Fiz Vi
This document was uploaded by user and they confirmed that they have the permission to share it. If you are author or own the copyright of this book, please report to us by using this DMCA report form. Report DMCA
Overview
Download & View Fiz Vi as PDF for free.
More details
- Words: 2,479
- Pages: 9
TRANSPORTUL BIOMOLECULELOR ÎN PLANTE
Caracteristici: o proces fiziologic complex, o se realizează prin celule şi ţesuturi specializate şi nespecializate (celulele rădăcinii, xilem, frunze şi floem) o unele particularităţi se constată în cazul transportului spre organele de depozitare şi a retranslocării.
Transportul biomoleculelor prin rădăcinile plantelor Principala cale de transport a apei prin rădăcină: calea apoplasmică - până la endoderm, rezistenţa întâlnită este minimă. Viteza de transport prin apoplast este de circa 10 ori mai mare, comparativ cu transportul pe cale simplasmică. Transportul prin plasmalemă a ionilor se face în mod activ, aceasta generând în celule un potenţial osmotic, care determină pătrunderea apei prin osmoză. Apa şi biomoleculele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi a celulelor corticale, sunt transportate pe cale simplasmică spre vasele lemnoase. Calea simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu, datorat prezenţei plasmodesmelor prin care citoplasma trece dintr-o celulă, în alta. Viteza de transport simplasmic: între 1 şi 5 mm/oră. Transportul ionilor pe cale simplasmică: prin difuziune, de la celulele exterioare în care se află un conţinut mai mare de ioni spre celulele periciclului şi ale parenchimului lemnos, unde ionii au o concentraţie mai mică datorită faptului că sunt transportaţi activ în apoplast. Precizare: transportul apei pe cale apoplasmică este determinat de diferenţa de presiune hidrostatică dintre celulele corticale şi cele ale periciclului şi ale parenchimului lemons.
Transportul substanţelor prin ţesuturile rădăcinii (după Burzo-1999)
Transportorii proteici din celulele periciclului şi parenchimului vascular acţionează ca nişte pompe care “secretă“ ionii din celule, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină exosmoza apei şi creşterea volumului soluţiei.
Se generează o presiune radiculară (Prad) care împinge soluţia din apoplast în vasul lemnos şi determină accensiunea sevei brute. o o o
Presiunea generată: este pozitivă şi activă, se realizează cu consum de energie şi se evidenţiază primăvara, sub forma “plânsului plantelor”. Prad variază în funcţie de specie: - 1,2 bari la viţa de vie şi - 9,0 bari la castan.
Transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu funcţionarea a două pompe: - una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care "transportă activ" ionii din soluţia solului sau apoplast, în simplast; - alta la nivelul endodermei şi a celulelor situate după aceasta, care "secretă" ionii în apoplast. Se apreciază că: suberificarea pereţilor celulari ai endodermei reprezintă o modificare adaptativă şi constituie o barieră pentru difuzia apei şi a biomoleculelor minerale din celulele moarte ale vaselor lemnoase, prin apoplast, spre soluţia solului, îngroşarea endodermei reduce transportul spre vasele lemnoase a unor ioni, ca de exemplu Ca şi Mg, care sunt tansportaţi în cantitate mică pe cale simplasmică. -
Transportul sevei brute prin xilem *Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică prin xilem. *În timpul diferenţierii vaselor lemnoase: - un proces de autoliză a conţinutului acestora şi a pereţilor transversali, - după care se formează îngroşări inelate, spiralate, punctate sau reticulate ale pereţilor laterali, - îngroşările pereţilor menţin deschise vasele lemnoase, susţinând presiunea laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior. Seva brută circulă prin vasele lemnoase sub forma unui curent de masă şi reprezintă o soluţie diluată ce conţine 0,05 - 0, 4 % biomolecule solubile, reprezentate de: ioni, biomolecule organice reprezentate de glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aa, amide, ac. organici, enzime, vitamine, hormoni etc. -
Provenienţa: din sol (ex. apa şi biomoleculele minerale), din recircularea unor compuşi din seva elaborată (ex. glucidele, vitaminele etc.), şi molecule biosintetizate la nivelul rădăcinii - citochininele şi acidul abscisic.
