Fotosintesi E Vie Metaboliche

Fotosintesi: la clorofilla è concentrata a livello dei cloroplasti, piccoli organuli che nelle piante sono posti nel mesofillo, un tessuto della foglia. Ogni cellula ne contiene da 20 a 100. Il cloroplasto è delimitato da due membrane, la membrana interna contiene una matrice fluida detta stroma, contenente gli enzimi per la sintesi dei carboidrati. Nello stroma c'è u terzo sistema di membrane dette tilacoidi che racchiude un lume tilacoidale. I tilacoidi disposti in pile sono detti grana. Queste membrane sono coinvolte nella sintesi di ATP. La clorofilla ed altri pigmenti si trovano sulla membrana tilacoidale, la clorofilla è composta di due parti: la prima atta a catturare l'energia luminosa (l'anello porfirinico, simile al gruppo eme dell'emoglobina con Mg invece che Fe) , la seconda serve per ancorarsi al tilacoide (lunga catena idrocarburica idrofobica). La clorofilla assorbe nelle regione del blu e del rosso, mentre non assorbe il verde che viene riflesso. Esistono diversi tipi di clorofilla,i più importanti sono: clorofilla a: inizia le reazioni luce dipendenti clorofilla b: un pigmento accessorio, cambia un solo gruppo sull'anello porfirinico che sposta la lunghezza d'onda della luce assorbita. Altri pigmenti: carotenoidi: allargano lo spettro d'onda della luce assorbibile. Reazione globale

6CO2+6H2O --------> C6H12O6 + O2 + 6H2O In presenza di luce e clorofilla. L'acqua è presente sia come reagente che come prodotto, ma non c'è una produzione netta di acqua.

6CO2+6H2O --------> C6H12O6 + O2 Le reazioni della fotosintesi sono divise in due parti 1- fase luminosa: avvengono nei tilacoidi 2- fase buia: avvengono nello stroma (reazioni di fissazione del carbonio)

Fase luminosa Reazione complessiva:

12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi -----> 6O2 + 12NADPH + 18ATP Coinvolti due di unità fotosintitiche: Fotosistema I (P700, picco di assorbimento a 7oo nm)e Fotosistema II (P680), la clorofilla ha normalmente un picco di assobimento a 660 nm, ma associata a proteine antenna si sposta leggermente questo picco. Quando una molecola di pigmento assorbe energia luminosa la passa al pigmento successio e via via fino al centro di reazione (un complesso formato da clorofilla e proteine) fino ad un P700 o P680, poi si ha il trasferimento dell'elettrone ad un lvl energetico più alto. L'elettrone può poi essere ceduto ad un accettore primari che viene ridotto.

Trasporto non ciclico Energia luminosa->assorbita da complesso antenna di Fotosistema I-> centro di reazione con P700>trasferimento ad accettore primario (primo di una serie di accettori)=> elettrone trasferito

attraverso catena di trasporto degli elettroni->ferredossina (proteina contenente Fe)=> elettrone al NADP+, mediante enzima. Quando il NADP+ accetta due elettroni ed un protone si forma NADPH che viene rilasciato nello stroma, il P700 si carica positivamente e l'elettrone perso è reintegrato grazie al Fotosistema II. Analogamente al Fotosistema I il Fotosistema II è attivato ogni volta che viene colpito il suo sistema antenna. L'energia si trasferisce lungo la catena fino al P680 e poi ad un livello energetico superiore, raccolto da un accettore primario per poi andare fino al P700 del Fotosistema I. Il P680 carico positivamente è talmente ossidante da strappare un elettrone ad un ossigeno della molecola d'acqua (fotolisi dell'acqua) Gli elettroni perdono energia attraverso la catena che unisce il Fotosistema II al Fotosistema I, questa energia è utilizzata per pompare protoni dallo stroma al lume tilacoidale con una produzione di un gradiente protonico. L'energia di questo gradiente è sfruttata per produrre ATP mediante chemiosmosi. ATP e NADPH rilasciati nello stroma.

