บทที่ 5urinary Ana.docx

100

บทที่ 5 ระบบขับถ่ายปัสสาวะ Urinary system ระบบขับถ่ายปัสสาวะเป็ นระบบหนึ่งในร่างกายทีเ่ กีย่ วข้องกับการขับของ เสี ย หรื อ ขับ สารพิ ษ ออกจากร่ า งกาย เพื่ อ ควบคุ ม ภาวะร่ า งกายให้ ค งที่ (homeostasis) ก า ร ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ จ ะ เ ป็ น ตั ว น า พ า ข อ ง เ สี ย ห รื อ สิ่ ง ที่ เป็ น พิ ษ โด ย เฉ พ าะส าร ป ร ะก อ บ ไ น โต ร เจ น (nitrogenous compound) ออก จาก ร่ า งก าย จึ ง ช่ ว ยรัก ษ าสม ดุ ล ข องข องเห ลว แ ละ อิ เ ล็ ค โ ต ร ไ ล ท์ ห รื อ อิ อ อ น ข อ ง แ ร่ ธ า ตุ ต่ า ง ๆ นอกจากนี้ ย งั เกี่ย วข้อ งกับ ระบบต่อ มไร้ท่อ และ ช่ วยควบคุ ม ความดัน เลื อ ด โ ด ย ก า ร ห ลั่ ง ฮ อ ร์ โ ม น เ ร น นิ น (rennin) แ ล ะ สั ง เ ค ร า ะ ห์ ฮ อ ร์ โ ม น อิ ริ โ ท ร ป อ ย ด์ ติ น (erytropoitin) ที่ เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ส ร้ า ง เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง และยังเกีย่ วข้องกับระบบสืบพันธุ์ดว้ ย การขับถ่ายปัสสาวะอาจจัดว่าเป็ นการขับถ่ายของเสียทีส ่ าคัญทีส ่ ุดของร่า ง ก า ย โ ด ย เป็ น ก า ร ขั บ ข อ ง เสี ย อ อ ก จ า ก ร่ า ง ก า ย ใ น รู ป ข อ ง เห ล ว จึ ง มี ผ ล ให้ ร่ า งก าย ต้ อ งมี ก าร สู ญ เสี ย น้ าใน ป ริ ม าณ ม าก ต าม ม าด้ ว ย เนื่ อ งจากน้ า ถู ก ใช้ เ ป็ นตัว ท าละลายเพื่ อ น าพาเอาของเสี ย ออกจากร่ า งกาย โครงสร้างของระบบขับ ถ่ายปัสสาวะประกอบด้วยไต (kidneys) 1 คู่ ท่อไต หรื อ หลอดปั ส สาวะ (ureters) 1 คู่ กระเพาะปั ส สาวะ (urinary bladder) และท่อปัสสาวะ (urethra) 1.ไต (kidneys) ไ ต เ ป็ น อ วั ย ว ะ ที่ ส า คั ญ ใ น ร ะ บ บ ขั บ ถ่ า ย ปั ส ส า ว ะ ในสัต ว์ เลี้ย งทุก ชนิ ด มี ไตอยู่ 1 คู่ อยู่ภ ายนอกช่อ งท้อ ง (peritoneal cavity) แ ล ะ มี ต า แ ห น่ ง อ ยู่ ติ ด กั บ ก ร ะ ดู ก สั น ห ลั ง ส่ ว น เ อ ว เนื้อไตของสัตว์เลี้ยงมีสีน้าตาลแดง ถูกครอบคลุม อยูโ่ ดยรอบด้วยเนื้อเยือ ่ บางๆ ทีเ่ รียกว่า เยือ ่ ไต (renal capsule) ยกเว้นส่วนทีม ่ ีลกั ษณะเว้าเข้าไป เรียกว่า รี น ัล ไฮลัส (renal hilus) ซึ่ ง เป็ นจุ ด ที่ เ ส้ น เลื อ ด เส้ น ประสาท และท่ อ ไต ห รื อ ห ล อ ด ปั ส ส า ว ะ ผ่ า น เ ข้ า อ อ ก จ า ก ไ ต เ ท่ า นั้ น ลัก ษณะรูป ร่า งของไตในสัต ว์ เลี้ ย งแต่ล ะชนิ ด จะแตกต่างกัน ไป ไตของสุ ก ร สุ นั ข แ ม ว จ ะ มี รู ป ร่ า ง ค ล้ า ย เ ม ล็ ด ถั่ ว แ ล ะ มี ผิ ว เ รี ย บ ไ ต ข อ ง สุ ก ร จ ะ มี ลั ก ษ ณ ะ แ บ น ก ว่ า ไ ต ข อ ง สุ นั ข แ ล ะ แ ม ว แ ต่ ไ ต ข อ ง โ ค จ ะ มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น รู ป ไ ข่ ผิ ว ด้ า น น อ ก จ ะ มี ร่ อ ง แ ล ะ แ บ่ ง เ นื้ อ ไ ต อ อ ก เ ป็ น ก ลี บ ๆ (segment or lobe)

101 ส่ ว น ม้ า จ ะ มี ไ ต รู ป ร่ า ง ค ล้ า ย กั บ รู ป หั ว ใ จ โดยทั่วไปไตข้างขวาจะมีขนาดใหญ่กว่าไตข้างซ้าย เนื่องจากระบบการขับถ่ายปัสสาวะเป็ นระบบทีเ่ กีย่ วข้องกับการผลิตน้าปั ส ส า ว ะ แ ล ะ ก า ร ขั บ ถ่ า ย น้ า ปั ส ส า ว ะ ซึ่ ง เป็ น ร ะ บ บ ก า ร ขั บ ถ่ า ย ข อ ง เสี ย จ า ก ร่ า ง ก า ย ใ น รู ป ข อ ง เห ล ว การทางานของระบบปัสสาวะจึงมีความสัมพันธ์เกีย่ วข้องโดยตรงกับระบบไหล เ วี ย น ข อ ง เ ลื อ ด ซึง่ เป็ นของเหลวทีอ ่ ยูภ ่ ายนอกเซลล์ และไหลเวียนอยูภ ่ ายในหัวใจและหลอดเลือ ด ห รื อ เ ส้ น เ ลื อ ด เลื อ ด จ ะ เป็ น ตั ว พ าส าร ต่ างๆ ที่ ร่ า งก าย ต้ อ งก าร ที่ จ ะ ขั บ อ อ ก ไ ป ที่ ไ ต เพื่ อ ใ ห้ ไ ต ท า ห น้ า ที่ ก ร อ ง ส า ร ที่ ไ ม่ ต้ อ ง ก า ร เห ล่ า นี้ อ อ ก จ า ก เลื อ ด พ ร้ อ ม ท า ก า ร ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ และขับออกในรูปน้าปัสสาวะซึง่ มีลกั ษณะเป็ นของเหลว

ภาพที่ 5.1 แสดงลักษณะของไตในสุกร โค และม้า ทีม ่ า: ดัดแปลงจาก Colville and Bassert (2002) หน้าทีข ่ องไต คือ - ส ร้ า ง น้ า ปั ส ส า ว ะ ซึ่ ง เ กิ ด จ า ก ก า ร ก ร อ ง เ ลื อ ด ที่ ไ ต โดยของเสียส่วนใหญ่เป็ นของเสียทีเ่ กิดจากขบวนการเมตาโบลิซม ึ ของเซลล์ - เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ค ว บ คุ ม ส ม ดุ ล ข อ ง น้ า ใ น ร่ า ง ก า ย เ นื่ อ ง จ า ก ก า ร ขั บ ถ่ า ย ปั ส ส า ว ะ ท า ใ ห้ ร่ า ง ก า ย สู ญ เ สี ย น้ า

102 ซึ่ ง เ ป็ น ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ ส่ ว น ใ ห ญ่ ใ น น้ า ปั ส ส า ว ะ และเป็ นตัว ท าละลายส าหรับ สารต่ า งๆ เช่ น ยู เ รี ย (urea) และ ครี เ อที น (creatine) ทีเ่ ป็ นของเสียจากขบวนการเมตาโบลิซม ึ ทีร่ า่ งกายต้องการขับออก ไตจึงเป็ นตัวควบคุม ปริม าณน้ าในร่างกายไม่ให้มี การขับ น้ าออกมากเกินไป โดยการควบคุ ม ของฮอร์ โ มน แอนตี้ ไ ดยู เ รดติ ก ฮอร์ โ มน หรื อ เอดี เ อช (antidiuretic hormone , ADH) ที่ ส งั เคราะห์ จ ากต่ อ มใต้ ส มองส่ ว นหน้ า และ อัลโดสเตอโรน (aldosterone) ทีส ่ งั เคราะห์จากต่อมหมวกไตส่วนนอก - ค ว บ คุ ม ส ม ดุ ล ข อ ง ก ร ด -ด่ า ง ใ น ร่ า ง ก า ย ด้วยการควบคุม สมดุลของกรด-ด่างในน้ าเลือ ด โดยทั่ว ไปในเลือ ดมี ค่า pH ประมาณ 7.4 ซึ่ งเป็ นระดับ ที่เซลล์ ในร่างกายสามารถท าหน้ าที่ได้อ ย่างปกติ แ ต่ ก า ร ที่ เลื อ ด มี pH เป็ น ด่ า ง ม า ก เกิ น ไ ป (alkalosis) ห รื อ มี pH เ ป็ น ก ร ด ม า ก เ กิ น ไ ป (acidosis) จะมีผลให้การทางานของเซลล์มีประสิทธิภาพลดลง - ควบคุ ม สมดุ ล ของเกลื อ แร่ ใ นร่ า งกาย (electrolyte balance) โ ด ย ก า ร ขั บ แ ร่ ธ า ตุ ส่ ว น ที่ มี ม า ก เ กิ น ค ว า ม ต้ อ ง ก า ร อ อ ก และดูดกลับแร่ธาตุสว่ นทีร่ า่ งกายมีความต้องกลับเข้าสูร่ า่ งกายผ่านทางหลอดไ ต - สั ง เค ร า ะ ห์ แ ล ะ ห ลั่ ง ฮ อ ร์ โ ม น ฮ อ ร์ โ ม น อิ ริ โ ท ร ป อ ย ด์ ติ น ที่ เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ส ร้ า ง เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง (erythropoiesis) และฮอร์ โ มนที่เกี่ย วกับ การควบคุม ความดัน ของเลื อ ด คือ ฮอร์ โมนเรนนิ น (renin) - เ กี่ ย ว กั บ ก า ร ท า ล า ย ส า ร พิ ษ (detoxification) เ พื่ อ ช่ ว ย ก า จั ด ส า ร พิ ษ ใ น ร่ า ง ก า ย โ ด ย ก า ร เ ป ลี่ ย น ส า ร พิ ษ บ า ง ช นิ ด ใ ห้ เ ป็ น ส า ร ที่ มี พิ ษ น้ อ ย ล ง หรือเปลีย่ นให้เป็ นสารทีไ่ ม่มีพษ ิ แล้วขับออกจากร่างกาย - ท าหน้ าที่ผ ลิต ไวตามินดีที่ท างานได้ (active vitamin D or 1, 25 Dihydroxycholocalciferal) เพือ ่ ช่วยในการดูดซึมแคลเซียมอิออนทีผ ่ นังลาไส้เล็ก 1.1 กายวิภาคของไต (anatomy of kidney) เมื่ อ น า ไ ต ม า ผ่ า ต า ม ค ว า ม ย า ว จ ะ แ บ่ ง ไ ต อ อ ก ไ ด้ เป็ น 2 ส่ ว น เนื้ อ ไ ต ใ น แ ต่ ล ะ ส่ ว น จ ะ เห็ น ไ ด้ ว่ า มี สี ที่ ต่ า ง กั น อ ย่ า ง เห็ น ไ ด้ ชั ด สามารถแยกออกได้เป็ น 2 ส่วนคือ 1) เ นื้ อ ไ ต ชั้ น น อ ก (renal cortex) เป็ น ส่ ว น ข อ ง เนื้ อ ไ ต ที่ อ ยู่ ติ ด กั บ เ ป ลื อ ก หุ้ ม ไ ต (renal capsule) เ นื้ อ ไ ต มี สี น้ า ต า ล แ ด ง ห รื อ สี เห ลื อ ง ป น แ ด ง จ ะ เป็ น บ ริ เว ณ ที่ มี เลื อ ด ม า ห ล่ อ เลี้ ย ง ม า ก ส่ ว น ข อ ง เ ส้ น เ ลื อ ด แ ด ง ที่ ม า ห ล่ อ เ ลี้ ย ง เ นื้ อ ไ ต

