Tejido Epitelial

TEJIDO EPITELIAL

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Tejido: grupos de células organizadas para efectuar uno o más funciones.Compuesto por células adyacentes sin sustancia intercelular.

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Características:

Clasificación

1. Tejido avascular, crece sobre un tejido conectivo subyacente rico en vasos, separados por una capa extracelular de sostén, la membrana basal. 2. Recubre superficies del organismo. 3. Tapiza las cavidades corporales. 4. Forma glándulas (porción secretora y conductos excretores). 5. Forma los receptores de algunos órganos sensoriales. Células: tres características principales: 1. Dispuestas muy cercas unas de otras y se adhieren por medio de uniones específicas. 2. Exhiben dominios de superficie funcionalmente diferenciados; una superficie libre apical, una superficie lateral y una superficie basal. 3. La membrana basal está fija a una membrana basal subyacente, es una capa acelular rica en proteínas y polisacáridos. Cuando las células epiteliales carecen de superficie libre se forma un epitelio glandular endocrino. Tejido epiteloide:  Células agrupadas en estrecha oposición unas con otras.  Presenta una membrana basal.  Ausencia de superficie libre. Ej.: células intersticiales de Leydig de testículo, células luteínicas del ovario, parénquima de la glándula suprarrenal, células epiteliorreticulares del timo. Funciones Barrera casi impermeable (epidermis o mucosa de la vejiga). • •

Secretora ( en el estómago). Secretor y absortivo (intestino).

Proporciona un sistema de transporte por medio de cilias móviles en su superficie (tráquea y bronquios). Receptor de estímulos sensoriales (papilas gustativas de la lengua o retina del ojo).

 Epitelio glandular: o Exócrino, posee conducto excretor. o Endocrino, no posee conducto excretor.  Epitelio de revestimiento: o Por la disposición de las células: o Una capa: simple o Dos o más capas: estratificado o Por la forma de las células: o Planas o Cúbicas o Cilíndricas

 Epitelio Plano Simple: células planas, núcleo oval y aplanado, ubicado en el centro de la célula. Ej. Capa parietal de la Cápsula de Bowman (riñones) –Barrera-; mesotelio de las grandes cavidades del organismo – Intercambio y lubricación-; endotelio (cavidad interna del corazón y vasos sanguíneos y linfáticos) –Intercambio, Barrera en el SNC-; revestimiento de las vías respiratorias pulmonares –Intercambio-.  Epitelio Cúbico Simple: células casi cuadradas, núcleo esférico y ubicado en el centro. Ej. Pequeños conductos excretores de muchas glándulas exocrinas -Absorción, conducción-; folículos de la glándula tiroides; tubulos renales -Absorción-; superficie de los ovarios –Barrera-.  Epitelio Cilíndrico Simple: células son columnas, núcleos son ovalados y se ubican más cerca de la base de las células. Ej. Revestimiento del intestino delgado y del colon –Absorción, secreción-; revestimiento gástrico y de las glándulas gástricas -Secreción-; revestimiento de la vesícula biliar –Absorción-.  Epitelio Cilíndrico Seudoestratificado: todas las células descansan sobre una membrana basal, pero no todas llegan hasta la superficie libre; las células que alcanzan la superficie son cilíndricas, pero afinadas hacia la membrana basal, entre las prolongaciones basales finas de éstas células se encuentran las células más bajas con extremo apical ahusado que se extiende hasta un punto determinado del espesor del epitelio. Núcleo se encuentra en la parte más ancha de ambos tipos de células, éstos