*În timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase, concentraţia acesteia descreşte considerabil.
*Biomoleculele solubile sunt absorbite de celulele în creştere ale cambiului şi ale parenchimului lemnos. *Unii ioni ca de exemplu calciul este absorbit din seva brută de pereţii celulelor xilemului. Forţele care contribuie la circulaţia sevei brute prin vasele lemnoase trebuie să fie suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metri până la apexul celor mai înalte plante. Gradientul necesar pentru acest proces este de 2 bari/m. Forţele care determină ascensiunea sevei brute: presiunea radiculară forţa de aspiraţie a frunzelor, forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
o o
o
*Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, forţă activă şi pozitivă, de -0,5 până la -0,6 atm. Rolul presiunii radiculare creşte în condiţii de transpiraţie redusă, perioadă în care menţine curentul ascendent al sevei brute. *Forţa de aspiraţie a frunzelor reprezintă principala forţă care determină transportul ascendent al sevei brute şi acţionează atâta timp cât frunzele îşi menţin starea lor fiziologică. Presiunea de aspiraţie a frunzelor variază cu specia: -între -l,4 şi -2,3 MPa la pomii fructiferi; -de la -4,0 până la -8,0 MPa la halofite. *Forţa de capilaritate Conform legii lui Jurin-Borelli: înălţimea la care se ridică lichidul într-un capilar, este invers proporţională cu diametrul acestuia. În capilarele vaselor lemnoase seva brută circulă sub forma unei coloane neîntrerupte. Menţinerea intactă a acestei coloane se datorează forţei de coeziune dintre moleculele soluţiei. În aceste capilare se pot forma şi bule de aer, numărul lor crescând pe măsură ce presiunea negativă este mai mare. Viteza de circulaţie a sevei brute prin vasele lemnoase variază cu specia între 1 m/h la tutun şi 150 m/h la lianele din pădurile ecuatoriale. Cantitatea de sevă brută care circulă prin vasele lemnoase este evaluată la 15 - 20 cm3/cm /h. 2
Transportul biomoleculelor prin frunze Caracteristici: - Seva brută se deplasează prin intermediul numeroase ramificaţii ale fasciculelor vasculare; - Vasele conducătoare din frunze sunt funcţionale înainte de a începe exportul de asimilate (30 - 60 % din suprafaţa maximă); - apa provenită din xilem în mare parte este transportată spre stomate, de unde este eliminată în mediul ambiant (90 - 95 %); - o mică parte din apă este reţinută de celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar altă parte este transportată spre vasele liberiene.
- marea parte a biomoleculelor minerale transportate prin xilem sunt depozitate în celulele mezofilului foliar, de unde pot fi reutilizate; - o altă parte din biomoleculele minerale sunt dirijate spre vasele liberiene prin intermediul cărora sunt aprovizionate celulele din corpul plantelor; - compuşi organici rezultaţi din procesul de fotosinteză, sau din alte procese: zaharoză, sorbitol, aminoacizi, acizi organici etc: - sunt transportate spre vasele liberiene aminoacizi, hormoni, vitamine şi alte biomolecule care formează seva elaborată. Transportul din celulele frunzelor până la vasele liberiene se realizează printr-un număr redus de celule, în medie 3 – 4: o 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, o 1celulă de transfer care are peretele îngroşat şi plasmalema cutată o câte o celulă anexă, prevăzută cu un număr mare de plasmodesme. o o
o
Calea de transport a biomoleculelor: apoplasmul, simplasmul, sau transport mixt.