103 เป็ น ก ลุ่ ม ข อ งเส้ น เลื อ ด แ ด งฝ อ ย ที่ ม าจัด เรี ย งตัว กัน เป็ น ก ลุ่ ม เรี ย ก ว่ า โ ก ล เ ม อ รู ลั ส (glomerulus) มี ก ร ะ จ า ย อ ยู่ ทั่ ว ไ ป ส่วนของเส้นเลือดที่เข้ามาในโกลเมอรูรสั เรียกว่า แอฟเฟอเรนอาร์เทอริโอล (afferent arteriole) เส้ น เลื อ ดที่ น าเลื อ ดออก จาก โก ลเมอรู ล ัส เรี ย ก ว่ า เอฟเฟอเรนอาร์เทอริโอล (efferent arteriole) โดยแอฟเฟอเรนอาร์เทอริโอ (afferent arteriole) จ ะ มี ข น า ด ให ญ่ ก ว่ า เอ ฟ เฟ อ เร น อ าร์ เท อ ริ โ อ ล (efferent arteriole) ร อ บ ๆ โ ก ล เ ม อ รู ลั ส แ ต่ ล ะ อั น จ ะ มี ถุ ง หุ้ ม อ ยู่ เพื่อ รองรับน้ าปัส สาวะหรือน้ าที่กรองได้จากเลือ ด ส่วนของถุ งหุ้ม เราเรียกว่า โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค บ ซู ล (Bowman’s capsule) ถุ ง หุ้ ม นี้ จ ะ ต่ อ โ ด ย ต ร ง กั บ ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น (proximal convoluted tubules) 2) เ นื้ อ ไ ต ชั้ น ใ น ( renal medulla) เ ป็ น ส่ ว น เ นื้ อ ไ ต ที่ อ ยู่ โ ด ย ร อ บ ก ร ว ย ไ ต (renal pelvis) มี ผิ ว เ รี ย บ ส่ ว น น อ ก มี สี น้ า ต า ล เ ข้ ม แ ล ะ มี ลั ก ษ ณ ะ ค ล้ า ย แ ถ บ รั ง สี ที่ แ ผ่ ยื่ น เข้ า ไ ป ใ น เนื้ อ ไ ต ชั้ น น อ ก แต่สว่ นเนื้ อไตชัน ้ ในทีต ่ ด ิ กับกรวยไตจะมีสีซีดกว่า และมีหลอดไตขนาดต่างๆ เ รี ย ง ตั ว กั น ห น า แ น่ น โ ด ย ห ล อ ด ไ ต ร ว ม (collecting tubules) จะเรียงตัวขนานกันเป็ นกลุม ่ ๆคล้ายกับรูปปิ รามิด หรือคล้ายกับรูปสามเหลีย่ ม ท าให้ เ กิ ด เป็ นกลี บ ไตที่ มี ล ก ั ษณ ะคล้ า ย กับ รู ป ปิ รามิ ด (renal pyramid) แ ต่ ด้ า น ฐ า น ข อ ง รู ป ส า ม เ ห ลี่ ย ม จ ะ อ ยู่ ท า ง ด้ า น น อ ก ห รื อ ฐ า น ข อ ง รู ป ส า ม เ ห ลี่ ย ม จ ะ ติ ด กั บ เ นื้ อ ไ ต ส่ ว น น อ ก ส่ ว นยอดแหลมของสามเหลี่ ย ม เรี ย กว่ า รี น ัล พาพิ ล่ า ร์ (renal papilla) เ ป็ น บ ริ เ ว ณ ที่ มี รู เ ล็ ก ๆ ป ร า ก ฏ อ ยู่ ม า ก ม า ย โ ด ย รู เ ล็ ก ๆ เ ห ล่ า นี้ จ ะ เ ป็ น รู เ ปิ ด ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ข น า ด เ ล็ ก ๆ ซึง่ เป็ นทางผ่านของปัสสาวะเพือ ่ เข้าสูช ่ ่องว่างทีร่ องรับอยูท ่ ีป ่ ลายของรีนลั พาพิว ลาร์ (renal papilla) แต่ ล ะอัน ช่ อ งว่ า งนี้ เรี ย กว่ า ไมเนอเคลิ ก ส์ (minor calyx) โ ด ย ไ ม เ น อ เ ค ลิ ก ส์ จ า น ว น 2-3 อันจะรวมกันแล้วเปิ ดเข้าสู่ช่อ งว่างที่มี ข นาดใหญ่ก ว่า เรียกว่า เมเจอร์เคลิก ส์ (major calyx) ซึง่ จะเป็ นช่องว่างทีร่ วบรวมน้าปัสสาวะจากไมเนอเคลิกส์แล้วส่งต่อไปยังท่อไต (ureters) โ ด ย ผ่ า น ส่ ว น ข อ ง ก ร ว ย ไ ต (renal pelvic) ในสัตว์เลี้ยงบางชนิดเช่นในม้าเนื้อไตจะไม่มีสว่ นของไมเนอเคลิกส์ปรากฏให้เ ห็ น น้ า ปั ส สาวะที่ ผ ลิ ต ได้ จ ากหลอดไตจึ ง ไหลผ่ า นเข้ า สู่ ก รวยไตโดยตรง แ ต่ ใ น สั ต ว์ บ า ง ช นิ ด เ ช่ น โ ค จ ะ ไ ม่ มี ส่ ว น ข อ ง ก ร ว ย ไ ต เนื่ อ ง จ า ก ลั ก ษ ณ ะ ไ ต ข อ ง โ ค จ ะ แ ย ก อ อ ก เป็ น ก ลี บ ๆ อ ย่ า ง ชั ด เจ น จึ ง ไ ม่ จ า เ ป็ น ต้ อ ง มี ส่ ว น ร ว บ ร ว ม น้ า ปั ส ส า ว ะ ห รื อ เ ค ลิ ก ส์ เมื่อหลอดไตผลิตน้ าปัสสาวะได้จะส่งผ่านรูในส่วนของรีนลั พาพิล่าร์ (renal

104 papilla) แ ล้ ว ส่ ง ต่ อ ไ ป ที่ ท่ เพือ ่ ส่งผ่านน้าปัสสาวะและนาไปเก็บทีก ่ ระเพาะปัสสาวะต่อไป

ภาพที่ 5.2

อ

ไ

ต

โครงสร้างของไตในแพะ

1.2 จุลกายวิภาคของไต (microscopic anatomy) เนื้ อ ไตแต่ ล ะข้ า งจะมี ห น่ วยย่ อ ยๆที่ เป็ นหน่ วยท าหน้ า ที่ ที่ เล็ ก ที่ สุ ด ของไต (funtional unit) เ รี ย ก ว่ า เ น ฟ อ ร น (nephron) ท า ห น้ า ที่ เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ เน ฟ ร อ น จ ะ พ บ ไ ด้ ทั้ ง ใ น เ นื้ อ ไ ต ส่ ว น น อ ก แ ล ะ เ นื้ อ ไ ต ส่ ว น ใ น แ ต่ ล ะ ห น่ ว ย ย่ อ ย จ ะ ท า ห น้ า ที่ ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ แล้วส่งมารวมกันทีท ่ อ ่ ไตหรือหลอดปัสสาวะเพือ ่ ส่งต่อไปเก็บไว้ทีก ่ ระเพาะปัสส า ว ะ สั ต ว์ แ ต่ ล ะ ช นิ ด จ ะ มี จ า น ว น เน ฟ ร อ น แ ต ก ต่ า ง กั น ไ ป เช่ น ในสุ ก รมี เ นฟรอน 1,000,000 เนฟรอน แต่ ใ นโคมี จ านวน 4,000,000 เนฟรอน ภายในเนฟรอนประกอบด้ว ย 2 ส่ว นคื อ รี น ลั คอร์ พ สั เคิล (renal corpuscle or malpighian corpuscle) และหลอดไต (renal tubule) 1) รี นั ล ค อ ร์ พั ส เ คิ ล (renal corpuscle or malpighian corpuscle) คื อ เน ฟ ร อ น ที่ พ บ ใ น เนื้ อ ไ ต ส่ ว น น อ ก เป็ น ส่ ว น ใ ห ญ่ ประกอบด้ ว ยกระจุ ก เส้ น เลื อ ดฝอยที่ แ ตกมาจากแอฟเฟอเรนอาร์ เทอริ โ อ (afferent arteriole) มั ก นิ ย ม เ รี ย ก ว่ า โ ก ล เ ม อ รู ลั ส (glomerulus) แ ท น ค า ว่ า รี นั ล ค อ ร์ พั ส เ คิ ล (renal corpuscle)