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se observan a diferentes niveles y da el aspecto de Estratificado pero es un Epitelio Simple; suele estar recubierto de cilias. Ej. Grandes conductos de excreción de glándulas exócrina –Conducción, absorción?-; revestimiento del epidídimo – Absorción, conducción-; ciliado_ revestimiento de la tráquea y bronquios – Secreción, conducción-.  Epitelio Plano Estratificado: la capa más cercana a la membrana basal es de células cúbicas altas o cilíndricas, después siguen varias capas de células poliédricas irregulares, a medida que las células se acercan a la superficie libre se achatan paralelamente a ésta, hasta hacerse planas, estas células planas externas confieren el nombre al epitelio plano estratificado o En la superficie externa expuesta las células exteriores pierden los núcleos, citoplasma es reemplazado por queratina, las células se secan y se transforman en escamosas, el epitelio se denomina Plano Estratificado Queratinizado. Ej. Epidermis –Barrera, protección-. o En las mucosas internas, las células superficiales no pierden los núcleos, el epitelio se denomina Plano Estratificado No Queratinizado. Ej. Revestimiento de la cavidad oral y del esófago -Barrera, protección-.  Epitelio Cúbico Estratificado: Poco Frecuente. Epitelio de dos capas en los conductos de excreción de las glándulas sudoríparas – Barrera, conducción-.  Epitelio Cilíndrico Estratificado: Escasa Frecuencia. Conductos más grandes de las glándulas exócrinas –Barrera, conducción.  Epitelio de Transición: Recubre los órganos huecos que sufren grandes variaciones de volumen. o Estado Contraído: muchas capas celulares, las más basales de forma cúbica o cilíndricas, después varias capas de células poliédricas, y una capa superficial de células grandes con una superficie libre convexa características, células glob.osas. o

Estado Estirado: una o dos capas de células cúbicas recubiertas por una capa superficial de células cúbicas bajas o planas, células paraguas.

Especializaciones de la Superficie Lateral

Las células están unidas mediante pequeñas prolongaciones, los "puentes intercelulares"; cada puente intercelular presenta un punto intensamente teñido en su parte media denominado desmosoma. Los contactos celulares se clasifican según su función en: 1. Contactos ocluyentes, sellan las uniones entre las células e incluyen las zonulae occludentes de muchos epitelios 2. Contactos de anclaje, unen en forma mecánica a las células entre sí e incluyen las zonulae adhaerentes, las fasciae adhaerentes y los desmosomas, o a la matriz extracelular bajo la forma de hemidesmosoma y adhesiones focales 3. Contactos de comunicación, median la comunicación entre dos células adyacentes e incluyen los nexos y las sinapsis. Adhesión Celular y Moléculas de Adhesión Celular Las células del mismo tipo poseen la capacidad de reconocerse y relacionarse selectivamente entre sí durante el desarrollo de los distintos tejidos y órganos en el feto. Esta forma de adhesión celular es mediada por diferentes tipos de moléculas con la denominación común de moléculas de adhesión celular (CAM); en el tejido nervioso, molécula de adhesión celular neural (NCAM). Las NCAM son glucoproteínas de membrana, dos son transmembrana y la tercera esta unida a la superficie celular mediante un anclaje GPI (glucosilfosfatidilinositol). La unión se produce entre dos moléculas de adhesión y se denomina Unión Homofilia. Otro grupo de moléculas de adhesión son las cadhaerinas, cuya adhesión, a diferencia de las NCAM, requiere de la presencia de iones de calcio, se disocian cuando se eliminan los iones de calcio del medio extracelular (Ej., con agente quelante EDTA). Son todas glucoproteínas transmembrana. Ej., cadhaerinas E (tejido epitelial), cadhaerinas N (tejido nervioso), cadhaerinas P (placenta). La adhesión tiene lugar por Unión Homofilia. La unión entre dos tipos distintos de moléculas de adhesión se denomina Unión Heterofilia, o la unión puede estar mediada por una molécula de adaptación (lectinas). El extremo citoplasmático de las cadhaerinas esta unido mediante proteínas insertadas denominadas cateninas a los filamentos intermedios o a los filamentos de actina del

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citoesqueleto, decisivo para la fuerza de las uniones entre las células.

