Relazioni Allometriche Del Larice (larix Decidua Mill.) Al Limite Superiore Del Bosco

Dottorato in Ecologia Forestale Università degli Studi di Padova Supervisore: Tommaso Anfodillo Dottorando: Claudio Fior

Relazioni allometriche del larice (Larix decidua Mill.) al limite superiore del bosco.

Fattori determinanti il limite superiore del bosco. Da quanto finora noto appare plausibile che il limite superiore del bosco sia determinato da una caratteristica fisica dell’ambiente e questa pare essere la temperatura.

0

1

2

Altitudine (km) 3 4

5

6

Limite delle nevi perenni Limite del bosco

70° 60° Nord

50°

40°

30°

20°

10°

0°

10°

Latitudine

da Hermes (1955)

20°

30°

40°

50°

60° Sud

Il ruolo della temperatura Secondo una teoria proposta la temperatura non agisce in modo diretto limitando la capacità fotosintetica della pianta, ma in modo indiretto riducendo il metabolismo di rami, fusto e radici. 20 10 0

Root mass ratio (%)

20 10 0

Leaf mass ratio (%)

30

30

Massa destinata a foglie e radici al variare della quota in Pinus uncinata

2100

2150 Quota (m)

2200

2100

2150 Quota (m)

2200

da Bernoulli & Korner 1999

Sarebbero le parti legnose a limitare lo sviluppo della pianta: disporrebbero di più fotosintetati di quanti ne siano in grado di metabolizzare.

Possibili esperimenti Verifiche a questa ipotesi possono derivare da: Prove allometriche che evidenzino un’elevarsi della porzione di massa fogliare al limite superiore del bosco. Prove ecofisiologiche, rilevando un aumento di conduttanza stomatica e fotosintesi connesso ad un maggiore metabolismo di una pianta al limite superiore del bosco . Dopo aver già parlato delle seconde ora l’attenzione si concentrerà sulle prime.

Descrizione dell’esperimento Si sono raccolti dei semenzali di larice a diverse quote durante il periodo vegetativo. Dopo aver raccolto alcuni parametri morfologici le piante in esame sono state separate nei principali comparti in cui allocano i fotosintetati: foglie, fusto, radici e rami. Queste frazioni sono state seccate in stufa a 80°C per almeno due giorni ed infine sono state pesate. Si è cercato di quantificare la massa persa nelle operazioni di scavo.

Stima della massa di apparato radicale persa. 2200 2000 1500

Massa rimanente Massa campionata Massa stimata

La stima della massa persa non varia molto lungo il gradiente altitudinale a discapito della varietà e quantità di problemi incontrati durante lo scavo.

Localizzazione Si è scelto il versante che da Cortina sale alla Croda dall’ago passando dai 1.300 m di quota fino ai 2.300 m.

Variabilità dei dati di partenza

Si è cercato di prelevare un campione di piante quanto più possibile omogeneo, non superando un diametro alla base di 3 cm, preferendo un esposizione est e evitando semenzali sottoposti da individui adulti. In ogni caso la variabilità ambientale è notevole, a partire dall’ età della pianta, dal tipo di terreno, dal substrato pedogenetico, dalla composizione floristica della fitocenosi ed al ruolo e rapporto del larice in quest’ultima.

Organizzazione dei dati raccolti Si è tentato di evidenziare la variabilità descrivendo succintamente i caratteri del suolo, la micromorfologia del luogo e la composizione della comunità vegetale. I dati sono stati raccolti grazie ad un database.

Fattori di variabilità Tramite un’analisi fattoriale si è visto che nei dati raccolti vi è un fattore che riguarda i parametri oggetto delle relazioni allometriche ed uno le variazioni ambientali legate alla quota. L’età non rientra in modo chiaro in nessuno dei due, ne tanto meno esposizione, che si è cercato di mantenere il più possibile costante, e suolo, sia in alta quota che in bassa quota per lo può si è lavorato su scarpate stradali e ghiaioni. P e s o fa t t o r i a l e , fa t t o r e 1 c o n t r o F a t t o r e 2 R o t a z io n e : V a rim a x n o rm a liz z a t a