105 แ ล ะ ส่ ว น ข อ ง โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค บ ซู ล (Bowman’s capsule) ที่ เ ป็ น ส่ ว น ข อ ง ห ล อ ด ไ ต (renal tubule) ที่ มี ลั ก ษ ณ ะ ป ล า ย ตั น มี รู ป ร่ า ง ค ล้ า ย รู ป ถ้ ว ย ท า ห น้ า ที่ ห่ อ หุ้ ม ก ร ะ จุ ก เส้ น เลื อ ด ฝ อ ย ห รื อ โ ก ล เ ม อ รู ลั ส เ อ า ไ ว้ ส่ ว น โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค บ ซู ล จ ะ มี ผ นั ง 2 ชั้ น ชั้ น ใ น จ ะ ติ ด กั บ โ ก ล เม อ รู ลั ส ส่ ว น ชั้ น น อ ก จ ะ เป็ น รู ป ท ร ง ก ล ม แ ล ะ อ้ อ ม ไ ป ต่ อ กั บ ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น (proximal convoluted tubule) ระหว่า งชั้น ทั้ง สองจะเป็ นช่ อ งว่า งส าหรับ ให้ สิ่ ง ที่ ก รองได้ จ ากโกลเมอรู ล สั (glomerulus filtrate) หรือน้ากรองจากเลือดให้ไหลผ่านออกมาเข้าทางหลอดไตส่วนต้น (proximal convoluted tubule) ต่อไป 2) ห ล อ ด ไ ต (renal tubule) พ บ อ ยู่ ใ น เ นื้ อ ไ ต ชั้ น น อ ก แ ล ะ เ นื้ อ ไ ต ชั้ น ใ น ประกอบด้ ว ยท่ อ ขนาดเล็ ก ที่ ไ ม่ มี แ ขนงแยกออกมาจากความยาวของท่ อ แ บ่ ง เ ป็ น ส่ ว น ต่ า ง ๆ โดยจุดเริม ่ ต้นของท่อขนาดเล็กนี้ตอ ่ เนื่องมาจากช่องว่างของโบว์แมนส์แคบซูล สิ่ ง ที่ ก รองได้ จ ากโกลเม อรู ล ัส จะไหลผ่ า น มาตลอดความยาวของท่ อ นี้ ในระหว่างทีไ่ หลผ่านท่อจะมีการมีการเปลีย่ นแปลงความเข้มข้นของสารทีเ่ ป็ น อ ง ค์ ป ร ะ ก อ บ ภ า ย ใ น น้ า ก ร อ ง จ น ไ ด้ น้ า ปั ส ส า ว ะ ที่ แ ท้ จ ริ ง ท่อของหลอดไตประกอบด้วย 4 ส่วนคือ ก . ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น (Proximal convoluted tubule) เป็ นหลอดไตทีม ่ ีลกั ษณะเป็ นท่อต่อออกมาจากช่องว่างของโบว์แมนส์แคบซูล เ ป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ที่ มี ข น า ด ย า ว แ ล ะ ก ว้ า ง ที่ สุ ด ใ น เ น ฟ ร อ น จะพบท่อ ชนิ ด นี้ ม ากในเนื้ อ ไตส่วนนอก หลอดไตส่วนต้น มี ลกั ษณะขดไปมา ผ นั ง ด้ า น ใ น ข อ ง ท่ อ เป็ น เซ ล ล์ เยื่ อ บุ ผิ ว ที่ มี รู ป ร่ า ง สี่ เห ลี่ ย ม ลู ก บ า ก ศ์ ที่ มี ข น ค ล้ า ย แ ป ร ง ยื่ น เ ข้ า ไ ป ใ น ช่ อ ง ว่ า ง ข อ ง ท่ อ เ พื่ อ ช่ ว ย เ พิ่ ม พื้ น ที่ ผิ ว ใ น ก า ร ดู ด ซึ ม ส า ร ที่ ไ ด้ จ า ก ก า ร ก ร อ ง หลอดไตส่วนนี้จะทาหน้าทีใ่ นการดูดซึมน้ากลับจากน้ากรองจากเลือดทีไ่ ด้ผา่ น ส่ว นของโกลเมอรู ล สั แล้ว หลอดไตส่ว นนี้ จะดู ด ซึ ม น้ า กลับ ได้ป ระมาณ 65 เ ป อ ร์ เ ซ็ น ต์ น อ ก จ า ก นี้ แ ร่ ธ า ตุ แ ล ะ ส า ร อื่ น ๆ ก็ ส ามารถดู ด ซึ ม ผ่ า นผนัง ของท่ อ ส่ ว นนี้ ไ ด้ เช่ น กัน ได้ แ ก่ โซเดี ย มอิ อ อน คลอไรด์ อิ อ อน แคลเซี่ ย มอิ อ อน โพแตสเซี ย มอิ อ อน ฟอสฟอรัส อิ อ อน ไ ว ต า มิ น ซี ก ร ด อ ะ มิ โ น บ า ง ช นิ ด แ ล ะ ก ลู โ ค ส เ ป็ น ต้ น น อ ก จ า ก จ ะ มี ก า ร ดู ด ซึ ม น้ า แ ล ะ ส า ร อื่ น ๆ กลับ เข้ า สู่ เ ส้ น เลื อ ดแดงฝอยที่ ต่ อ มาจากเส้ น เลื อ ดที่ อ อกจากโกลเมอรู ล ส ั และพัน หุ้ ม หลอดไตส่ ว นนี้ แ ล้ ว บริ เวณนี้ ย งั สามารถขับ สารบางอย่ า งเช่ น ค รี เ อ ที น ไ อ โ อ ดี น แ ล ะ ย า เ พ น นิ ซิ ลิ น อ อ ก จ า ก ห ล อ ด ไ ต เพือ ่ เข้าสูน ่ ้ากรองได้ดว้ ย

106 ข . ห่ ว ง ห ล อ ด ไ ต (loop of Henle or Henle’s loop) เป็ นหลอดไตที่มี ลกั ษณะเป็ นรูป ห่วง หรือเป็ นรูป ตัวยูมี ข นาดสัน ้ บ้างยาวบ้าง ท อ ด ตั ว ล ง ม า ใ น เ นื้ อ ไ ต ส่ ว น ใ น มี ต า แ ห น่ ง อ ยู่ ร ะ ห ว่ า ง ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น แ ล ะ ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ป ล า ย พ บ ไ ด้ ทั้ ง ใ น เนื้ อ ไ ต ส่ ว น น อ ก แ ล ะ เนื้ อ ไ ต ส่ ว น ใ น แ บ่ ง เป็ น 2 ส่ ว น ตามลัก ษณะรูป ร่างของเซลล์เยื่อ บุ ผิว คือ ส่วนของห่วงหลอดไตที่มี ผ นังบาง ( thin segment of Henle’s loop) เป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ที่ มี ข น า ด เล็ ก ท อ ด ตั ว เข้ า ไ ป ใ น เนื้ อ ไ ต ส่ ว น ใ น มีเซลล์เยือ ่ บุผวิ เป็ นชนิดเซลล์รูปเกล็ด หรือรูปสีเ่ หลีย่ มแบนบาง (squamous epithelial cell) ส่ ว น ของห่ ว งห ลอดไตที่ มี ผนั ง ห น า (thick sement of Henle’s loop) เป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ที่ มี ข น า ด ใ ห ญ่ ก ว่ า แ ล ะ เป็ น ท่ อ ท างด้ า น ป ล าย ข อ งรู ป ตัว ยู ห รื อ ต ร งป ล าย ห่ ว งห ล อ ด ไ ต เ ซ ล ล์ เ ยื่ อ บุ มี รู ป ร่ า ง เ ป็ น รู ป ลู ก บ า ศ ก์ (cuboidal epithelial cell) ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น นี้ ส าม าร ถ ดู ด ซึ ม น้ าก ลับ ไ ด้ ป ร ะ ม าณ 15 เป อ ร์ เซ็ น ต์ และสาม ารถ ดู ด ซึ ม โซ เดี ย ม อิ อ อน แ ละค ลอไรด์ อิ อ อน ก ลับ ได้ เ ช่ น กัน โดยทั่วไปของเหลวทีอ ่ ยูใ่ นส่วนนี้ จะเป็ นของเหลวทีม ่ ีความเข้มข้นมากทีส ่ ุดใน ห ล อ ด ไ ต โ ด ย เ ฉ พ า ะ ข อ ง เ ห ล ว ที่ อ ยู่ ต ร ง ส่ ว น ล่ า ง สุ ด หรือส่วนทีอ ่ ยูใ่ กล้กบ ั เนื้อไตส่วนในมากทีส ่ ุด

ภาพที่ 5.3 ทีม ่ า:

ส่วนประกอบของเนฟรอน ดัดแปลงจาก Reece (2009)

107 ค . ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ป ล า ย (Distal convoluted tubule) เ ป็ น ห ล อ ด ไ ต ที่ มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น ท่ อ เ ล็ ก ๆ สั้ น ๆ ต่ อ ม า จ า ก ห่ ว ง ห ล อ ด ไ ต แ ล ะ พ บ อ ยู่ ใ น เ นื้ อ ไ ต ส่ ว น น อ ก ลัก ษ ณ ะ ข อ งท่ อ มี ก า ร ข ด ไ ป ม าน้ อ ย ก ว่ า ส่ ว น ข อ งห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น มี ต าแหน่ งระหว่างส่วนปลายของห่วงหลอดไตที่มี ผ นังหนา (thick sement of Henle’s loop) แ ล ะ ห ล อ ด ไ ต ร ว ม (collecting tubule) ป ล า ย ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ป ล า ย (arch tubules) ห ล า ย ๆ อันจะมาเปิ ดอยู่ที่ห ลอดไตรวมที่มี ลกั ษณะเป็ นท่อตรง (straight collecting tubules) บริเวณหลอดไตส่วนปลายสามารถดูด ซึม น้ ากลับ ได้ป ระมาณ 10 เปอร์ เ ซ็ นต์ และมี ก ารดู ด ซึ ม โซเดี ย ม อิ อ อนและคลอไรด์ อิ อ อนได้ บ้ า ง ร ว ม ทั้ ง ส า ม า ร ถ ห ลั่ ง ห รื อ ขั บ ส า ร ต่ า ง ๆ ก ลั บ เข้ า สู่ ท่ อ ไ ต ไ ด้ เช่ น แอมโมเนียมอิออน ไฮโดรเจนอิออน และโพแตสเซีย่ มอิออน เป็ นต้น ง . ห ล อ ด ไ ต ร ว ม (collecting tubule) เป็ นหลอดไตทีม ่ ท ี อ ่ ขนาดใหญ่ พบได้ทง้ ั ในเนื้อไตส่วนนอกและเนื้อไตส่วนใน ที่ ห ลอด ไต รวม ที่ มี ลัก ษ ณ ะเป็ น ท่ อ ต รง (straight collecting tubules) ซึ่งเป็ นหลอดไตรวมทีอ ่ ยูใ่ นเนื้ อไตส่วนนอก จะมีปลายของหลอดไตส่วนปลาย (arch tubules) ห ล า ย ๆ ท่ อ ม า ต่ อ กั น และหลอดไตรวมส่ ว นนี้ หลายๆท่ อ จะรวมกัน เป็ น รี น ัล พาพิ ล่ า ร์ (renal papilla) ซึ่ ง ตรงปลายจะมี รู ใ ห้ น้ า ปั ส สาวะไหลลงสู่ ไ มเนอเคลิ ก ส์ (minor calyx) เมเจอร์เคลิกส์ (major calyx) และผ่านเข้ากรวยไต (renal pelvis) ต่อไป ส่วนของหลอดไตรวมสามารถดูดซึมน้ากลับได้ประมาณ 9 เปอร์เซ็นต์ ร ว ม ทั้ ง มี ก า ร ขั บ ส า ร ต่ า ง ๆ เ ช่ น โ พ แ ต ส เ ซี่ ย ม อิ อ อ น และไฮโดรเจนอิออนเข้าสูท ่ อ ่ ไตส่วนนี้ได้ เนฟรอนทีม ่ ีอยูใ่ นเนื้อไตทัง้ หมดสามารถแบ่งออกเป็ น 2 ชนิด คือ เนฟรอนที่มี โกลเมอรูลสั ในส่วนเนื้ อไตส่วนนอกใกล้ก บ ั เปลือกหุ้มไตเรียกว่า คอร์ ติค ลั เนฟรอน (cortical nephron) ส่ ว นเนฟรอนอี ก ชนิ ด หนึ่ ง เรี ย กว่ า จุ ก ส์ ต้ า เ ม ด ดู ล่ า ร์ รี่ เ น ฟ ร อ น (juxtamedullary nephron) เป็ นเนฟรอนทีพ ่ บอยูใ่ กล้กบ ั เนื้ อไตส่วนในหรือ เนฟรอนทีพ ่ บอยู่ใกล้กรวยไต (renal pelvis) เนฟรอนทั้ง สองชนิ ด นี้ ท าหน้ า ที่ ส าคัญ ในการกรองเลื อ ด และดู ด ซึ ม หรื อ ขับ สารบางอย่ า งเพื่ อ ผลิ ต เป็ นน้ า ปั ส สาวะเข้ า สู่ ห ลอดไต โดยส่ ว นที่ ท าให้ เ กิ ด การกรองเลื อ ด คื อ ส่ ว นของรี น ัล คอร์ พ ัส เคิ ล (renal corpuscle or malpighian corpuscle) หรือ โกลเมอรูลสั (glomerulus) ห น้ า ที่ ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ใ น เ น ฟ ร อ น ไ ด้ แ ก่ ก ารดู ด ซึ ม สารที่ มี ป ระโย ช น์ ต่ อ ร่ า งก าย ก ลับ เข้ า ระบ บ เลื อ ด (tubular reabsorption) และการขับ สารที่ไ ม่ต้อ งการออกจากระบบเลื อ ด (tubular secretion)