 Zonulae Occludens, se ubican sobre las

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superficies laterales de las células epiteliales cilíndricas, inmediatamente por debajo de la superficie libre, en un complejo de contacto que se compone de tres tipos de contactos: zonulae occludens, zonulae adhaerens y desmosomas. Zonulae occludens, la capa externa de las membranas de dos células vecinas se acercan hasta aparentemente fusionarse, la fusión de las membranas se extiende como un cinto alrededor de toda la célula; se cree que interviene en la formación de los cordones ocluyentes una proteína integral de membrana, la ocludina, se relaciona con dos proteínas de placa citoplasmáticas ZO-1 y ZO-2. Este tipo de contacto tiene especial importancia en los epitelios de transporte dado que el pasaje transcelular de la capa de epitelio permite la selección del tipo de sustancia transportadas, también desempeña un papel importante en la división de la membrana en dominio apical y basolateral, y cierto grado de papel mecánico dado que las células están fuertemente unidas allí. Zonulae Adhaerens, inmediatamente por debajo de la zonula ocludens, las membranas parecen divergir y luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. Sobre la superficie citoplasmática interna de las membranas se distingue una zona de densidad moderada con una forma de placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplasmáticos circundantes ( filamentos de actina), en ocasiones se unen a la red terminal, un entrecruzamiento de filamentos, sobre todo de miosina y espectrina, que se localiza en el citoplasma más apical. La proteína vinculina une las placas a los filamentos de actina y así al citoesqueleto. En las placas la membrana contiene cadhaerinas que en parte se fijan a la placa sobre la cara citoplasmática de la membrana y en parte se unen en la hendidura intercelular a cadharenias correspondientes de la membrana celular de la célula vecina. La eliminación de iones calcio del medio extracelular induce la separación de la zonula adharens, como consecuencia de la dependencia de iones calcio de las cadhaerinas. La unión entre dos células también puede presentar características de lámina (en lugar de anillo), denominada Fascia Adhaerens, se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra variante de la zonula adhaerens son las Adhesiones

Focales, que relaciona la célula con componentes de la matriz extracelular, Ej. fibronectina (glucoproteína adhesiva) tiene una serie de dominios, uno de los dominios se fija al colágeno mientras en otro se une a la membrana celular mediante un receptor de fibronectina (proteína transmembrana), la superficie interna de éste se une a la proteína tallina, que junto con la vinculina forman parte de la placa en la cara citoplasmática de la adhesión focal, la vinculina media la fijación de los filamentos de actina del citoesqueleto. El receptor de fibronectina pertenece, junto con receptores de otros componentes (laminina, determinados tipos especiales de colágeno), a una familia de receptores de la matriz extracelular denominadas integrinas. Desmosomas, no adoptan la forma de cintas, son casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas, Ej. el epitelio plano estratificado queratinizado de la epidermis y el epitelio cilíndrico simple del intestino. Cada uno de los tres tipos de contacto que se encuentran en el complejo de contacto característico pueden aparecer con independencia de los demás. Las dos membranas opuestas del desmosoma están separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Sobre la cara citoplasmática de cada membrana se observa material electrodenso en forma de placa donde se fijan los filamentos intermedios citoplasmáticos que convergen hacia los desmosomas, se componen de queratina (desmosomas de la musculatura cardíaca están formados por desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la placa densa, sino entran en contacto con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa y vuelven al citoplasma. La placa contiene las proteínas placoglobina y desmoplaquina, estas proteínas se fijan con su dominio citoplasmático a la placa, mientras que con sus dominios extracelulares se unen a los correspondientes dominios extracelulares de las moléculas de la membrana celular opuesta. Unen las dos membranas celulares por el desmosoma y, a través de la placa y los filamentos de queratina, las células componentes de la capa de epitelio forman una estructura fundamental desde el punto de vista citomecánico, de gran fuerza contra las tracción, Ej. en el epitelio plano estratificado queratinizado de la epidermis. Los Hemidesmosomas se componen de sólo la mitad de un desmosoma, se encuentran sobre la superficie basal de las células epiteliales, limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo, median contactos entre las células y

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la matriz extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de anclaje, la función de anclaje es distinta a la del desmosoma, además es característico que los filamentos intermedios terminen en la placa sin formar lazos como en los desmosomas. Las proteínas transmembrana no son cadhaerinas, sino proteínas pertenecientes al grupo de integrinas, se unen con la porción intracelular de la placa mientras que la porción extracelular se une con los componentes de la matriz (laminina) de la lámina basal. •

