorul de stimulare a osteoclastelor, secretat de osteoblasti la actiunea parathormonului. Vascularizatie si inervatie Osul primeste 10 din debitul cardiac. Osul este vascularizat cortical, prin arteriole ce provin din artera nutritiva a osului respectiv, in timp ce vascularizatia venoasa se face centripet, venulele adunandu-se in venele medulare. Venele medulare au o capacitate de 6-8 ori mai mare decat capacitatea arteriala. Sistemul vascular periostal este de rezerva. Hemodinamica este necunoscuta. vascularizatia limfatica are loc la nivelul periostului. Inervatia are loc prin prelungiri nemielinizate ale nervilor in canalele haversiene. Sinapsele sunt de tip adrenergic. Astfel sunt inervate: canalul haversian, periostul si vasele medulare. In maduva se gasesc corpusculi Pacini. Modelarea osoasa Formarea osoasa are loc la nivel endosteal iar resorbtia osoasa are loc la nivel subperiosteal. De asemenea are loc mentinerea formei conice a epifizelor. La nivelul boltii craniene osteogeneza are loc la nivelul partii externe iar osteoresorbtia are loc in regiunea interna. Aceasta distributir a proceselor asigura forma de bolta si mentinerea ei in concordanta cu cresterea organelor din cavitati. Modelarea osoasa (organogeneza osoasa) consta in cresterea in lungime, cresterea in grosime (in diametru) si asigurarea formei conice a epifizelor. Acestea au loc prin procese complexe, coordonate, neintelese inca pe deplin, si care mentin toata viata forma oaselor. Prin remodelare osoasa 10% din intreaga masa osoasa a organismului se inlocuieste in fiecare an la individul tanar. Remodelarea osoasa consta in inlocuirea osului primar, fibros, cu os secundar, lamelar organizat in sisteme haversiene (osteoane secundare). Mai intai are loc depunerea osteoidului si apoi mineralizarea acestuia. Un sistem haversian este depus in 4-5 saptamani, in primele zile are loc
mineralizarea in proportie de 70% iar apoi, in cateva luni, are loc mineralizarea completa. Mineralizarea este influentata de factori locali sau generali si rezulta osul embrionar. Placa epifizeala (cartilajul de crestere) reprezinta confluenta centrilor primar si secundar. La acest nivel se asigura cresterea in lungime a osului care este adaugat in sens diafizar si erodat in sens epifizar). Histogeneza (osificarea) Osificarea este de doua tipuri: osificare de membrana (desmala) sau osificare de cartilaj (encondrala). Mai intai are loc depunerea de matrice ideatica(in osificarea encondrala). Apoi are loc indepartarea cartilajului calcificat. Osul nou format este organizat intr-o retea trabeculara spongioasa primara. In zona corticala osul trebuie compactat prin umplerea golurilor si rezulta astfel osul primar, fibros, care nu este lamelar. Osificarea intramembranoasa (desmala) Areloc la nivelul oaselor frontal, parietal si partial pentru oasele temporale, occipital, mandibular, maxilare, corpii claviculelor. Osificarea se face din tesut conjunctiv primitiv, bine vascularizat ce contine numeroase celule mezenchimale. Aceste celule se transforma in osteoblasti care depun osteoidul care apoi se va mineraliza. Osteoblastele se transforma apoi in osteocite si se obtine osul fibros care este neregulat si contine numeroase fibre de colagen. Osul fibros mai cuprinde si vase de sange, si nu e lamelar. El realizeaza spongioasa primara. Prin condensarea tesutului conjunctiv aflat la periferie se formeaza periostul si endostul. Mai departe are loc compasctarea (pentru osul compact) sau ................ umplerea spatiilor libere (osul trabecular). Osificarea encondrala Are loc in centrii primari, secundari, la baza craniului, la nivelul coloanei vertebrale, in oasele lungi si la extremitatile oaselor. Centrii de osificare reprezinta modificari ale tesutului cartilaginos prin aparitia unor muguri periostali vasculari. Cartilajul sufera modificari zonale dinspre epifiza spre diafiza. La acest nivel celulele vor fi dispuse pe mai multe zone: • cartilaj de rezerva • zona de proliferare • zona de maturare (celulele cresc) • zona de generare - unde are loc calcifierea matricei in sens longitudinal si nu la nivelul septurilor transversale. • linia de eroziune (frontul de osificare) unde se gasesc vase (anse capilare) si celule mezenchimale nediferentiate care vor da nastere diferitelor celule osoase precum si celule stem hematopoietice. Intr-o etapa ulterioara are loc distrugerea septurilor transversale, care nu sunt mineralizate. In procesul de osificare mai inatai se formeaza osteoblastii care depun osteoidul pe cartilajul calcificat si se formeaza astfel spongioasa primara. Apoi actioneaza osteoclastele si se formeaza spongioasa secundara (lame obtinute prin resorbtie care formeaza osul). Procesul actioneaza de la diafiza inspre epifiza. Apare gulerasul periostal epifizar. Centrii secundari apar dupa nastere la nivelul epifizelor. Sub pericondru nu se depune osteoid. Unitatile multicelulare ale osului - unitati de remodelare osoasa (BMU) Aceste unitati realizeaza remodelarea osoasa. De asemenea, dupa varsta de un an, ele asigura transformarea osului primar in os secundar. Tot BMU realizeaza lamelele interstitiale. Repararea osoasa - vindecarea fracturilor 1. Etapa inflamatorie - Hemsitomul formarea coagului fibros, dureaza 3-4 zile
2. Etapa reparatorie - se poate forma un calus moale, fibros sau un calus dur, fibrocartilaginos si se formeaza osul primitiv. Etapa dureaza 3-6 luni. 3. etapa de remodelare - osul lamelar inlocuieste osul primitiv. Remodelarea dureaza ani, uneori pana la 7 ani. Vindecarea se poate face in mai multe feluri: 1. Vindecare prin calus extern - la oasele aparut eprin osificare encondrala, calusul este cartilaginos (dur) iar la oasele aparute prin osificare de membrana, calusul este fibros, care da nastere osului primar. 2. Vindecarea trabeculara - se formeaza os nou pe trabeculele deja existente, atunci cand leziunea este mica. 3. Vindecarea osoasa primara - prin BMU. “Oboseala osoasa” are ca substrat microfisuri la nivelul osului. Cresterea in diametru Consta in adaugare de os (osificare) la nivel periosteal concomitent cu o resorbtie osoasa la nivel endosteal. Prin acest proces se asigura si cresterea cavitatii medulare. Cresterea in grosime este influentata si de factorii biomecanici.
TESUTUL CARTILAGINOS Este forma inalt specializata a tesutului conjunctiv. Este un tesut foarte bogat in matrice extracelulara. El formeaza scheletul embrionar axial si al membrelor. Tot tesutul cartilaginos asigura cresterea in lungime a oaselor. Nu contine vase sangvine, limfatice sau nervi, deci se hraneste prin difuziune. Clasificari: • tesut cartilaginos embrionar • tesut cartilaginos permanent care poate fi de mai multe feluri: • tesut calcifiat • tesut necalcifiat care poate fi scheletic sau nescheletic In functie de raportul matrice/celule, tesutul cartilaginos se clasifica in: • tesut cartilaginos hialin • tesut cartilaginos eleastic • tesut cartilaginos fibros Din punct de vedere structural tesutul are doua componente: celulele si matricea extracelulara. Celulele pot fi condrocite (se gasesc in lacune) sau condroblaste. Clasificarea este arbitrara, in functie de cantitatea de matrice din jurul lor. Din punct de vedere fenotipic condrocitul poate aparea ca o precondrocit (celula................. angajata), condrocit diferentiat sau condrocit hipertrofiat. Matricea celulara este si ea de doua feluri: teritoriala (in jurul lacunei) sau interteritoriala. Condronul este unitatea functionala atesutului cartilaginos si este format dintr-o celula impreuna cu matricea teritoriala aferenta. Cartilajul hialin Se gaseste in inelele traheale, in laringe, capetele ventrale ale coastelor, pe suprafetele articulare. Este translucid (semitransparent) si de culoare albastrui-gri. Histogeneza Celulele mezenchimale isi pierd prelungirile si se apozitioneaza. Centrele de condrificare secreta matricea, care este o substanta amorfa si fibrele care sunt mascate de matrice. Celulele se vor izola in lacune. La periferie, mezenchimul se condenseaza si se formeaza pericondrul. Cresterea cartilajului