108 การทาหน้าทีท ่ ง้ ั สองอย่างนี้ ของเนฟรอนจะใช้กลไกในการดูดซึมได้ทง้ ั กลไกที่ ไม่ใช้พลังงาน และกลไกทีต ่ อ ้ งใช้พลังงาน

ภ า พ ที่ 5.4 ก า ร ดู ด ซึ ม และการหลั่งสารระหว่างหลอดไตและเส้นเลือดฝอย ทีม ่ า: ดัดแปลงจาก Reece. (2009) 1.3 การผลิตน้าปัสสาวะ (urine production)

ส า ร ก ลั บ

ก า ร ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ ใ น ส่ ว น ข อ ง เ น ฟ ร อ น เป็ นกลไกการทางานของไตในการกาจัดของเสียออกจากเลือดโดยการสร้างเป็ น น้ า ปั ส ส า ว ะ ที่ มี ก ร ะ บ ว น ก า ร พื้ น ฐ า น 3 ขั้ น ต อ น คื อ ก า ร ก ร อ ง เ ลื อ ด ที่ ส่ ว น โ ก ล เ ม อ รู ลั ส (glomerulus filtration) เกิ ด ขึ้ น ที่ บ ริ เ วณ โก ลเม อรู ล ัส ห รื อ ก ระจุ ก เส้ น เลื อ ด แ ด งฝ อยที่ เ นื้ อไต ซึ่งเป็ นหน้ าที่ข องโกลเมอรูลสั โดยตรง การดูด สารกลับ ที่ห ลอดไต (tubular reabsorption) แ ละก ารห ลั่ง ห รื อ ก ารขับ ส ารเพิ่ ม เข้ า ไป ใน ห ลอ ด ไต (tubular secretion) ซึง่ จะเป็ นหน้าทีข ่ องหลอดไต 1) ก า ร ก ร อ ง เ ลื อ ด (fitration of the blood) การผลิตน้าปัสสาวะเริม ่ ต้นจากการกรองเลือดทีส ่ ว่ นกระจุกเส้นเลือดฝอยที่โกล เมอรูลสั โดยเลือดจะไหลเข้าสู่โกลเมอรูลสั ผ่านทางแอฟเฟอเรนอาร์เทอริโอล (afferent arteriole) จ า ก นั้ น เ ลื อ ด จ ะ ถู ก ก ร อ ง โ ด ย เ ส้ น เ ลื อ ด ฝ อ ย ข อ ง โ ก ล เ ม อ รู ลั ส ้ ทีผ โดยอาศัยความแตกต่างของความดันทีเ่ กิดขึน ่ นังเส้นเลือดของโกลเมอรูลสั แ ล ะ ผ นั ง บ า ง ๆ ข อ ง โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค ป ซู ล (Bowman’s capsule) ความดันของเส้นเลือดฝอยจะดันให้เลือดไหลผ่านรูเล็กๆของผนังเส้นเลือดฝอย แ ล ะ ผ่ า น เ ข้ า ไ ป ยั ง โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค ป ซู ล ก ารก รองแ บ บ นี้ เป็ น ก ารก รองสารแ บ บ ไม่ ต้ อ งใช้ พ ลัง งาน (passive process) ข อ ง เห ล ว ที่ ไ ด้ จ า ก ก า ร ก ร อ ง ผ่ า น ที่ โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค ป ซู ล (glomerulus filtrate)

109 ห รื อ น้ า ก ร อ ง จ า ก เลื อ ด จ ะ ถู ก ส่ ง ต่ อ ไ ป ต า ม ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต่ า ง ๆ เพือ ่ จะผ่านการดูดกลับและ/หรือการขับสารเพิม ่ เข้าไปในน้ากรองทีไ่ ด้จากเลือ ดในหลอดไตส่วนต่าง ๆ ต่อไป โดยปกติเส้น เลือ ดฝอยที่พ บระหว่างเส้น เลือ ดแดงอาร์ เทอริโอล แ ล ะ เ ส้ น เ ลื อ ด ด า เ ว นู ล จ ะ มี ค ว า ม ดั น ข อ ง เ ลื อ ด ด า ม า ก แตกต่ า งจากความดัน เส้ น เลื อ ดฝอยของโกลเมอรู ล ส ั ที่ มี ค่ า ความดัน สู ง ประมาณ 30% ของค่าความดันทีพ ่ บในเส้นเลือดแดงใหญ่เอออร์ต้า (aorta) ความดันเลือดทีส ่ ูงนี้จะดันให้น้าเลือดในเส้นเลือดฝอยผ่านผนังเส้นเลือดเข้ามา อ ยู่ ใ น ช่ อ ง ว่ า ง ข อ ง โ บ ว์ แ ม น ส์ แ ค ป ซู ล ของเหลวทีก ่ รองผ่านโบว์แมนแคปซูลมีลกั ษณะคล้ายกับของเหลวทีพ ่ บในน้าเลื อ ด ย ก เ ว้ น ไ ม่ มี โ ป ร ตี น แ ล ะ เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง เนื่องจากมีขนาดโมเลกุลใหญ่ไม่สามารถผ่านผนังของเส้นเลือดฝอยได้ อัตราการกรองผ่านโกลเมอรูลสั (glomerulus fitration rate) เป็ นค่าทีใ่ ช้ในการอธิบายถึงความเร็วในการถูกกรองของเลือดขณ ะ ที่ ผ่ า น โ ก ล เ ม อ รู ลั ส ้ กับอัตราของเลือดทีไ่ ห ค่าอัตราการกรองผ่านโกลเมอรูลสั นี้จะมากหรือน้อยขึน ล ผ่ า น ม า ที่ ไ ต มี ห น่ ว ย เ ป็ น มิ ล ลิ ลิ ต ร ต่ อ น า ที ( ม ล . / น า ที ) ความดันต่างๆที่เกี่ยวข้อ งกับ การกรองน้ าเลือดในแอฟเฟอเรนอาร์ เทอริโอล (afferent arteriole) ใ น ส่ ว น โ ก ล เ ม อ รู ลั ส ( glomerulus) ไ ด้ แ ก่ ค ว า ม ดั น ที่ เ ส้ น เ ลื อ ด แ ด ง ฝ อ ย ข อ ง โ ก ล เ ม อ รู ลั ส จะดัน ให้ เลื อ ดผ่า นจากผนัง โกลเมอรู ล สั เข้าสู่ ช่ อ งว่างในโบว์ แ มนส์ แ คปซู ล (Bowman’s capsule) อาจเรียกว่า บรัทไฮโดรสแตติก เพรสเชอร์ (blood hydrostatic pressure) ซึ่ ง เ ป็ น แ ร ง ดั น ที่ จ ะ ดั น น้ า เ ลื อ ด อ อ ก จ า ก ส่ ว น โ ก ล เ ม อ รู ลั ส นอกจากนี้ ย งั มี ค วามดัน ของโปรตีน ในเลือ ด คือ โปรตีน อัลบู มิน (albumin) ที่ มี ข น า ด โ ม เ ล กุ ล ใ ห ญ่ แ ล ะ ไ ม่ ส า ม า ร ถ ผ่ า น รู ที่ ผ นั ง ข อ ง เส้ น เลื อ ด ฝ อ ย ที่ โ ก ล เม อ รู ลั ส ไ ด้ โ ด ย โ ป ร ตี น อั ล บู มิ น (albumin) จะมีคุณสมบัตใิ นการดูดน้าไว้ในตัวเองทาให้เกิดความดันเรียกว่า ความดันออ สโมติ ก (osmotic pressure) หรื อ คอลลอยด์ ด อลออสโมติ ก เพรสเชอร์ (colloidal osmotic pressure) ความดัน นี้ จะมี ทิ ศ ทางที่ ส วนทางบรัท ไฮโดรสแตติ ก เพรสเชอร์ (blood hydrostatic pressure) และ ความดัน ในโบว์ แ มนส์ แ คปซู ล (Bowman’s capsule) หรื อ ความดัน ในช่ อ งว่ า งของโบว์ แ มนส์ (Bowman’s space) เป็ นต้น ดังนัน ้ จึงสามารถหาค่าความดันในการกรองน้าปัสสาวะได้จากสูตร ความดันสุทธิ = a – (b+c) a = blood Hydrostatic pressure b = colloidal osmotic pressure