Nexo (GAP), es un contacto intercelular extendido que se encuentra sobre las superficies laterales de las células epiteliales, tienen una hendidura intercelular de unos 2 nm entre las membranas enfrentas, la hendidura mantiene constante el ancho a lo largo de toda la zona del contacto. Presenta subunidades extracelulares, en la hendidura, dispuestas en un patrón hexagonal. Las subunidades forman estructuras cilíndricas huecas denominadas conexones que constituyen una parte integral de la membrana celular. Cada conexón se compone de 6 subunidades, cada una de las cuales contiene una molécula de proteína de transmenmbrana denominada conexina. Las 6 moléculas de conexina de cada conexón rodea un conducto que se extiende a través de toda la membrana celular. Se ubica frente al conducto del correspondiente conexón en la célula adyacente y los dos conexones se unen para crear una comunicación entre los citoplasmas de ambas células, permite el pasaje de moléculas solubles de peso molecular de hasta alrededor de 1000. Es posible variar gradualmente el diámetro del conducto y, en consecuencia, su permeabilidad, desde la abertura completa hasta el cierre completo. Ej. un aumento de la concentración de iones calcio induce el cierre de los nexos en la célula. Se encuentran nexos en casi todos las tipos celulares, pero son especialmente numerosos en los tejido que requieren comunicación muy rápida entre las células que lo componen, los nexos forman una base estructural para la comunicación directa entre las células. El nexo es el único contacto que media el acoplamiento eléctrico entre las células (iones sodio y cloro). Con el acoplamiento electrotónico, pequeños iones atraviesan los conductos de los conexones y median la rápida diseminación de una onda excitatoria de una a otra célula. Los nexos forman las sinápsis eléctricas entre las células nerviosas y son especialmente numerosos en el cerebelo. Los nexos permiten además que las células de la musculatura cardíaca y lisa se contraigan en forma casi simultánea.

Especializaciones de la Superficie Basal Membrana Basal, un epitelio está separado del tejido conectivo subyacente por una capa extracelular de sostén, denominada membrana basal. Sólo se visualiza después de la tinción con el método de PAS o con los métodos de impregnación argéntica. La membrana basal contiene varios componentes, un engrosamiento compuesto por un reticulado de finos filamentos denominado lámina densa y sigue exactamente la membrana basal celular de las células epiteliales; entre la lámina densa y la membrana celular se distingue una capa poco electrodensa denominada lámina lúcida; en conjunto, la lámina densa y la lámina lúcida, se denominan Lámina Basal; por debajo de la lámina basal se encuentra una zona angosta, compuesta por fibras reticulares (se tiñen con sales de plata) incluidas en sustancia basal integrada por proteínas y polisacáridos (se tiñen con la reacción de PAS), denominada lámina reticular y junto con la lámina basal constituyen la Membrana Basal. La lámina densa se compone fundamentalmente de laminina (glucoproteína adhesiva), colágeno tipo IV, entactina (glucoproteína sulfatada), perlecano (proteoglucano de gran tamaño); la laminina fija la lámina densa a las células epiteliales suprayacentes, un dominio se une a los receptores de superficie de las células epiteliales, mientras que otro se une al colágeno tipo IV; la entactina une la laminina y el colágeno tipo IV. La lámina basal cumple varias funciones importantes: 1) Actúa como sostén del epitelio. 2) Actúa como filtro molecular pasivo, retienen moléculas sobre la base de tamaño, forma o carga eléctrica, esta función es muy notable en la lámina basal que rodea los capilares de los glomérulos renales. 3) Actúa como filtro celular, permite el pasaje de ciertas células, entre ellas, glóbulos blancos, relacionados con la defensa contra microorganismos invasores; mientras impide que otros tipos de células del tejido conectivo ingresen al epitelio. 4) En relación con los procesos de cicatrización, actúa como capa de sostén para el ingreso (migración) de células nuevas desde los bordes circundantes de la herida hacia la zona dañada. 5) Influye sobre la diferenciación y la organización celulares, moléculas de la matriz extracelular reaccionan con los receptores de superficie celulares y así actúan como moléculas señal. 5. Especializaciones de la Superficie Libre

