Lezione 5

TEORIE EVOLUTIVE DA DARWIN A NOI

DARWIN NON ERA DOGMATICO E RITENEVA CHE LA EVOLUZIONE E IN GENERE I PROCESSI VITALI FOSSERO SEMPRE REGOLATI DA PIU’ FATTORI.

“Per quanto posso giudicarmi… sono sempre riuscito a mantenere la mia mente libera in modo da poter abbandonare qualsiasi ipotesi per quanto amata… Non mi ricordo di avere formulato mai una ipotesi che io poi non abbia abbandonata o profondamente Modificata” ( Darwin, autobiografia)

“UN GRANDIOSO E PRESSOCHE INESPLORATO CAMPO DI RICERCA SI APRIRA’ SULLE CAUSE E SULLE LEGGI DELLA VARIAZIONE,SULLA CORRELAZIONE, SUGLI EFFETTI DELL’USO E DEL NON USO, SULL’AZIONE DIRETTA DELLE CONDIZIONI ESTERNE E COSI’ VIA.” Darwin : Origine, 1972

“Queste leggi, prese nel loro più ampio significato,sono:

La legge dell’accrescimento con riproduzione; l’eredità che è quasi implicita nella riproduzione; la variabilità per l’azione diretta e indiretta delle condizioni di vita e dell’uso e non uso; il ritmo dell’accrescimento così elevato da condurre ad una lotta per l’esistenza e conseguentemente alla selezione naturale “ Darwin . Origine, 1872

“ ….la selezione non può nulla senza la variabilità; e cio dipende in certo modo dall’azione delle circostanze esterne all’organismo…” Ch.Darwin, Variazione degli animali e delle piante allo stato domestico ( Il “ Benevolo disordine”)

“Noi abbiamo dimostrato, nel principio di questo capitolo, che l’incrociamento di forme distinte , più o meno affini,dà ai prodotti che ne risultano un aumento di taglia e vigoria costituzionale, e salvo l’incrociamento delle specie , accresce anche la loro fecondità” Darwin: Variazione degli animali e delle piante Allo stato domestico

“Alcune variazioni sono determinate dalla azione diretta delle circostanze ambienti sull’insieme dell’organismo o su alcune delle sue parti soltanto; altre lo sono soltanto indirettamente, per ciò che il sistema riproduttivo viene modificato, come in tutti gli esseri organizzati che si tolgono alle loro naturali condizioni” Darwin : Variazione degli animali e delle piante allo stato domestico

LA VARIABILITA’ E’ REGOLATA DA MOLTE LEGGI SCONOSCIUTE , LA PIU’ IMPORTANTE DELLE QUALI E’ FORSE QUELLA DELLO SVILUPPO CORRELATO……. CON QUESTA ESPRESSIONE VOGLIO INDICARE CHE LE DIVERSE PARTI DELL’ORGANISMO SONO COSI’ STRETTAMENTE COLLEGATE…CHE QUANDO COMPAIONO IN QUALSIASI PARTE LEGGERE VARIAZIONI, E SI ACCUMULANO PER SELEZIONE NATURALE, LE ALTRE PARTI SUBISCONO MODIFICAZIONI

M E N D E L

Prendiamo un singolo gene con due alleli , A e a Supponiamo che in una popolazione A abbia frequenza p e a abbia frequenza q per cui p + q = 1 Si dimostra che , se le unioni fra individui sono casuali, se non ci sono selezione, mutazione e deriva genetica , i genotipi possibili e le loro frequenze sono: AA p

2

Aa 2pq LEGGE DI HARDY E WEINBERG

aa q

2

L’EVOLUZIONE DELLE POPOLAZIONI AVVIENE PER MODIFICAZIONE DELLE FREQUENZE ALLELICHE (p e q ) E QUINDI DELL’EQUILIBRIO DEI GENOTIPI. I FATTORI DI MODIFICAZIONE SONO: ---La mutazione (caso) ---La deriva genetica ( caso) -- La selezione naturale o artificiale

La selezione naturale avviene per riproduzione differenziale nel senso che viene selezionato positivamente l’allele o il genotipo che conferisce maggiore capacità riproduttiva all’organismo che ne è dotato Ad esempio se in prima generazione p=q=0,5 ma solo gli individui a fenotipo a ( genotipo aa) hanno progenie è ovvio che nella generazione successiva avremo solo questo genotipo possibile. In ogni caso il vantaggio riproduttivo ( fitness) di qualsiasi fenotipo rispetto agli altri porterà ad uno spostamento delle frequenze

Andamento della frequenza di a l variare delle frequenze dei diversi genotipi

IL NEODARWINISMO, CHE E’ FRUTTO DI UN COMPROMESSO FRA MENDELISMO E DARWINISMO POSTULA CHE: -- I caratteri siano determinati solo dai geni -- Il fenotipo derivi dalla somma ( dall’assemblaggio) dei geni e cioè non ci siano interazioni fra questi -- I geni e gli alleli si assortiscano a caso di generazione in generazione. -- La selezione, la deriva genetica , la mutazione , agiscano solo cambiando le frequenze degli alleli