110 c = hydrostatic pressure ที่ Bowman’s capsule ดังนั้นการผลิตปัสสาวะจะเกิดขึ้นได้ เมือ ่ ค่า a ต้องมีคา่ สูงกว่าค่า b แ ล ะ c แ ล ะ ค่ า a ต้ อ ง สู ง ก ว่ า ค ว า ม ดั น สุ ท ธิ เ มื่ อ ค่ า a ล ด ล ง เ นื่ อ ง จ า ก ค ว า ม ดั น เ ลื อ ด ที่ เ ข้ า ใ น โ ก ล เ ม อ รู ลั ส ล ด ล ง ซึง่ จะทาให้การผลิตปัสสาวะมีปริมาณลดลงด้วย 2) การดูดกลับของสารทีห ่ ลอดไต (tubular reabsorption) เป็ น ข บ ว น ก า ร ที่ ร่ า ง ก า ย ดู ด ซึ ม ก ลั บ ส า ร ที่ มี ป ร ะ โ ย ช น์ ต่ อ ร่ า ง ก า ย และร่ า งก ายจ าเป็ น ต้ อ งเก็ บ ไว้ ใ ช้ เช่ น โซ เดี ย ม อิ อ อน คลอไรด์ อิ อ อน โ พ แ ต ส เ ซี ย ม อิ อ อ น แ ค ล เ ซี ย ม อิ อ อ น แ ล ะ น้ า โดยการดู ด กลับ จากน้ า กรองที่ ไ ด้ จ ากโกลเมอรู ล สั (glomerulus filtrate) โ ด ย ดู ด ซึ ม ผ่ า น ผ นั ง ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น เ พื่ อ เ ข้ า สู่ เ ส้ น เ ลื อ ด ด า ฝ อ ย ที่ พั น ร อ บ ๆ ห ล อ ด ไ ต โดยสารที่ ถู ก ดู ด ซึ ม เหล่ า นี้ จะเข้ า ไปรวมกับ สารอื่ น ๆ ที่ ไ ม่ ไ ด้ ถู ก กรอง ผ่ าน เส้ น เลื อ ด แ ด ง เอ ฟ เฟ อ เร น ต์ อ าร์ เท อ ริ โ อ ล (efferent arteriole) แล้วผ่านออกจากไตเข้าไปสูร่ ะบบไหลเวียนของเลือดผ่านเส้นเลือดดารีนลั เวน (renal vein) ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น (proximal convoluted tubule) คื อ ส่ ว นแรกของหลอดไตที่ ข องเหลวหรื อ น้ า กรองจากเลื อ ดไหลผ่ า นเข้ า มา ส่วนประกอบของของเหลวทีไ่ ด้จากการกรองผ่านช่องว่างของโบว์แมนส์แคป ซู ล (glomerulus filtrate) จ ะ ค ล้ า ย กั บ น้ า เ ลื อ ด แ ต่ มี น้ า เ ป็ น ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ ป ร ะ ม า ณ 93-94 % นอกจากนี้ ย งั มี ส่วนประกอบอื่น เช่น ฮอร์โมน กลูโคส กรดอะมิโน แร่ธ าตุ และของเสียที่ร่างกายต้องการขับออก เช่น ยูเรีย ในขณะที่น้ากรองจากเลือด (glomerulus fitrate) ไหลผ่ า นมาที่ ห ลอดไตส่ ว นต้ น จะเรี ย กว่ า ของเห ลวที่ ก รองในหลอดไต (tubular fitrate) น้ากรองนี้ จะถูกเปลีย่ นแปลงส่วนประกอบไปบางส่วนทันที โดยการดูดซึมกลับของสารต่างๆทีช ่ น ้ ั เซลล์เยือ ่ บุของหลอดไตผ่านขบวนการแ พ ร่ (diffusion) แ ล ะ ก ล ไ ก ที่ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น (active transport) เซลล์เยือ ่ บุของหลอดไตส่วนต้นจะเปลีย่ นแปลงรูปร่างไปทาให้แตกต่างจากหล อ ด ไ ต ส่ ว น อื่ น ลั ก ษ ณ ะ เ ซ ล ล์ จ ะ เ ป็ น เ ซ ล ล์ รู ป สี่ เ ห ลี่ ย ม ที่ มี ข น ลักษณะคล้ายกับเซลล์เยือ ่ บุในลาไส้เล็กเรียกว่า บรัสบอเดอร์ (brush border) ห รื อ ไ ม โ ค ร วิ ล ไ ล (microvilli) ส่ ว น บ รั ส บ อ เด อ ร์ (brush border) ห รื อ ไม โค ร วิ ล ไ ล (microvilli) จ ะยื่ น เข้ า ไ ป ใน ช่ อ งว่ า งข อ งห ล อ ด ไ ต ท า ห น้ า ที่ ดู ด ซึ ม ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ ข อ ง น้ า ก ร อ ง (glomerular filtrate) ป ร ะ ม า ณ ร้ อ ย ล ะ 65 ของการดูดซึมกลับทัง้ หมดที่เกิดขึ้นจะเป็ นการดูดซึมกลับที่หลอดไตส่วนต้น

111 โ ด ย อ า ศั ย ก า ร ท า ง า น ข อ ง บ รั ส บ อ เ ด อ ร์ (brush border) ส่ ว น ป ระก อบ ที่ ส าม ารถ ดู ด ซึ ม ก ลับ ได้ ที่ ห ลอด ไต ส่ ว น ต้ น คื อ ก ลู โ ค ส ก ร ด อ ะ มิ โ น โ ซ เ ดี ย ม ค ล อ รี น แ ล ะ ไ ว ต า มิ น ซี เ ป็ น ต้ น หลอดไตส่ ว นต้น สามารถท าหน้ า ที่ ข บ ั สารบางอย่ า งให้ แ ก่ น้ า กรองได้เช่ น ครีเอทีน (creatine) และไอโอดีน (iodine) เป็ นต้น น้ากรองทีผ ่ า่ นหลอดไตส่วนต้นแล้วจะไหลลงมาตามห่วงหลอดไต คิ ด เ ป็ น ป ริ ม า ต ร ป ร ะ ม า ณ 1 ใ น 3 ห รื อ ป ร ะ ม า ณ 33 % ข อ ง น้ า ก ร อ ง ที่ ถู ก ก ร อ ง อ อ ก ม า เ นื่ อ ง จ า ก ห่ ว ง ห ล อ ด ไ ต มี ลั ก ษ ณ ะ ค ล้ า ย ห่ ว ง รู ป ตั ว ยู ดั ง นั้ น ผ นั ง ข อ ง ท่ อ จึ ง มี ค ว า ม ห น า แ ต ก ต่ า ง กั น เ ป็ น 2 ข น า ด คื อ ส่ ว น ห ล อ ด ไ ต รู ป ตั ว ยู ส่ ว น ที่ ต่ อ กั บ ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น ซึ่งทอดตัวลงมาเป็ นท่อตรงเข้าไปในเนื้ อไตส่วนในจะเป็ นส่วนของท่อทีม ่ ีผนัง บ า ง เ รี ย ก ว่ า ทิ น เ ด ส เ ซ น ดิ้ ง ลิ ม พ์ (thin descending limb) เ ป็ น ห ล อ ด ไ ต ที่ มี ผ นั ง บ า ง เ ป็ น เ ซ ล ล์ เ ยื่ อ บุ ชั้ น เ ดี ย ว ที่ มี คุ ณ ส ม บั ติ ย อ ม ให้ น้ าผ่ า น ไ ด้ ดี ท าให้ น้ าก ร อ งมี ค วาม เข้ ม ข้ น ขึ้ น บ ริ เ ว ณ ส่ ว น นี้ จ ะ ไ ม่ มี ก า ร ดู ด ซึ ม ห รื อ ขั บ ส า ร เ ข้ า อ อ ก ส่วนหลอดไตที่ต่อจากส่วนนี้ คือทินเอสเซนดิ้งลิม พ์ (thin ascending limb) เป็ นหลอดไตทีม ่ ีผนังบางเช่นกันแต่เซลล์มีคุณสมบัตยิ อมให้สารเคลือ ่ นผ่านช่อ งว่ า งระหว่ า งเซลล์ ไ ด้ แต่ ไ ม่ ใ ห้ น้ า ผ่ า น เมื่ อ น้ ากรองผ่ า นส่ ว นนี้ ได้ ย าก จึ ง มี ก า ร แ พ ร่ ข อ ง โ ซ เดี ย ม อิ อ อ น (Na+) แ ล ะ ค ล อ ไ ร ด์ อิ อ อ น ( Cl-) อ อ ก จ า ก ห ล อ ด ไ ต แ ล ะ ส า ร ที่ มี โ ม เล กุ ล ใ ห ญ่ ที่ ม า กั บ น้ า ก ร อ ง เช่ น ยูเรียสามารถแพร่เข้ามาในหลอดไตได้บ างส่วน จากส่วนทินเอสเซนดิ้งลิม พ์ (thin ascending limb) น้ากรองจะผ่านเข้าไปยัง ทิคเอสเซนดิ้งลิมพ์ (thick ascending limb) ผ นั ง ข อ ง ห ล อ ด ไ ต จ ะ ห น า ขึ้ น เนื่องจากเซลล์จะเปลีย่ นรูปร่างจากเซลล์ รูปสีเ่ หลีย่ มแบนเป็ นเซลล์รูปสีเ่ หลีย่ มลู กบาศก์ ส่วนนี้ จะเป็ นบริเวณทีน ่ ้าและยูเรียผ่านออกได้ยาก แต่ โซเดียมอิออน (Na+) คลอไรด์ อิออน (Cl-) แมกนี เซียมอิออน (Mg++) และแคลเซียมอิออน (Ca++) จ ะ ถู ก ดู ด ก ลั บ ไ ด้ เ ป็ น ต้ น น อ ก จ า ก ก ล ไ ก ก า ร ดู ด ก ลั บ ข อ ง ส า ร ต่ า ง ๆ เ กิ ด ขึ้ น ป ก ติ แ ล้ ว ยั ง มี ก ล ไ ก ส า คั ญ อี ก ห ล า ย ก ล ไ ก ก ล ไ ก ที่ ส า คั ญ ใ น ก า ร ดู ด ซึ ม ก ลั บ ข อ ง น้ า ที่ ห ล อ ด ไ ต มี ทั้ ง ก ล ไ ก ที่ ไ ม่ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น เ ช่ น ข บ ว น ก า ร แ พ ร่ ซึ่ ง เ ป็ น ข บ ว น ก า ร ที่ ไ ม่ ใ ช้ พ ลั ง ง า น (passive transport) โ ด ย อ า ศั ย ค ว า ม แ ต ก ต่ า ง ข อ ง ค ว า ม เข้ ม ข้ น ข อ ง ส า ร ใ น ท่ อ ไ ต แ ล ะ ก ล ไ ก ที่ จ า เ ป็ น ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น (ATP) ใ น ก า ร ดู ด ก ลั บ ผ่ า น ข บ ว น ก า ร ใ ช้ พ ลั ง ง า น (active transport) ซึง่ จะต้องมีตวั นา (carrier) ให้สารเกาะด้วย