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 Microvellosidades, en algunos epitelios cilíndricos, compuesto por prolongaciones citoplasmáticas cilíndricas sobre la superficie libre de la célula, cada una de ellas rodeadas por membrana plasmática. Una microvellosidad contiene un haz longitudinal central de 20-30 filamentos de actina incluidos en el extremo en un material electrodenso que los comunica con la membrana plasmática. Los filamentos de actina del haz central se mantienen a distancia fija entre sí mediante proteínas entrecruzadas denominadas villina y fimbrina. El haz de filamentos de actina se fija a intervalos regulares a la membrana plasmática mediante "brazos" laterales compuestos por un complejo de miosina y calmodulina (proteína fijadora de calcio). La función de las microvellosidades es aumentar la superficie libre luminal, por lo que se encuentran microvellosidades en cantidad suficiente para formar borde en cepillo en las células cuya función principal es la absorción. Además de bordes en cepillo aislados el epitelio intestinal contiene una serie de enzimas intestinales que catalizan la escisión final de las sustancias nutritivas.  Estereocilias, se encuentra en el epitelio que recubre el epidídimo y el conducto deferente, cada prolongación es inmóvil, son microvellosidades muy largas que carecen del complejo filamentoso central, son flexibles y se enroscan entre sí en los extremos. La función de las estereocilias es aumentar la superficie, es posible que intervengan en la muy importante absorción de líquidos que tiene lugar en el epidídimo.  Cilias, prolongaciones móviles que mediante movimientos oscilantes activos son capaces de movilizar líquidos o una capa mucosa por encima de la superficie del epitelio en que se encuentran. En la base de cada cilia se distingue un pequeño grano o cuerpo basal. Contienen un complejo interno de microtúbulos longitudinales denominado axonema, se compone de dos túbulos individuales rodeados por una anillo de nueve túbulos dobles dispuestos en forma regular (9+2), el cuerpo basal se compone de nueve microtúbulos triples que forman la pared de un cilindro hueco (9+0). En los túbulos dobles periféricos hay un túbulo circular completo, el túbulo A, y un túbulo incompleto con forma de C, el túbulo B, adherido al túbulo A; el túbulo A presenta 13 protofilamentos, mientras que el túbulo B, 10 protofilamentos y comparte 3 con el túbulo A. Desde cada túbulo A se extienden dos hileras de brazos cortos compuestos por

la dineína ciliar (proteína motora). Desde los túbulos A se extienden "ejes radiales" hacia los dos túbulos centrales, donde se fijan a una vaina que rodea los microtúbulos centrales. Los túbulos dobles externos están relacionados entre sí a través de piezas de unión de nexina. Las cilias con ritmo metacrómico (ritmo del golpe –asicrónico o metacrómico-) se encuentran en gran número en las células superficiales del epitelio que recubre las vías aéreas, movimiento hacia arriba, eliminan partículas de polvo y microorganismos atrapados en la capa mucosa. En la trompa de Falopio, movimientos ciliares son importantes para el transporte de la la célula huevo en dirección del útero.  Flagelos, tiene una estructura interna que parece ser igual a la de las cilias pero se diferencia en que por lo general sólo hay un flagelo por célula, se encuentran en la cola de los espermatozoides, el movimiento es ondulatorio y recorre todo el flagelo. Renovación y Regeneración de Epitelios La pérdida normal, o fisiológica, de células epiteliales es reemplazada por medio de una generación fisiológica equivalente, que tiene lugar sobre la base de divisiones mitóticas de células epiteliales más indiferenciadas. Glándulas y Secreción: Las glándulas son células o cúmulos de células cuya función es la secreción. Las glándulas exócrinas liberan el producto de secreción por medio de un sistema de conductos que se abren a una superficie externa o interna, mientras que las glándulas endocrinas liberan el producto de secreción a la sangre, como hormonas. Las células glandulares parácrinas secretan moléculas señal que no son liberadas a la sangre, sino que actúan como mediadores locales que difunden al líquido extracelular y afectan a las células vecina. Los epitelios que recubren la superficie emiten prolongaciones hacia el interior del tejido conectivo subyacente, donde desarrollan características especiales, correspondientes a la glándula en cuestión. Glándulas Exócrinas:La secreción constitutiva se encuentra en casi todas las células y presenta características de proceso continuo, se emplea para la liberación no regulada de factores de crecimiento, enzimas y componentes de la sustancia fundamental, a la vez que suministra material de membrana recién sintetizado a la membrana plasmática. La secreción regulada sólo se encuentra en las células especializadas, en función de la

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liberación de productos específicos, Ej. células exócrinas del páncreas, que secretan las enzimas digestivas. La condensación del producto de secreción en grandes vesículas secretora es visible al MO bajo la forma de gránulos de secreción en el citoplasma apical de la célula. Los gránulos de secreción almacenados sólo se vacían como reacción a una señal específica. Mecanismos de Secreción Desde el punto de vista histológico hay tres mecanismos: 1. La secreción merócrina, se lleva a cabo por exocitosis, libera el producto de secreción sin pérdida de sustancia celular. 2. La secreción apócrina, una parte del citoplasma apical se libera junto con el producto de secreción. La secreción parócrina sólo ocurre en las glándulas sudoríparas apócrinas y en la glándula mamaria (porción lipídica de la leche se libera por secreción apócrina). 3. La secreción holócrina, se pierden células enteras, que se destruyen en su totalidad. Sólo se observa en las glándulas sebáceas cutáneas, donde las células se rompen y se libera el contenido de lípidos acumulados.