Este apozitionala (pericondrul) sau interstitiala, formandu-se grupurile izogene. De asemenea mai este si cresterea cartilajului epifizal, la oasele lungi. Aspectul la microscopul optic - vezi L.P. Condrocitele Au forma elipsoidala, avand membrana celulara paralela cu marginea lacunei, sau, daca se gaseste mai in profunzimea lacunei, are forma hemisferica sau rotunjita. Celula (celulele) ocupa intreaga lacuna. Prezinta incluzzii de glicogen si lipide, are aparat Golgi si reticul endoplasmic rugos, care sunt mai dezvoltate in perioadele de sinteza. Ele sintetizeaza toate componentele matricei simultan: colagen, proteoglicani, acid hialuronic. La periferie prezinta un invelis matricial pericelular format din proteoglicani, cu aspect de pasla si cu grosimea de 1-3 µm. Urmatorul strat este inelul lacunar, format din fibrile de colagen, ca un cosulet. Apoi urmeaza matricea teritoriala formata din condroitin sulfat, avand o grosime de 50 µm si cu o structura intens bazofila. Condrocitele embrionare pot avea un mic................. Pe suprafata au caveole, microvili. Condrocitul hipertrofic are o sinteteza scazuta de colagen II, proteoglicani si inhibitori de proteaze. Matricea cartilaginoasa Are o structura omogena la microscopul optic. Este bazofila. Se coloreaza metacromatic cu coloranti cationici, Azur A, albastru de toluidina, care formeaza complexe impreuna cu glicozaminoglicanii (GAG). Nu se evidentiaza fibrilele colagenice. Ele se pot evidentia dupa digestia GAG cu .................. Matricea teritoriala este bazofila datorita condroitin sulfatului. Componentele matricei sunt colagenul si substanta fundamentala care este amorfa. Colagenul reprezinta 40% din greutatea uscata a cartilajului. El este de tip II, iar diametrul fibrilelor este de 15-45 nm. Ele nu se asambleaza in fascicule groase, si formeaza o retea in matrice. Colagenul nu exista in matricea pericelulara. Arhitectura fibrilelor este dictata de conditiile mecanice si in general sunt tangentiale la pericondru. In cartilajul articular, la suprafata, fibrilele sunt paralele cu ......................... si tangentiale la pericondru. Mai exista si alte tipuri de colagen: IX, X, XI. Colagenul de tip IX sau XI se gaseste asociat cu fibre de colagen de tip II iar colagenul de tip X se gaseste numai in zona de cartilaj hipertrofic. De asemenea mai exista si colagen de tip I si fibronectina care sunt localizate numai in zona hipertrofa, in portiunea inferioara. Substanta fundamentala este un gel cu proprietati speciale. Ea contine proteoglicani (PG) formati dintr-un miez proteic numit “agrecan” si aproximativ 50 GAG (condroitin sulfat, keratan sulfat) atasati agrecanului. Acidul hialuronic leaga apoi aproximativ 100 PG prin proteine de legatura, intre PG fiind o distana de 30 nm. PG se gasesc la distante regulate de-a lungul fibrei de colagen. Cu ajutorul microscopului electronic se poate vizualiza reteaua de PG care apare in elul urmator: fibrile fine, discrete, corespunzatoare lanturilor de GAG si fibrile groase, evidente, corespunzand miezurilor proteice. Agregatele de PG realizeaza un gel puternic hidratat. Apa reprezinta 70-80% din greutatea cartilajului. Ea se depune structurat, in staturi, fiind atasata gruparilor COO- si SO42-. Aceasta structura explica rezistenta la compresie. Condronectina este o glicoproteina fibronectin-like. Ea este incorporata pe suprafata condrocitelor si se leaga de colagenul de tip II si de GAG. Aceasta proteina modifica atasarea celulelor la matricea cartilaginoasa. Cartilajul elastic Localizare: in urechea externa, peretii cailor auditive, trompa lui Eustache, in epiglota, cartilajele corniculate si cuneiforme. Aspectul sau macroscopic este mai opac si galbui, flexibil. Este alcatuit din condrocite similare celor de la tesutul hialin, asezate in lacune izolate sau grupate cate 2-4 in grupe izogene. Matricea este mai putin bogata si prezinta numeroase fibre elastice ramificate. Originea lor este in ariile primare ale tesutului conjunctiv care contin celule conjunctive ramificate si fibre care nu sunt nici colagen nici elastina. Se dezvolta ca in ariile tesutului hialin dar