112 ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ป ล า ย (distal convoluted tubule) เป็ นหลอดไตสั้น ๆที่ ต่ อ ระหว่ า งปลายของส่ ว นทิ น เอสเซนดิ้ ง ลิ ม พ์ (thin ascending limb) ของห่ว งหลอดไตมี ล ก ั ษณะคล้า ยห่ว งรู ป ตัว ยู (Henle’s loop) กั บ ส่ ว น ห ล อ ด ไ ต ร ว ม (collecting tubules) ส่วนนี้ ส ามารถดูด ซึม น้ า กลับ ได้ โซเดีย มอิอ อน (Na+) และ คลอไรด์ อิอ อน (Cl-) นอกจากนั้นยังสามารถขับ สารต่าง ๆ เช่น แอมโมเนี ย มอิอ อน (NH4+) ไฮโดรเจนอิออน (H+) และโพแตสเซียมอิออน (K+) ออกมาได้ดว้ ย ห ล อ ด ไ ต ร ว ม (collecting tubules) เ ป็ น ห ล อ ด ไ ต ที่ ต่ อ จ า ก ป ล า ย ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ป ล า ย ท า ห น้ า ที่ เกี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ดู ด ก ลั บ น้ า แ ล ะ โ ซ เดี ย ม อิ อ อ น (Na+) แ ล ะ มี ก า ร ห ลั่ ง โ พ แ ต ส เ ซี ย ม อิ อ อ น (K+) ก ลั บ อ อ ก ม า โดยอาศัย การท างานของเอ็ น ไซม์ โซเดี ย มโพแดสเซี ย มเอที่พี แ อส (Na-K ATPase) นอกจากนี้ ยงั มีการดูดกลับของยูเรีย โพแตสเซียมอิออน (K+) และ ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น (H+) ด้ ว ย แต่ละท่อของหลอดไตรวมจะรับน้าปัสสาวะจากส่วนปลายของหลอดไตส่วนปล า ย ห ล า ย ๆ ท่ อ ร ว ม กั น ดั ง นั้ น ค ว า ม เข้ ม ข้ น ข อ ง น้ า ปั ส ส า ว ะ ใ น ส่ ว น ข อ ง ห ล อ ด ไ ต ร ว ม คือความเข้มข้นของน้าปัสสาวะทีอ ่ อกจากร่างกาย การดูดซึมกลับของสารสาคัญต่างๆ ในหลอดไต ได้แก่ ก ลู โ ค ส (glucose) เ ป็ น ส า ร ส า คั ญ ที่ ส า ม า ร ถ ดู ด ก ลั บ ไ ด้ ทั้ ง ห ม ด ใ น ท่ อ ไ ต โ ด ย จ ะ ถู ก ดู ด ก ลั บ ที่ ห ล อ ด ไ ต ส่ ว น ต้ น ก า ร ดู ด ซึ ม ก ลั บ จ ะ ใ ช้ ก ล ไ ก ที่ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น (active transport) ดัง นั้ น ใน ส ภ าพ ที่ ร่ า งก าย ป ก ติ จึ ง ไ ม่ ค ว ร พ บ ก ลู โค ส ใน ปั ส ส าว ะเล ย แ ต่ ส า ร เค มี บ า ง ช นิ ด ส า ม า ร ถ ยั บ ยั้ ง ก า ร ดู ด ก ลั บ ข อ ง ก ลู โ ค ส ไ ด้ กรณี ทีพ ่ บว่าในปัสสาวะมีกลูโคสปนอยู่สว่ นมากมักเกิดจากการขาดฮอร์โมนอิ น ซู ลิ น ซึ่ งเกี่ ย ว ข้ อ งกั บ ก าร น าก ลู โค ส ใน เลื อ ด อ อ ก ไ ป ใช้ ป ร ะโย ช น์ การมี ก ลู โ คสในปั ส สาวะมัก พ บในกรณี หลัง จากการเป็ นโรคเบาหวาน และการผิดปกติของหลอดไตส่วนต้น - โ ซ เ ดี ย ม อิ อ อ น โ พ แ ต ส เ ซี ย ม อิ อ อ น แ ล ะ น้ า ส าม าร ถ ถู ก ดู ด ซึ ม ก ลับ ใน รู ป ข อ งส าร ล ะล าย โซ เดี ย ม อิ อ อ น (Na+) ถู ก ดู ด ซึ ม กลับ ได้สู งถึง 99 % โดยถู ก ดู ด ซึ ม ได้ต ลอดแนวท่ อ ของหลอดไต การดู ด ซึ ม กลับ ของโซเดี ย มอิ อ อน (Na+) และโพแตสเซี ย มอิ อ อน (K+) จ ะ อ า ศั ย ก ล ไ ก ที่ ต้ อ ง ใ ช้ พ ลั ง ง า น (active transport) ้ ได้ตอ แต่การดูดซึมกลับของสารทีห ่ ลอดไตส่วนปลายจะเกิดขึน ้ งอาศัยฮอร์โมน อั ล โ ด ส เ ต อ ร์ โ ร น (aldosterone) ซึ่ ง จ ะ ท า ใ ห้ มี ก า ร ดู ด ซึ ม ก ลั บ ข อ ง โ ซ เดี ย ม อิ อ อ น (Na+) ม า ก ขึ้ น แ ต่ จ ะ ขั บ โ พ แ ต ส เซี ย ม อิ อ อ น (K+) แ ล ะ ไ ฮ โ ด ร เจ น อิ อ อ น (H+)

113 อ อ ก จ า ก ห ล อ ด เ ลื อ ด ฝ อ ย ที่ พั น ร อ บ ห ล อ ด ไ ต อ อ ก ม า แ ท น ที่ ส าหรับ การดู ด ซึ ม น้ ากลับ ในหลอดไตจะใช้ ก ลไกที่ ไ ม่ ต้ อ งใช้ พ ลัง งาน (passive transport) และใช้ ฮ อร์ โ มนอัล โดสเตอร์ โ รน (aldosterone) เช่นกัน ซึง่ จัดเป็ นการดูดซึมน้าเพือ ่ รักษาความสมดุลของน้าในร่างกาย - โ ป ร ตี น โ ป ร ตี น ใ น เลื อ ด ไ ม่ ส า ม า ร ถ ดู ด ซึ ม ผ่ า น ไ ด้ แต่กรดอะมิโนสามารถดูดซึมเข้าหลอดไตได้ประมาณ 95 % - ยูเรีย เป็ นสารทีร่ า่ งกายต้องการขับออก ถ้ามีมากกว่าระดับปกติ โดยสามารถดูดซึมได้ 40-50 % - กรดยู ริก เป็ นกรดที่เกิด จากขบวนการเมตาโบลิซึม ของพิว รี น (purine) ที่ เ ป็ น ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ ข อ ง ดี เ อ็ น เ อ (DNA) ห า ก มี ม า ก อ า จ ต ก ผ ลึ ก เ ป็ น เ ก ลื อ ยู เ ร ท (urate) โ ด ย ทั่ ว ไ ป ส า ม า ร ถ ดู ด ก ลั บ ไ ด้ เ ล็ ก น้ อ ย ก ารต ก ผลึ ก ข อ งเก ลื อ ยู เ รท ถ้ า เกิ ด ขึ้ น ม าก ๆใน ท่ อ ไต ห รื อ ท่ อ ปั ส ส าวะ จะมีผลให้เกิดการเป็ นนิ่วตามท่อไตและท่อปัสสาวะได้ - คลอไรด์อิออน (Cl-) ถูกดูดกลับพร้อมกับโซเดียมอิออน (Na+) โ ด ย ก ล ไ ก ไ ม่ ใ ช้ พ ลั ง ง า น (passive transport) เพือ ่ เข้าสูเ่ ส้นเลือดฝอยทีพ ่ น ั อยูร่ อบๆหลอดไต 3) การขับสารผ่านผนังหลอดไต (tubular secretion) เป็ นขบวนการขับสารบางอย่างทีอ ่ ยูใ่ นน้าเลือดของเส้นเลือดฝอยที่ลอ ้ มร อ บ ห ล อ ด ไ ต ที่ ไ ม่ ไ ด้ ผ่ า น ก า ร ก ร อ ง โ ด ย โ ก ล เ ม อ รู ลั ส ให้ ส าร นั้ น ก ลับ เข้ าม าอ ยู่ ใ น ข อ งเห ล ว ภ าย ใน ช่ อ งว่ า งข อ งห ล อ ด ไ ต สารที่ ข บ ั ออกมามัก เป็ นของเสี ย หรื อ ผลผลิ ต จากขบวนการเมตาโบลิ ซึ ม แ ล ะ สิ่ ง แ ป ล ก ป ล อ ม ที่ ร่ า ง ก า ย จ า เป็ น ต้ อ ง ขั บ อ อ ก เช่ น แ อ ม โ ม เนี ย ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น แ ล ะ โ พ แ ต ส เ ซี ย ม อิ อ อ น เ ป็ น ต้ น ซึ่ งรวมถึงยาที่ใ ช้ ในการรัก ษาเช่ น เพนนิ ซิ ลลิน และยาในกลุ่ม ซัลโฟนาไมด์ เป็ นต้น 1.4 ก า ร ค ว บ คุ ม ก า ร ผ ลิ ต น้ า ปั ส ส า ว ะ (regulation of urine production) ้ กับปริมาณน้า ปริมาณน้าปัสสาวะทีไ่ ตผลิตได้ในแต่ละครัง้ จะแตกต่างกันไปขึน ใ น ร่ า ง ก า ย ใ น ข ณ ะ นั้ น

114 ฮอร์ โ มนที่ ส าคัญ ในการควบคุ ม ปริ ม าณ ของเหลวในร่ า งกายคื อ เอดี เอช และอัลโดสเตอโรน 1) ฮอร์ โ มนเอดี เ อช (adrenocorticotropic hormone or ADH) เ ป็ น ฮ อ ร์ โ ม น ที่ ผ ลิ ต จ า ก เ ซ ล ล์ ใ น ส่ ว น ส ม อ ง ไ ฮ โ ป ธ า ล า มั ส แต่เก็ บ สะสมไว้ที่ต่อ มใต้ส มองส่วนท้าย มี ห น้ าที่ค วบคุม ปริม าณน้ าปัส สาวะ เป้ าหมายของฮอร์โมนคือเซลล์เยือ ่ บุผวิ ทีห ่ ลอดไตส่วนปลายและหลอดไตรวม ท า ใ ห้ มี ก า ร ดู ด ซึ ม น้ า ก ลั บ เพือ ่ ป้ องกันการสูญเสียน้าออกจากร่างกายมากเกินไป 2) ฮ อ ร์ โ ม น อั ล โ ด ส เ ต อ โ ร น (aldosterone) ผ ลิ ต แ ล ะ ห ลั่ ง ม า จ า ก ต่ อ ม ห ม ว ก ไ ต ส่ ว น น อ ก ทาหน้าทีเ่ พิม ่ การดูดกลับของโซเดียมอิออนทีห ่ ลอดไตส่วนปลายและหลอดไตร วม การดู ด ซึ ม โซเดี ย มอิอ อนท าให้ ค วามดัน ออสโมติก ของเลื อ ดไม่ ส มดุ ล จึงมีการดูดซึมกลับของน้าตามมาเพือ ่ เข้าสูก ่ ระแสเลือด 2.ท่อไต หรือหลอดปัสสาวะ (ureters) ท่ อ ไ ต เป็ น ท่ อ ก ล ว ง ที่ ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย ก ล้ า ม เนื้ อ เรี ย บ ทั้ ง ห ม ด เ ป็ น ช่ อ ง ท า ง ติ ด ต่ อ ร ะ ห ว่ า ง ไ ต แ ล ะ ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ ท่ อ ไ ต แ ต่ ล ะ ข้ า ง จ ะ อ อ ก จ า ก ไ ต ต ร ง ต า แ ห น่ ง ขั้ ว ไ ต แ ล ะ ท อ ด ย า ว ม า ติ ด ต่ อ กั บ ส่ ว น ค อ ข อ ง ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ โ ค ร ง ส ร้ า ง ข อ ง ท่ อ ไ ต ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย เ นื้ อ เ ยื่ อ 3 ชั้ น ชั้ น น อ ก เ ป็ น ส่ ว น ข อ ง ชั้ น เ นื้ อ เ ยื่ อ เ ส้ น ใ ย (fibrous tissue) ส่ ว น ชั้ น ก ล า ง ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย ก ล้ า ม เ นื้ อ เ รี ย บ และชัน ้ ในสุดเป็ นชัน ้ เนื้อเยือ ่ บุผวิ ชนิดทีเ่ ป็ นเซลล์หลายชัน ้ ซ้อนกันที่สามารถยืด ข ย า ย เ ซ ล ล์ ไ ด้ (transitional epithelium) เนื้อเยือ ่ บุผวิ ดังกล่าวจะมีผลให้ทอ ่ ไตสามารถยืดตัวออกได้ขณะทีม ่ ีน้าปัสสาวะไ หลผ่านมาตามท่อเพือ ่ ไปเก็บสะสมทีก ่ ระเพาะปัสสาวะ หน้าทีข ่ องท่อไต ท าหน้ า ที่ ร บ ั น้ า ปั ส สาวะจากไต เพื่ อ ส่ ง ต่ อ ไปยัง กระเพาะปั ส สาวะ การส่งผ่านน้าปัสสาวะเกิดจากการบีบตัวของชัน ้ กล้ามเนื้อเรียบทีล่ อ ้ มรอบท่อไ ต ค ล้ า ย กั บ ข บ ว น ก า ร ข ย่ อ น (peristalsis movement) ข อ ง ก ล้ า ม เ นื้ อ เ รี ย บ ที่ ผ นั ง ล า ไ ส้ บริ เ วณท่ อ ไตตรงส่ ว นที่ ต่ อ ระหว่ า งท่ อ ไตกับ กระเพาะปั ส สาวะ นี้ จะมี ลิ้ น (valve) อ ยู่ ภ า ย ใ น ท่ อ เพือ ่ ทาหน้าทีป ่ ้ องกันการไหลย้อนกลับของน้าปัสสาวะเข้าสูไ่ ต 3.กระเพาะปัสสาวะ (urinary bladder)