 Algunas células glandulares epiteliales liberan sustancias de transporte activo, facilitada por bombas de ATP; también a esto se lo considera una forma de secreción, Ej. la secreción de HCl por las células apriétales del estómago. Clasificación de las Glándulas Exócrinas Pueden ser:

1. Glándulas unicelulares, se componen de una única célula secretora. Ej. la célula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas; secreta mucina, una glucoproteína. Al captar agua, la mucina se transforma en mucus. Núcleo en la zona basal (muy basófila), gotas de mucina acumuladas en la porción apical, la célula adopta una forma de cáliz (copa). El contenido de hidrato de carbono de la mucina se demuestra mediante la reacción de PAS. La síntesis de la porción proteica de la mucina tiene lugar en el RER. La liberación del producto tiene lugar por secreción merócrina. Además de mucina,

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las vesículas contienen inmunoglobulina A (IgA), con función similar a la que cumple en la saliva. Glándulas multicelurares, la glándula multicelular más simple se denomina superficie epitelial secretora, se compone de una capa epitelial de células secretoras del mismo tipo, Ej. epitelio superficial del estómago. Las glándulas intraepiteliales se componen de pequeños cúmulos de células glandulares insertadas entre células no secretoras, las células secretoras se ubican alrededor de una pequeña luz, Ej. glándulas de Littré de la uretra. El resto de las glándulas multicelulares presentan la porción secretora localizada en el tejido conectivo subyacente, donde forman las terminaciones secretoras o adenómeros. El producto de secreción se vacía directamente sobre la superficie o llega allí a través de un sistema de conductos excretores, formados por células no secretoras. Las células multicelulares se clasifican:

Sobre la base del grado de ramificación del sistema de conductos excretores: 1) Simples, si presentan un conducto excretor no ramificado. 2) Compuestas, si el conducto excretor es ramificado. 3) Sobre la base de la configuración de las terminales secretoras: a. Tubular, la porción secretora es tubular, una luz de diámetro aproximadamente constante. Alveolar, la porción secretora está distendida hasta formar un saco o alvéolo 4) Acinosa, posee la forma externa de un saco, mientras que la luz es tubular, células adoptan una forma de pirámides 5) Tubuloalveolar o Tubuloacinosa, en algunas células, la terminal secretora se compone de una porción tubular y una porción acinosa o alveolar. La terminal secretora puede ser ramificada, Ej. glándulas sudoríparas ecrinas (merócrinas) comunes, son glándulas tubulares simples no ramificadas (arrolladas), el extremo excretor esta arrollado en un ovillo; páncreas, glándula compuesta, no ramificada, tubuloacinosa.

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 También se clasifican las glándulas compuestas de acuerdo con la composición del producto de secreción: 1) Mucosas, células secretan mucina, función protectora y lubricante; en los adenómeros las células llenas de gotas de mucina presentan un aspecto claro y vacuolado, núcleo localizado en la porción basal de las células. 2) Serosas, la secreción es fluida y suele contener enzimas; en los adenómeros las células poseen un citoplasma muy basófilo, mientras el ápice es eosinófilo claro, en ocasiones con gránulos de secreción visible, núcleo es redondeado y se localiza en la poción basal de las células. 3) Mixtas, contienen células mucosas y serosas; mayor parte de mucosas, mientras que las escasas células serosas son aplanadas y forman estructuras con forma de semiluna, denominadas semilunas de von Ebner. Características Histológicas de las Glándulas Exócrinas Las glándulas de mayor tamaño tienen la misma conformación. Por fuera están rodeadas por una condensación de tejido conectivo que forma una fuerte, cubierta o cápsula. Desde la superficie interna de la cápsula se extienden tabiques de tejido conectivo hacia el interior de la glándula y la dividen en segmentos o lóbulos. Tabiques más delgados dividen los lóbulos en lobulillos más pequeños. Los tabiques más gruesos, que dividen en lóbulos la glándula, se denominan tabiques interlobulares, mientras que los más delgados, que dividen los lóbulos en lobulillos, se denominan tabiques intralobulares o interlobulillares. Los vasos sanguíneos y linfáticos y los nervios que llegan hasta las glándulas atraviesan la cápsula y siguen los tabiques. El sistema de conductos excretores lleva el producto de secreción hacia una superficie externa o interna. El conducto excretor principal se divide en conductos lobulares, que se ramifican en los tabiques intralobulares y se denominan conductos interlobulares. En los lobulillos los conductos se denominan intralobulares, que pasan a conductillos, cuyas ramificaciones desembocan en las terminales secretoras. El epitelio disminuye en altura, desde estratificado (conductos mayores) hasta cilíndrico simple y, por último, cúbico en los conductillos.