dobandesc caracteristicile tesutului cartilaginos elastic. Tesitul conjunctiv de la periferie da nastere pericondrului. Rolul importantei matricei este demonstrat de experimentul cu papaina. Fibrocartilajul Se aseamna foarte mult cu tesutul conjunctiv dens regulat. Cele doua tesuturi sunt adesea unul in contnuarea celuilalt, alcatuind ligamentele si tendoanele ce se insera pe os. Localizare: discuri intervertebrale, simfiza pubiana, unele cartilaje articulare. Sinteza in condrocit a componentelor matriciale: In RER dureaza 10 minute, in aparatul Golgi dureaza 30 minute, iar in granulele secretorii stau 2-3 ore. Condroitin sulfatul si GAG sunt adaugati in aparatul Golgi iar in granulele secretorii exista un material filamentos (colagen) si un material granular (PG). PG sunt secretati ca monomeri si asamblati pe acid hialuronic extracelular. Aceeasi celula cartilaginoasa secreta concomitent toate componentele matricei. Organizarea microscopica se face pe baza unor condrocite dispuse in siruri intre manunchiuri groase de fibre de colagen de tip I. Nu are pericondru si este acidofil datorita colagenului. Condrocitele sunt situate in lacune inconjurate de matrice extracelulara bazofila datorita condroitin sulfatului si keratan sulfatului. Discul intervertebral Vertebrele sunt acoperite de cartilaj hialin iar discul se afla in centru si e format din fibrocartilaj. Nucleul pulpos este derivat din notocord si este format din acid hialuronic si putine celule. Fibrocartilajul este alcatuit din lamele formate din manunchiuri de fibre de colagen de tip I si care se termina in cartilajul hialin al vertebrelor. Lamelele adiacente au directii oblice dar opuse, de aici aparand aspectul penat. Pericondrul este prezent in toate cartilajele mai putin in cartilajul articular. Este un tesut conjunctiv dens, mai bogat in celule in partea indreptata spre cartilaj. Celulele se diferentiaza in condroblaste . Contine colagen de tip I. Histofiziologia cartilajului • cartilajul are rezistenta crescuta la compresiune • cartilajul ajuta la diminuarea la minim a frecarii in articulatii • cartilajul este responsabil de crestera in lungime a oaselor • cartilajul contine numeroase proteine, vitamina C, vitamina D, calciu, fosfat. Absenta acestor principii din alimentatie duce la rahitism si osteomalacie. Acumularea de matrice fara sa se osifice duce la aparitia unor oase mai usor deformabile sub actiunea diferitelor forte mecanice. • Hipofiza produce STH care este responsabil de aparitia nanismului, gigantismului si acromegaliei. • Imbatranirea .................... • daca celulele cartilaginoase mor atunci cartilajul este invadat de vase sangvine si fagocite si are loc fibrozarea. • extractia cartilajului impiedica angiogeneza • transplantul de cartilaj NU este urmat de rejectie deoarece este nevascularizat si prin urmare nu permite patrunderea limfocitelor si a imunoglobulinelor. • Rolul cartilajului in cresterea in lungime a osului Centrul primar de osificare In centrul tijei modelului cartilaginos, un grup de condrocite se hipertrofiaza , avand modificari ccelulare precis programate: • sinteza de colagen de tip X • sinteza de fibronectina • sinteza de anhidraza carbonica
• • • •
sinteza de fosfataza alcalina scaderea sintezei de inhibitori de proteaza scaderea sintezei de colagen tip II Scaderea sintezei de PG specifici cartilajului. Ulterior are loc largirea lacunelor si apar modificari ale PG care favorizeaza depunera calciului. Apoi patrund vase sangvine si celule formatoare de osteoid in cartilajul mineralizat (calcificat). Apoi are loc o proliferare a condrocitelor cu dispunerea in coloane paralele. Centrul secundar de osificare Apare la nivelul epifizelor ca urmare a acelorasi modificari in structura tesutului cartilaginos. Centrii avanseaza unul spre celalalt pana nu mai ramane decat placa epifizeala din tesutul cartilaginos (cartilajul de crestere) care va sigura cresterea in lungime a osului.