115 ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ เ ป็ น อ วั ย ว ะ ที่ มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น ถุ ง ส่ ว น ท้ า ย ข อ ง ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ จ ะ ต่ อ กั บ ท่ อ ปั ส ส า ว ะ ด้า นในถุ งเป็ นช่ อ งว่า งขนาดใหญ่ เมื่อ ปัส สาวะในกระเพาะปัส สาวะมากขึ้น ผ นั ง ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ จ ะ ยื ด ตั ว อ อ ก ถ้ า ไ ม่ มี น้ า ปั ส ส า ว ะ ผ นั ง ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ จ ะ ห ด ตั ว เ ล็ ก ล ง บริเวณกระเพาะปัสสาวะที่ตอ ่ กับท่อปัสสาวะจะมีกล้ามเนื้ อหูรูด (sphincter) ทาหน้าทีป ่ ้ องกันการไหลย้อนของน้าปัสสาวะเข้าสูก ่ ระเพาะปัสสาวะ 3.1 กายวิภาคของกระเพาะปัสสาวะ (anatomy of urinary bladder) ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ มี ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ 2 ส่ ว น ด้ ว ย กั น คื อ ถุ ง ก ล้ า ม เ นื้ อ เ รี ย บ แ ล ะ ส่ ว น ค อ ้ กับปริมาณน้าปั ตาแหน่ งและขนาดของกระเพาะปัสสาวะจะแตกต่างกันไปขึน สสาวะทีบ ่ รรจุอยูภ ่ ายใน โครงสร้างของกระเพาะปัสสาวะประกอบด้วยเนื้อเยือ ่ 3 ชั้ น เ ช่ น เ ดี ย ว กั บ ใ น ท่ อ ไ ต ผนังภายในของกระเพาะปัสสาวะชัน ้ ในสุดถูกบุดว้ ยเซลล์เนื้อเยือ ่ บุผวิ ทีย่ ืดขยา ย เ ซ ล ล์ ไ ด้ เ รี ย ง ซ้ อ น กั น ห ล า ย ชั้ น (transitional epithelium) จึ ง ส า ม า ร ถ ยื ด ข ย า ย ไ ด้ เ มื่ อ มี น้ า ปั ส ส า ว ะ บ ร ร จุ อ ยู่ เ ต็ ม ชั้ น ถั ด ไ ป เป็ น ชั้ น ก ล้ า ม เนื้ อ เรี ย บ ที่ เรี ย ง ตั ว กั น อ ยู่ แ บ บ ต า ม ย า ว ตามขวางและวงกลม เมือ ่ กล้ามเนื้อเรียบหดตัวจะทาให้น้า ปัสสาวะไหลออกมา และชัน ้ นอกเป็ นส่วนของชัน ้ เนื้อเยือ ่ เส้นใย (fibrous tissue) ส่วนคอของกระเพาะปัสสาวะจะแผ่ขยายยาวจากส่วนท้ายของถุงเข้าไปในช่องเ ชิ ง ก ร า น เ พื่ อ เ ชื่ อ ม ต่ อ กั บ ท่ อ ปั ส ส า ว ะ และรอบๆคอของกระเพาะปัสสาวะเป็ นส่วนของกล้ามเนื้อหูรูดทีป ่ ระกอบด้วยเ ซ ล ล์ ก ล้ า ม เ นื้ อ ล า ย ซึ่ ง ท า ง า น ภ า ย ใ ต้ อ า น า จ จิ ต ใ จ การหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อหูรูดมีผลให้เกิดการเปิ ดและปิ ดท่อทางเดิ น ปั ส ส า ว ะ เพือ ่ ให้น้าปัสสาวะไหลออกจากกระเพาะปัสสาวะไปยังท่อปัสสาวะได้ หน้าทีข ่ องกระเพาะปัสสาวะ ท า ห น้ า ที่ เ ก็ บ ร ว บ ร ว ม น้ า ปั ส ส า ว ะ ที่ ผ ลิ ต จ า ก ไ ต เ พื่ อ ร อ ก า ร ขั บ ถ่ า ย อ อ ก จ า ก ร่ า ง ก า ย ผ่ า น ท า ง อ วั ย ว ะ เ พ ศ แ ล ะ มี ห น้ า ที่ ใ น ก า ร ขั บ ถ่ า ย ปั ส ส า ว ะ ซึ่งจะต้องอาศัยการทางานร่วมกันระหว่างกระเพาะปัสสาวะและกล้ามเนื้อหูรูด ทั้ ง ส อ ง ข้ า ง ที่ ต่ อ กั บ ท่ อ ปั ส ส า ว ะ ทีถ ่ ูกควบคุมโดยระบบประสาทส่วนกลางและรีเฟล็กซ์ของระบบประสาทอัตโน มั ติ

116 โดยทั่วไปปริมาณน้าปัสสาวะทีส ่ ตั ว์เลี้ยงแต่ละชนิดจะขับออกจากร่างกายในแ ต่ ล ะวัน มี ป ริ ม าณที่ แ ตกต่ า งกัน ไป โดยสามารถวัด ได้ เ ป็ น ซี ซี /วัน หรื อ ลิต ร/วัน หรือ ซี ซี /น้ า หนัก ตัว /วัน เช่น ในแมว มี 10-20 ซี ซี /กก./วัน ในโค 17-45 ลิตร/วัน และในแพะ 10-40 ซีซี/วัน เป็ นต้น 4.ท่อปัสสาวะ (urethra) เป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ที่ ต่ อ ม า จ า ก ส่ ว น ค อ ข อ ง ก ร ะ เพ า ะ ปั ส ส า ว ะ แ ล ะ ท อ ด ย า ว ม า ยั ง ช่ อ ง เชิ ง ก ร า น มี โ ค ร ง ส ร้ า ง เช่ น เดี ย ว กั บ ท่ อ ไ ต แ ล ะ ก ร ะ เ พ า ะ ปั ส ส า ว ะ เ มื่ อ เ กิ ด ก า ร ขั บ ปั ส ส า ว ะ (urination) น้ า ปั ส ส า ว ะ ที่ ส ะ ส ม ใ น ก ร ะ เพ า ะ ปั ส ส า ว ะ จ ะ ไ ห ล เข้ า สู่ ท่ อ ปั ส ส า ว ะ แ ล ะ อ อ ก สู่ ภ า ย น อ ก ร่ า ง ก า ย ผ่ า น อ วั ย ว ะ เ พ ศ ดังนัน ้ ท่อปัสสาวะจึงมีหน้าทีห ่ ลักในการนาน้าปัสสาวะจากกระเพาะปัสสาวะออ กมาสูภ ่ ายนอกร่างกาย สาหรับสัตว์เพศผูท ้ อ ่ ปัสสาวะนอกจากจะทาหน้าทีใ่ นการนาน้าปัสสาวะอ อ ก จ า ก ร่ า ง ก า ย แ ล้ ว ยั ง เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ห ลั่ ง น้ า เ ชื้ อ ด้ ว ย ในสัตว์เพศผูด ้ า้ นบนของท่อปัสสาวะส่วนต้น (pelvic urethra ) จะมีตอ ่ มร่วม (accessory glands) เ ช่ น ต่ อ ม พ ร อ ส เ ต ร ท (prostate gland ) แ ล ะ ต่ อ ม ค า ว์ ส เ ป อ ร์ (cowper’s gland) ป ร า ก ฏ ใ ห้ เ ห็ น ไ ด้ ท่อปัสสาวะของสัตว์เพศเมียจะสัน ้ และมีล ก ั ษณะเป็ นท่อตรงกว่าในสัตว์เพศผู้ โดยในสัตว์เพศเมียปลายของท่อปัสสาวะจะมาเปิ ดออกตรงด้านล่างของกระพุง้ ช่ อ ง ค ล อ ด (vestibule) ก่อนทีจ่ ะมีการขับน้าปัสสาวะออกจากร่างกายผ่านทางปากช่องคลอด 5.ส่วนประกอบของน้าปัสสาวะ น้ า ปั ส ส า ว ะ เป็ น ข อ ง เห ล ว ที่ ผ ลิ ต จ า ก ไ ต มี สี ค่ อ น ข้ า ง เห ลื อ ง มี น้ าเป็ น ส่ ว น ป ระก อ บ ป ร ะม าณ 95%แ ละมี ข อ งแ ข็ งป ระม าณ 5 % ของแข็งทีเ่ ป็ นส่วนประกอบมีทง้ ั ส่วนทีเ่ ป็ นสารอินทรีย์และสารอนินทรีย์ ได้แก่ ยู เรี ย แอมโมเนี ย น้ า ตาล โซเดี ย มอิอ อน คลอไรด์ อิ อ อน แคลเซี ย มอิอ อน แ ล ะแ ม ก นี เซี ย ม อิ อ อ น เป็ น ต้ น น อ ก จ าก นี้ ยัง มี ก รด ไข มั น บ างช นิ ด แ ล ะ ฮ อ ร์ โ ม น บ า ง ช นิ ด ด้ ว ย สี ข อ ง น้ า ปั ส ส า ว ะ เป็ น สี ที่ เกิ ด จ า ก น้ า ดี ค่ า ค ว า ม เ ป็ น ก ร ด -ด่ า ง (pH) ข อ ง น้ า ปั ส ส า ว ะ จ ะ ขึ้ น กั บ ป ริ ม า ณ ข อ ง เ ก ลื อ แ ร่ ห รื อ แ ร่ ธ า ตุ ต่ า ง ๆ และปริมาณน้าทีเ่ ป็ นส่วนประกอบ ปัสสาวะทีม ่ ีคา่ เป็ นกรด คือมีคา่ pH ต่ากว่า 7.4 จะมี ไฮโดรเจนอิอ อน (H+) และแอมโมเนี ย มอิอ อน (NH4+) ปนอยู่ม าก แต่ถา้ ปัสสาวะมีคา่ เป็ นด่าง จะมี ไบคาร์บอเนตอิออน (HCO3-) โซเดียมอิออน (Na+) แ ล ะ โ พ แ ต ส เ ซี ย ม อิ อ อ น (K+) สู ง โ ด ย ทั่ ว ไ ป น้ า ปั ส ส า ว ะ จ ะ มี ค่ า ค ว า ม เ ป็ น ก ร ด เ ล็ ก น้ อ ย