Regulación de la Secreción Exócrina Algunas glándulas exócrinas reciben únicamente estímulos por vía del SNAutónomo, mientras que otras glándulas reciben estimulación hormonal. Otras glándulas reciben estímulos hormonales y del SNA. Glándulas Endócrinas: Los organismos multicelulares dependen de la comunicación entre células, a fin de coordinar las funciones de los distintos tejidos y órganos. Esta comunicación intercelular se lleva a cabo a través de mensajeros químicos o moléculas señal, la molécula señal es una sustancia química sintetizada por células con la finalidad de influir sobre la actividad de otras células del mismo organismo. Pueden pasa desde el citoplasma de una célula al citoplasma de una célula vecina a través de los nexos, Ej. entre las células musculares cardíacas y en las sinapsis del SN; esta comunicación intercelular es la más directa, dado que las moléculas señal no entran en contacto con el líquido extracelular. En otros casos tampoco se secretan las moléculas señal, pero igual hacen contacto con el líquido extracelular, dado que actúan como moléculas ligadas a la superficie celular, que transfieren su señal a otras células mediante el contacto directo, como ocurre en una respuesta inmune celular mediada por linfocitos T. En todos los demás (que son la mayoría) la molécula señal es liberada por la célula por exocitosis o difusión a través de la membrana plasmática. Las moléculas señal están en condiciones de actuar sobre otras células, las células blanco, que a veces son un único tipo celular y en otras ocasiones son varios tipos celulares u otras células del organismo. Todas las moléculas señal ejercen su efecto sobre otras células al fijarse a receptores que suelen estar localizados sobre la superficie de la célula blanco, también pueden estar en el interior de la célula y la molécula señal atraviesa la membrana plasmática e ingresa al citoplasma (Ej. hormonas esteroides). Un receptor es un sitio de unión, compuesto por una proteína, una glucoproteína o un polisacárido, en la superficie o dentro de una célula, al cual se fija específicamente una sustancia, Ej. una hormona, un metabolito, un neurotransmisor, una fármaco o un virus, con gran afinidad y desencadena así una respuesta específica. La sustancia que se fija al recepto se denomina ligando. Determinados tipos celulares tienen combinaciones específicas de receptores. Según la distancia que migran las moléculas señal antes de actuar sobre las células blanco, se distinguen tres grupos:

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1. Neurotransmisores, se secretan desde las terminaciones nerviosas, donde forman sinapsis, difunden sólo los 20 o 30 nm que representa la hendidura sináptica, tardan milisegundos. 2. Mediadores locales, tienen función parácrina y sólo difunden una corta distancia para alcanzar los receptores de las células vecinas, sobre las cuales actúan, tardan segundos. Ej. la mayoría de los factores de crecimiento actúan como mediadores parácrinos. En algunos casos los mediadores locales actúan sobre receptores denominados autorreceptores, sobre la misma célula que secretó la molécula señal; este tipo de actividad parácrina se denomina efecto autócrino, especie de autorregulación de las actividades celulares 3. Hormonas, sustancia química sintetizada por células y secretada al torrente sanguíneo para ser transportada a sitios alejados con la finalidad de influir sobre la actividad de otras células, tardan de segundos a minutos. Los dos mecanismos principales para la compleja coordinación de las funciones de los distintos órganos y tejidos de los organismos mamíferos son mediados por el sistema nervioso y el sistema endocrino. El sistema nervioso es capaz de mediar procesos exactos y muy rápidos, utiliza neurotransmisores como moléculas señal. El sistema nervioso es asistido por el sistema endocrino, compuesto por células endócrinas aisladas, tejido endocrino y glándulas endócrinas; sintetizan hormonas que son liberadas a la sangre circulante; el efecto de la hormona tarda más en comenzar que el neurotransmisor, pero son más duraderos, de gran importancia cuando es necesario mantener acciones más prolongadas. Por lo general, en las glándulas endócrinas las células se disponen en placas o cordones anastomosados, pero en la glándula tiroides forman las paredes de cavidades llenas de líquido, denominado folículos. En las glándulas endocrinas penetran vasos sanguíneos en su interior y se ramifican hasta formar una rica red capilar. Características Histológicas de las Glándulas Endócrinas Las glándulas endócrinas son: la hipófisis, la glándula pineal, la glándula tiroides, las glándulas paratiroides, el páncreas, las glándulas suprarrenales, los ovarios, los