Trasposto ciclico Il Fotosistema I è coinvolto anche nel trasporto ciclico di elettroni. Ciclico perché gli elettroni che partono dal P700 tornano al P700. Come per il trasporto non ciclico gli elettroni che viaggiano lungo la catena di trasporto perdono energia che serve per mantenere un gradiente protonico, che poi verrà utilizzata per la sintesi di ATP (fotofosforilazione) ma non di NADPH perché gli elettroni tornano al P700 (manca anche la fotolisi dell'acqua e la conseguente liberazione di ossigeno molecolare). Il trasporto non ciclico non basta da solo per la fotosintesi in quanto serve il NADPH per la riduzione dell'anidrite carbonica in carboidrati.

Fase buia In queste reazioni l'energia degli ATP e dei NADPH è usata per formare molecole organiche utilizzando come substrato l'anidride carbonica.

12NADPH + 18 ATP + 6CO2 ----> C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi + 6H2O Ciclo di Calvin (C3) Serie di reazioni (13) che avvengono nello stroma del cloroplasto suddivisibili in 3 fasi: 1- assunzione di CO2 2- riduzione del carbonio 3- rigenerazione del RuDp. Dei 13 enzimi che prendono parte alle reazioni 10 partecipano anche alla glicolisi. 1 assunzione di anidride carbonica: Quando la CO2 reagisce con il ribulosio difosfato (RuDp) >enzima Rubisco< si ha una molecola a 6 atomi di carbonio instabile che si spezza subito in fosfoglicerato (PGA) a C3 2 riduzione del carbonio L'energia dell'ATP e la forza riducente del NADPH sono utilizzate per trasformare il PGA in

gliceraldeide-3-fosfato (G3P), praticamente uguale a mezza molecola di un esoso. Due G3P reagiscono esoergonicamente per formare glucosio o fruttosio (in alcune piante sono poi uniti per dare il saccarosio). Il glucosio è usato anche per produrre amido o cellulosa. 3 fase di rigenerazione del RuDp Dieci molecole di G3p rimangono nel ciclo e gli atomi di carbonio convertiti in sei molecole di ribulosio poi fosforilati per dare RuDp

Fissazione del carbonio nelle piante C4 ed in quelle CAM In condizioni di bassa tensione di CO2 alcune piante hanno sviluppato degli adattamenti per fissare l'anidride carbonica attraverso due vie che minimizzano la perdita di vapore acqueo: La via C4 e la via CAM. Le reazioni di queste vie avvengono nel citosol, precedono ma non sostituiscono il ciclo di Calvin. Via C4 Le piante che presentano questa via hanno un'anatomia caratteristica, possiedono le cellule della guaina del fascio, che circondano strettamente i vasi della foglia. Le cellule del mesofillo sono addossate alle cellule della guaina. La via ha luogo nel mesofillo mentre il ciclo di Calvin nelle cellule della guaina del fascio. Utilizzando la PEP-carbossilasi, un enzima con altissima affinità per l'anidride carbonica, si catalizza la reazione tra anidride carbonica e fosfoenolpiruvato (PEP) formando ossalacetato. In presenza di NADPH l'ossalacetato è convertito in un composto a 4 carboni, solitamente il malato. Questo poi passa nelle cellule della guaina e viene decarbossilato in piruvato. Contemporaneamente si riforma il NADPH:

Malato + NADP+ + ----> Piruvato + CO2 + NADPH L'anidride carbonica liberata si combina con il RuDp ed entra nel ciclo di Calvin, mentre il piruvato torna nel mesofillo dove reagisce con l'ATP per ridare fosfoenolpiruvato. Questi processi servono per aumentare la concentrazione di anidride carbonica nelle cellule del fascio (da 10 a 60 volte), con un consumo superiore di ATP (30 vs. 18 della via classica°) che però conviene in presenza di molta luce. La via CAM Piante che vivono in ambiente xerico (estrememente asciutto) sono dette xerofite, hanno modificazioni funzionali stomi che si chiudono al giorno per non perdere eccessiva acqua e aperti di notte. Ma la chiusura degli stomi durante il giorno non permette loro il normale scambio gassoso per la fotosintesi. Si è sviluppato così il metabolismo acido delle crassulacee (CAM). Le piante CAM utilizzano la PEP-carbossilasi per fissare l'anidride carbonica durante la notte, formando ossalacetato, che è convertito in malato ed accumulato nei vacuoli. Durante il giorno la CO2 è estratta dal malato ed entra nel ciclo di Calvin. Tutto questo avviene nel mesofillo fogliare.