Aprecierea modalităţii de transport: - numărul mare de plasmodesme la interfaţa dintre două celule indică continuitate simplasmică, - un număr redus de plasmodesme indică transport apoplasmic. Determinările efectuate au relevat că: în vasele liberiene se realizează o concentraţie a zaharozei de 50 - 200 de ori mai mare, faţă de celulele parenchimului foliar; concentrarea zaharozei în vasele liberiene, poate fi realizată numai prin existenţa unui transport activ prin plasmalemă, cu participarea pompei zaharoză – protoni; se admite că de la diferite nivele structurale şi până la celulele anexă, are loc un transport activ prin plasmalemă. Transportul sevei elaborate prin floem -
Floemul este alcătuit din: o o o o
vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene. *Pe parcursul diferenţierii vaselor liberiene: - tonoplastul se biodegradează, - nucleul, dictiozomii, microtubulii şi ribozomii dispar sau nu se observă, - pereţii transversali formează plăcile ciuruite. Excepţie: la unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezenţi pe tot parcursul vieţii.
Rolul plăcilor ciuruite: realizează continuitatea citoplasmei de la o celulă, la alta, prin plasmodesmele care străbat pereţii laterali, realizează legătura cu celulele anexe. -
*În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare (proteine-P) a căror rol fiziologic nu este bine precizat. Aceste proteine frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la unele plante monocotiledonate. *La angiosperme pe o parte a vaselor liberiene se află două celule anexe nucleate, cu citoplasma densă şi un număr mare de mitocondrii, ceea ce sugerează că sunt implicate în furnizarea energiei necesare pentru transport. Au rol important în translocarea biomoleculelor spre vasele liberiene. *Vasele liberiene constituie o cale continuă de la extremitatea nervurilor foliare şi până în zona de extensie celulară a rădăcinii, asigurând astfel translocarea substanţelor nutritive în toate organele, ţesuturile şi celulele plantelor. *Durata de viaţă a vaselor liberiene este în general scurtă şi nu depăşeşte de obicei 1 - 2 perioade de vegetaţie. Mecanismul procesului de transport Ipoteza osmotică susţine că circulaţia sevei brute şi a celei elaborate formează un circuit unic prin vasele lemnoase şi liberiene. Concentraţia biomoleculelor osmotic active în vasele liberiene din frunze este mai mare, ceea ce determină un aflux de apă din mezofilul foliar. *Ipoteza nu explică însă influenţa unor factori ca: temperatură, hormoni etc., asupra vitezei de circulaţie a sevei elaborate. Ipoteza difuziunii susţine că circulaţia biomolculelor organice prezente în seva elaborată, se face independent de circulaţia apei. Moleculele sau ionii dizolvaţi, se deplasează conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraţia substanţelor este mai mare, spre organele consumatoare, unde concentraţia acestora este mai mică. *Ipoteza nu poate explica viteza de circulaţie a sevei elaborate, care este de 4 - 5 ori mai mare decât viteza de difuziune. Ipoteza metabolică a translocării sevei elaborate se bazează pe proprietatea citoplasmei din plăcile ciuruite de a transloca biomoleculele organice şi minerale fixate pe transportori, funcţionând astfel ca o "pompă metabolicá". Ipoteza curentului electroosmotic se bazează pe faptul că porii plăcilor ciuruite sunt astupaţi cu proteine P care au sarcini electrice negative. Cationii, în special potasiul, sunt atraşi de sarcinile negative existente pe faţa internă a porilor. Cationii, prin frecarea de moleculele neutre (glucide), le antrenează în aceeaşi direcţie. Menţinerea diferenţei de potenţial în porii plăcilor ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast. *Ipoteza nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se găsesc în vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare. o
Compoziţia sevei elaborate: apă şi
biomolecule în stare dizolvată: glucide solubile, aa, amide, acizi organici, steroli, substanţe minerale, ATP, vitamine şi hormoni, a căror concentraţie variază între 5 şi 30 %. o
*Glucidele reprezintă peste 90 % din substanţa uscată solubilă. *La multe specii singurul glucid identificat în seva elaborată a fost zaharoza. *Uneori este însoţită de rafinoză, stahioză, verbascoză, manitol şi mioinozitol, iar în cazul speciilor pomicole a fost identificat sorbitolul. *pH-ul sevei elaborate: este uşor alcalin şi variază între 7,2 şi 8,5.
o
o
Sensul de transport al sevei elaborate: acropetal şi bazipetal, dar prin vase diferite.