testículos y la placenta. A éstas se agrega un sistema endocrino difuso formado por células endócrinas aisladas ubicadas, por Ej., en el tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema nerviosos central –células nerviosas productoras de hormonas del hipotálamo-. Las glándulas endócrinas tienen dos rasgos estructurales básicos comunes: la carencia de un sistema de conductos excretores –de allí la denominación de glándulas cerradas- y su rica vascularización, vasos de paredes finas, cuyo endotelio es muy delgado y fenestrado (con orificios), sólo en los testículos los capilares no están fenestrados. Sobre la base de la composición química del producto de secreción, las células endócrinas se dividen en dos tipos generales principales: las que secretan hormonas proteicas o polipeptídicas u hormonas esteroides (las glándulas productoras de aminas, pineal y suprarrenal, no se ubican en ninguna de estas dos categorías principales). 1. Células glandulares endócrinas productoras de proteínas y polipéptidos, están especialmente desarrolladas las organelas relacionadas con la síntesis proteica. La célula libera la hormona por exicitosis de las vesículas de secreción cuando llega un estímulo, dado que es una secreción estimulada, también hay una secreción constitutiva (secreción continua de pequeñas cantidades de hormonas). Ej. de células secretoras de péptidos; células alfa y beta del páncreas (glucagón e insulina), células somatotrofas de la hipófisis (hormona de crecimiento), tirotrofas (homona estimulante de la tiroides), gonadotrofas (hormonas gonadotróficas), corticotrofas (hormona adrenocorticotrofa), células C de la glándula tiroides (calcitonina). La glándula tiroides presenta condiciones especiales, dado que el producto tiroglobulina (glucoproteína) se acumula extracelularmente dentro de los folículos de la glándula. 2. Células glandulares endócrinas secretoras de esteroides, se encuentran en los ovarios, los testículos y las suprarrenales. Se caracterizan por presentar un REL bien desarrollado, no se observan gránulos de secreción pero se encuentran gotas de lípido en cantidad variable. No almacenan la hormona terminada en cantidades dignas de mención, sino el precursor colesterol, que es captado exclusivamente de la sangre y se

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acumulan como ésteres de colesterol en las gotas de lípido del citoplasma. Es característico de las células secretoras de esteroides que reaccionan muy rápidamente con aumento de la secreción después de la estimulación, tras lo cual disminuye la cantidad de gotas de lípido como expresión de que los ésteres de colesterol allí almacenados ahora se utilizan para la síntesis de hormona. Regulación de la Secreción Endocrina Algunas células endócrinas pueden reaccionar frente a variaciones de la concentración de metabolitos en el líquido extracelular circundante, pero otras son especialmente sensibles a las hormonas secretadas por otras glándulas endócrinas. En ambos casos la regulación se lleva a cabo mediante un mecanismo de retroalimentación negativa, el efecto de la hormona sobre el órgano blanco causa, por Ej., la liberación por la célula de una sustancia hacia el espacio extracelular. El aumento de la concentración de la sustancia en la sangre actúa (en forma negativa) sobre la glándula endocrina, inhibiendo la liberación de la hormona. En casos aislados la regulación tiene lugar por retroalimentación positiva. El destino final de las hormonas en el organismo es la inactivación o la degradación en el órgano blanco o (en la mayoría de los casos) en el hígado o los riñones. Mientras circulan por la sangre, algunas hormonas se encuentran disueltas en el plasma (la mayor parte de las hormonas amínicas, peptídicas o proteicas, que son solubles), mientras otras (hormonas esteroides y la hormona tiroidea, poco solubles) circulan unidas a proteínas de transporte. 9. Bibliografía - Finn Geneser HISTOLOGÍA, 3ra edición - Ross / Romrell / Kaye HISTOLOGÍA, 3ra edición

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