117 ซึ่ ง สามารถเปลี่ย นแปลงไปตามอาหารที่กิ น สภาพร่า งกายและการติด เชื้ อ กรณีเป็ นโรคเบาหวานปัสสาวะจะเป็ นกรด 6.ระบบขับถ่ายปัสสาวะในสัตว์ปีก 6.1 กายวิภาคของระบบขับถ่ายปัสสาวะในสัตว์ปีก ระบบขับ ถ่ า ยปั ส สาวะของสัต ว์ ปี กประกอบด้ ว ยไต 2 ข้ า ง ท่ อ ไต และช่ อ งเปิ ดเพื่ อ ขับ ถ่ า ยปัส สาวะออกสู่ ภ ายนอกร่า งกาย เรี ย กว่า โคลเอก้ า (cloaca) สัตว์ปีกเกือบทุกชนิดจะไม่มีกระเพาะปัสสาวะ ยกเว้นนกระจอกเทศ โดยทั่วไปสัตว์ปีกจะใช้ไตทัง้ สองข้างในการสร้างปัสสาวะทีม ่ ีลกั ษณะกึง่ แข็งกึง่ เห ลว มี สี ข าวข องก รด ยู ริ ก แ ท น ก ารส ร้ า งยู เ รี ย ใน รู ป ข องน้ าปั ส ส าวะ เนื่ อ งจ าก ก ารขั บ ถ่ า ย ปั ส ส าวะใน รู ป ก ร ด ยู ริ ก จ ะช่ ว ย ล ด ก าร เป็ น พิ ษ เ นื่ อ ง จ า ก ยู เ รี ย ที่ ส า ม า ร ถ ล ะ ล า ย น้ า ไ ด้ ดี แ ล ะ เ ป็ น อั น ต ร า ย ต่ อ ตั ว อ่ อ น ที่ อ ยู่ ใ น ไ ข่ ฟั ก ส า ม า ร ถ เ ก็ บ ส ะ ส ม ไ ว้ ใ น ถุ ง อ ลั น ท อ ย ด์ ไ ด้ ในสัตว์ปีกจะขับปัสสาวะออกมาพร้อมกับอุจจาระผ่านทางส้วงทวาร ไ ต ไตแต่ละข้า งวางตัว อยู่ในแอ่งของกระดูก สัน หลังส่วนเอวและกระดูก ก้น กบ (lumbrosacrum or synsacrum) มี ลั ก ษ ณ ะ ค ล้ า ย กั บ เ นื้ อ ป อ ด ที่ ฝั ง ตั ว ใ น ร่ อ ง ก ร ะ ดู ก ซี่ โ ค ร ง ไตของไก่มี รู ป ร่า งไม่ แ น่ น อนมี สี น้ า ตาลเข้ม ยาวประมาณ 5-6 เซนติเมตร กว้ า งที่ สุ ด ประมาณ 2 เซนติ เ มตร มี น้ า หนัก ไม่ เ กิ น 1% ของน้ า หนัก ตัว เนื้ อ ไตแต่ ล ะข้ า งแบ่ ง ออกได้ เ ป็ น 3 ส่ ว น คื อ ไตส่ ว นหน้ า (cranial lobe) ไ ต ส่ ว น ก ล า ง (middle lobe) แ ล ะ ไ ต ส่ ว น ท้ า ย (caudal lobe) ซึ่ ง แ ต ก ต่ า ง จ า ก ไ ต ข อ ง สั ต ว์ เ ลี้ ย ง ลู ก ด้ ว ย น ม เนื้ อ ไ ต จ ะ ไ ม่ พ บ ส่ ว น ข อ ง ช่ อ งที่ ร ว บ ร ว ม น้ าปั ส ส า ว ะ (renal calyx) และส่ ว นของกรวยไต (renal pelvic) ส่ว นของหลอดไตรวม (collecting ducts) จะต่อเข้าโดยตรงกับท่อไตเพือ ่ ส่งปัสสาวะไปเปิ ดเข้าทีย่ ูโรเนียมของส่วนโคลเอ ก้า เนื้ อ ไตมี ห น่ วยย่อ ยที่ท าหน้ าที่ส ร้างปัส สาวะ คือ เนฟรอน (nephron) ที่ ป ระกอบด้ ว ยกลุ่ ม ของเส้ น เลื อ ดฝอย หรื อ โกลเมอรู ล ส ั (glomerulus) ทีท ่ าหน้าทีก ่ รองน้าเลือดและมีระบบท่อเล็กหรือหลอดไตขนาดต่างๆทาหน้าทีใ่ นการดูดกลับสารต่างๆ (reabsorption) ที่ร่างกายต้องการใช้ประโยชน์ เช่น น้ า อิ อ อนของสารอนิ นทรี ย์ และอื่ น ๆ รวมทั้ง เกี่ ย วข้ อ งกับ การขับ สาร (secretion) ต่ า ง ๆ เ ช่ น ส า ร พิ ษ อ อ ก จ า ก ร่ า ง ก า ย สามารถแบ่ ง เนฟรอนออกเป็ น 2 ชนิ ด ตามโครงสร้า งที่ แ ตกต่ า งกัน คื อ

118 เนฟรอนทีม ่ ีโครงสร้างคล้ายกับทีพ ่ บในสัตว์เลื้อยคลาน (reptitian nephron, RT nephron) เป็ นเนฟรอนที่ในเนื้ อ ไตส่วนนอกที่มี ลกั ษณะเป็ นกลีบ เล็ ก ๆ ป ร ะก อ บ ด้ ว ย ก ลุ่ ม ข อ งเส้ น เลื อ ด ฝ อ ย ที่ ข ด ตัว เป็ น ก ลุ่ ม (glomerulus) แ ล ะห ล อ ด ไ ต ช นิ ด ต่ างๆ แ ต่ จ ะ ไ ม่ มี ห ล อ ด ไ ต รู ป ตั ว ยู (Henel loop) เนฟรอนอีกประเภทหนึ่งคือเนฟรอนทีม ่ ีโครงสร้างคล้ายกับทีพ ่ บในสัตว์เลี้ยงลู กด้วยนม (mammalian nephron, MT nephron) ฮอร์โมนทีค ่ วบคุมการดูดน้ากลับทีห ่ ลอดไตรวม คือ อาร์จีนีนวาโสโตซิน (arginine vasotocin) จากต่อมใต้สมองส่วนท้าย สัตว์ปีกจะขับถ่ายปัสสาวะซึ่งเป็ นของเสียจากขบวนการเมตาโบลิซึมของ โ ป ร ตี น คื อ ส า ร ป ร ะ ก อ บ ไ น โ ต ร เ จ น (nitrogenous waste) ใน รู ป ข อ งก ร ด ยู ริ ก (uric acid) แ ท น ก าร ขั บ อ อ ก ใน รู ป ยู เรี ย (urea) ก า ร ส ร้ า ง ก ร ด ยู ริ ก จ ะ ส ร้ า ง ขึ้ น ที่ เ ซ ล ล์ ข อ ง ตั บ ก า ร ขั บ ถ่ า ย ข อ ง เ สี ย ใ น รู ป ก ร ด ยู ริ ก ห รื อ เ ก ลื อ ยู เ ร ท (urate) แทนการขับยูเรียในน้าปัสสาวะนอกจากจะทาให้สตั ว์ปีกไม่ตอ ้ งสูญเสียน้าออก จากร่างกายมากแล้ว ยังช่วยลดความเป็ นพิษของสารละลายยู เรียทีล่ ะลายน้าได้ และอาจช่วยป้ องกันอันตรายต่อตัวอ่อนในฟองไข่ได้ โค ล เอ ก้ า (cloaca) คื อ ช่ อ งเปิ ด ถ่ าย ปั ส ส าวะอ อ ก จ าก ร่ า งก าย เป็ นส่วนของไส้ต รงที่ข ยายตัวออกเป็ นรูป ระฆัง ในไก่มี ค วามยาวประมาณ 2.5 เ ซ น ติ เ ม ต ร ก ว้ า ง 2.0-2.5 เ ซ น ติ เ ม ต ร ใ น ไ ก่ เ พ ศ ผู้ จ ะ พ บ โ ค ล เ อ ก้ า อ ยู่ ต ร ง แ น ว ก ล า ง ล า ตั ว แต่ไก่เพศเมี ยจะวางตัวไปทางขวาเนื่อ งจากมี ป ลายของท่อ น าไข่ข้างซ้ายอยู่ สามารถแบ่ ง โคลเอก้ า ออกเป็ น 3 ส่ว น คื อ โคโพรเดี ย ม (coprodium) เ ป็ น ส่ ว น ด้ า น ห น้ า ที่ ส ะ ส ม อุ จ จ า ร ะ ยู โ ร เ ดี ย ม (urodium) เป็ นจุด ที่ท่อ ปัส สาวะมาเปิ ดเข้า และพบปลายเปิ ดของท่อ น าน้ าเชื้ อ ในเพศผู้ ส่วนในเพศเมี ย จะพบปลายเปิ ดของท่อ น าไข่ส่วนช่อ งคลอด (vagina) และ โพ ร โท เดี ย ม (protodium) เป็ น ท่ อ สั้ น ๆ ใน ไ ก่ ย าว ป ร ะ ม าณ 1-1.5 เซนติเมตร เป็ นส่วนทีต ่ อ ่ กันช่องเปิ ดของโคลเอก้า หรือ เวน (vent)

119

ภ า พ ที่ 5.5 เน ฟ ร อ น ช นิ ด reptitian nephron แ ล ะ mammalian nephron ในไตของสัตว์ปีก ทีม ่ า: ดัดแปลงจาก Frandson et al. (2009)