Il neodarwinismo nella sua versione classica non tiene quindi conto delle interazioni e della dinamica della vita. Tuttavia fino dagli anni “50 del secolo scorso si afferma una linea di pensiero che tenta di introdurre in particolare i concetti di : e) Interazione fra alleli g) Rete genica i) Fluidità del genoma k) Importanza del fenotipo

SEWALL WRIGHT

PICCHI ADATTATIVI MULTIPLI

Il “paesaggio epigenetico” di Waddington Waddington sulla base di questo concetto ha proposto il “Paradigma fenotipico”

LA VITA SI BASA SULLE STRATEGIE ESPLORATIVE PER LE QUALI SONO NECESSARI: Generatori di variabilità (di “disordine”) ad ogni livello di organizzazione gerarchica della vita: Nella cellula: ---- zone ipervariabili nel DNA ---- meccanismi di ambiguità nel passaggio di informazione ---- ridondanza e vicarianza nelle reti metaboliche ---- variabilità di combinazioni di geni espressi. Nelle popolazioni: variabilità fra individui

Negli ecosistemi: diversità di specie Nella Biosfera: diverse combinazioni di ecosistemi Fra le varianti potenziali si scelgono, su segnale , quelle più utili, quelle cioè che danno plasticità alla rete in cui si inseriscono ( “il benevolo disordine “)

I DATI DEL GENOMA UMANO 3,3 miliardi di nucleotidi Circa 25000 geni Oltre un milione di proteine I geni sono solo l’1,4% del DNA IL DNA NON PUO’ CHE ESSERE AMBIGUO PERCHE’ UN GENE HA LA INFORMAZIONE PER PIU’ DI UNA PROTEINA A CHE SERVE IL 98,6% DEL NOSTRO DNA?

proteine

proteine

DNA promotore gene proteine

Un gene , per essere espresso deve essere attivato da proteine che portano i segnali dall’esterno o dall’interno. Nelle diverse cellule sono attive diverse combinazioni di geni.

I segnali esterni arrivano a proteine di membrana , che cambiando forma diventano capaci di trasmettere segnali molecolari a catena fino al nucleo in cui attivano o no i geni

UN SOLO GENE HA INFORMAZIONE PER PIU’ PROTEINE

La stessa proteina derivata dallo stesso gene può assumere più forme a seconda del contesto e svolgere più funzioni come nel caso della BSE

Molte proteine vengono modificate in vari modi dopo essere state sintetizzate. La modifica dipende dal contesto cellulare e cambia la funzione Questo può portare a gravi problemi in particolare se ad essere trasferiti sono geni umani

Tutti i sistemi viventi sono fatti a rete come questo minuscolo settore del metabolismo in cui la presenza e la quantità di ogni sostanza dipendono dall’equilibrio del resto della rete.

Gould ed Eldredge hanno proposto la teoria saltazionista degli equilibri punteggiati. Ora sappiamo che i salti sono Una delle dinamiche evolutive possibili.

POLIMORFISMO DI SEQUENZA Promotore IV esone

III introne

LE SEQUENZE NON CODIFICANTI A BASSA COMPLESSITA’ SONO IPERVARIABILI

Codificante

“Upstream”

S. lycopersicum

56 S. cheesmaniae 100

S. pimpinellifolium S. cheesmaniae

46

S. pimpinellifolium S. habrochaites

S. neorickii

S. neorickii

S. chmielewskii S. chilense

100 36

S. peruvianum S. habrochaites S. pennellii

S. lycopersicum

S. sp. minutum S. chilense S. chmielewskii

75

S. p. var. glandulosum

47

S. pennellii 100 S. peruvianum

0.005

HOMO FLORENSIS

O R I G I N I Divergenza dai primati

4-6 milioni di anni

Homo habilis

2-2,3 milioni di anni

Homo erectus

1,8-1,2 milioni di anni

Homo neanderthalensis

300.000-130000 anni

Homo sapiens

200.000-100.000 anni

Strumenti acheulani

200.000 anni

Espansione

50.000 anni

Agricoltura

c.a 9000 anni fa

STRATEGIE ADATTATIVE -- RICERCA DELL’AMBIENTE ADATTO -- CACCIA, PESCA, RICERCA -- ACQUISIZIONE DELLA CAPACITA DI ASTRAZIONE ( ARTE) -- COSTRUZIONE DI OGGETTI SU PROGETTO -- MODIFICAZIONE DELL’AMBIENTE SECONDO PROGETTO -- INVENZIONE DELLO SCAMBIO DI OGGETTI -- INVENZIONE DELLA MONETA E DELLO SCAMBIO VIRTUALE

TRANQUILLI:NON DIVENTEREMO COSI’