E s r t ra z io n a : C o m p o n e n t i p r in c ip a li

1 ,2 1 ,0 0 ,8

R . F lo Qr isu ot i tc ao

U s o s u o lo

D is t . P i a n t a

Fattore 2

0 ,6 0 ,4

D is t . S e m e n z a li

E tà

M o r f o lo g i a

T ip o s u o lo D ir . P ia n t a

R a d ic e p iù lu nD gi aa m e t r o M. Rami M M. R. Ta od tica ile M . C h io m a M . F u s to R a m o p iù lu n g o

0 ,2

E s p o s i z io n e

0 ,0

-0 ,2

-0 ,4 -0 ,4

A lt e z z a

-0 ,2

0 ,0

0 ,2

0 ,4

F a tt o re 1

0 ,6

0 ,8

1 ,0

1 ,2

Diametro basale come buon estimatore La variabilità delle relazioni allometriche con la quota appare contenuta, maggiore è quella legata all’età. Per evidenziale l’influenza della prima si è rimosso l’effetto della seconda tramite un indice. Il diametro basale si è confermato la miglior variabile indipendente come estimatore nelle relazioni allometriche in tramite funzioni del tipo: Y = aX^b P e s o fa t t o r i a l e , fa t t o r e 1 c o n t r o F a t t o r e 2 R o t a z io n e : V a rim a x n o rm a liz z a t a

E s r t ra z io n a : C o m p o n e n t i p r in c ip a li

1 ,2 1 ,0 0 ,8

R . F lo Qr isu ot i tc ao

U s o s u o lo

D is t . S e m e n z a li D is t . P i a n t a

Fattore 2

0 ,6 0 ,4

E tà

M o r f o lo g i a

T ip o s u o lo D ir . P ia n t a

R a d ic e p iù lu nD gi aa m e t r o M. Rami M M. R. Ta od tica ile M . C h io m a M . F u s to R a m o p iù lu n g o

0 ,2

E s p o s i z io n e

0 ,0

-0 ,2

-0 ,4 -0 ,4

A lt e z z a

-0 ,2

0 ,0

0 ,2

0 ,4

0 ,6

0 ,8

1 ,0

F a tt o re 1

X = Diametro alla base (cm); Y = masse lunghezze

In virtù di questo suo ruolo chiave se ne è ricercata la variazione con al quota.

1 ,2

Relazioni tra età e diametro

Diametro

Si è visto che la relazione tra Indice diametro diametro ed età nei semenzali 2 cambia con la quota. In 1,5 * pratica nelle stazioni a bassa 1 quota piante della stessa età 0,5 presentano un diametro 0 superiore. Questa è una 1500 2000 2200 Quota prima strategia della pianta per far variare l’allocazione della massa nei vari comparti con la quota, far variare congiuntamente masse e lunghezze con il diametro alla base. A questa si somma una variazione delle relazioni tra variabili dipendenti e diametro con la quota. Perciò si è rimosso solo la variabilità dai dati di masse e lunghezze dovuta all’età.

Variazione della massa totale con la quota Massa totale prodotta (g) 3000 Massa totale (g)

A parità d’età con la quota diminuisce la massa totale delle piante. La differenza è significativa solo tra la stazione a 1.500 m e quella a 2.000 m di quota.

2500 2000

1500

1500

2000

1000

2200

500 0 0

10

20

30 Anni

40

50

60

Variazione dell’incremento di massa con la quota Incremento annuo massa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Massa totale (g)

30 È la derivata delle funzioni 25 precedenti, si osservi 20 1500 2000 l’andamento concavo a 1.500 1510 2200 5 m e convesso a quote 0 superiori. In pratica le piante Anni giovani crescono più rapidamente in alta quota, forse lassù i semenzali hanno una minor competizione. Dopo il sesto anno anno, a 2.000 m., o il nono a 2.200 m, invece gli incrementi maggiori si hanno in bassa quota quando ormai i semenzali non sono più soggetti alla concorrenza di altre piante ed in alta quota i giovani soggetti escono dal particolare clima che si genera a ridosso del suolo.

Variazione di alcuni parametri morfologici con la quota 1,8

Indice massa

I valori morfologici sono stati corretti per l’età delle piante. L’altezza si riduce con la quota, specialmente nella stazione più elevate. Il ramo più lungo presenta un minimo a 2.000 m e la radice più lunga non ha variazioni significative.

1,6

Altezza

1,4

Radice più lunga

1,2

Ramo più lungo

1 0,8

*

0,6

*

0,4 0,2 0 1500

2000 Quota (m)

2200

Variazione degli incrementi di altezza con la quota

2 1500 2000 2200

0,5

Anni

21

19

17

15

13

11

9

7

5

3

0 1

Incremento diametrico (cm)

2,5

1

1500 2000

21

19

17

15

13

11

9

7

5

3

2200

Anni

Incrementi diametrici

1,5

8 7 6 5 4 3 2 1 0 1

Incremento in altezza (cm)

L’incremento in altezza è pesantemente condizionato dalla quota, in alta quota si vede come rapidamente gli incrementi diminuiscano con l’età.

Incrementi in altezza

L’incremento in diametro è elevato in alta quota nei primi 3 – 4 anni a poi si riduce drasticamente, in modo analogo alla massa totale.

Variazione dei rapporti allometrici con l’età Con l’età della pianta diminuisce la biomassa destinata alla chioma ed al fusto e favore soprattutto dei rami. Le variazioni in seguito esposte sono le variazioni rispetto a questi andamenti in funzione della quota.

100% 90% 80% 70%

Media di Chioma

60%

Media di Rami

50%

Media di Fusto

40%

Media di Radici

30% 20% 10% 0% 10

20

30

40

50

60

Variazione dell’allocazione dei fotosintetati con la quota 2% *

1% 0% Indice m assa

Con la quota si ha un aumento significativo della percentuale di massa destinata agli aghi ed una riduzione di quella investita nel fusto. In pratica rispetto ai 2.000 m a 2.200 metri aumenta la frazione di massa allocata nella chioma.

-1% -2% -3%

Radici Fusto Rami Chioma

*

-4% -5% 1500

2000 Quota (m )

2200

Variazione dell’architettura radicale con la quota

Massa (g)

Regressioni al variare della quota Con la quota non cambia in 5 modo significativo la massa 4,5 4 destinata all’apparato 3,5 3 radicale e nemmeno la 2,5 lunghezza della radice più 2 1500 1,5 lunga. Cambia invece la 2000 1 2200 relazione tra diametro della 0,5 0 radice e massa della parte a 0 2 4 6 8 10 Diametro radice (mm) valle dello stesso. Unendo queste tre considerazioni si può dire che con la quota la pianta tende ad avere un minor numero di radici ma queste sono più grosse e con lunghezza massima analoga.

Perché a 2.000 vi è la massima vitalità dei semenzali di larice. A 2.000 m sembra realizzarsi per il larice un equilibrio ottimale tra competizione con le piante adulte e limitazione dello sviluppo legata all’altezza critica oltre la quale la pianta è disaccoppiata dal microclima caratteristico a ridosso del terreno. A questa quota gli incrementi in diametro sono elevati ed non si avverte la riduzione dell’altezza presente a quote superiori. Perciò intorno ai 2.000 m si verificano le condizioni ottimali di sviluppo per i semenzali di larice.

Perché le variazioni attese riguardano solo le quote elevate? L’aumento di massa destinata alle foglie, il drastico calo di quella investita nel fusto ed il cambio di struttura dell’apparato radicale si hanno solo alle quote più elevate. Questo concorda con l’ipotesi della sink limitation, il limite superiore del bosco non interessa un elevato intervallo di quote ma si verifica nell’arco di 50 – 100 metri di dislivello.

Variazione dell’allocazione delle biomasse al limite del bosco. Rispetto al lavoro precedentemente citato, che non evidenziava alcuna variazione di allocazione della massa al limite superiore del bosco nel larice, nel nostro caso si ha un aumento di massa fogliare non accompagnatoProporzione ad una diriduzione di quella radicale. massa Frazione (%)

50% 40%

y = 2E-05x + 0,2878

30% 20%

Radici Chioma

y = 0,0001x - 0,1379

10% 0% 1800

1900

2000

2100 Quota (m)

2200

2300

2400

Conclusioni I dati raccolti nel larice sono coerenti con l’ipotesi della sink limitation, il limite ed il punto di forza del lavoro svolto è l’elevato intervallo altitudinale osservato. È un limite poiché se le 46 piante fossero state raccolte tutte al limite superiore del bosco le variazioni osservate avrebbero una base statistica più solida dell’attuale. È un punto di forza in quanto si è dimostrato che queste variazioni riguardano solo le quote più elevate. Ora l’idea è di estendere le osservazioni al pino cembro nella prossima annata su un analogo intervallo altitudinale.