Transportul bidirecţional, simultan, printr-un singur vas liberian, a fost evidenţiat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai în unele faze de dezvoltare. *Direcţia de transport a sevei elaborate, se modifică pe parcursul perioadei de creştere şi dezvoltare a plantelor: - în faza de creştere a plantelor, seva elaborată este transportată cu prioritate spre meristemele vegetative; - spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, transportul sevei elaborate se face în principal în direcţia frunzelor, seminţelor, bulbilor şi tuberculilor, în general spre organele de depozitare. Viteza de transport a sevei elaborate la speciile pomicole variază între 30 şi 70 cm/h. Această viteză este de câteva ori mai mare decât viteza de difuziune, ceea ce confirmă natura metabolică a transportului sevei elaborate. *Viteza de deplasare a zaharozei în floem: - cartof este de 20...88 cm/h, - la floarea soarelui viteza de transport este de 30-240 cm/ h, - iar la porumb variază între 85 şi 660 cm/ h. Transportul biomoleculelor spre organele de depozitare *Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare: fructe, seminţe, bulbi, tuberculi etc. Rolul: aprovizionarea acestora cu biocompuşii din seva elaborată. Transportul acestor biocompuşi prin celulele organelor de depozitare are loc atât pe cale simplasmică, cât şi apoplasmică. o Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic, datorită numărului mare de plasmodesme, a numărului mic de transportori proteici din plasmalemă, precum şi datorită faptului că floemul este înconjurat de endoderm (îngroşările Caspary). La cereale, transportul prin vasele liberiene are loc numai până la baza cariopselor unde se află celulele de transfer, de dimensiuni mari şi cu vacuole ce ocupă cea mai mare parte din celule. o
o În cazul tomatelor transportul zaharozei în fructe este reglat de viteza conversiei zaharozei în glucoză şi fructoză.
Retranslocarea biomoleculelor în plante Redistribuirea biomoleculelor din plante se poate face pe tot parcursul vieţii, prezintă două maximuri: - unul în timpul depozitării asimilatelor; - al doilea în faza de senescenţă. Remobilizarea biomoleculelor şi bioelementelor minerale este selectivă. În timpul depozitării asimilatelor s-a pus în evidenţă: - retranslocarea glucidelor şi a P anorganic din frunze şi tulpini, în seminţe şi - o parte din N din frunze este translocat în organele de depozitare. Exemplu: - în cazul plantelor de grâu, aproximativ 90% din cantitatea de fosfor din organele vegetative este translocată în cariopse, iar azotul din plantele aceleiaşi specii este remobilizat în proporţie de 51 - 91%. - are loc şi remobilizarea cuprului şi zincului, - în general ionii de calciu sunt translocaţi cu mai multă dificultate, ceea ce determină apariţia unor dereglări fiziologice, aşa cum este putrezirea zonei pistilare la vinete. *În perioada ce precede abscisia frunzelor la plantele perene, are loc hidroliza unor poliglucide şi proteine până la glucide solubile şi respectiv la aminoacizi. Aceşti biocompuşi, împreună cu ionii mobili din frunze (azot, fosfor, potasiu şi magneziu), sunt retranslocaţi în organele perene. *Retranslocarea biomineralelor are loc şi în cazul carenţelor de nutriţie - spre organele aflate în creştere care sunt deficitare. Din această cauză simptomele de carenţă în elemente minerale imobile se manifestă în frunzele tinere, iar la cele mobile, în frunzele bazale.
Difuzia biocompuşilor în stare gazoasă Pentru prima dată I. Burzo (1999) precizează că există şi un transport al compuşilor gazoaşi prin ţesuturile plantelor, deşi problema a fost atinsă şi de alţi autori, dar nu sub forma aceasta. Considerăm însă că biomoleculele în stare gazoasă nu sunt supuse unui real proces de transport prin ţesuturile plantelor, ci mai degrabă difuzează în virtutea legilor fizice ale difuziei. Toate ţesuturile şi organele plantelor comunică printr-un sistem de spaţii interconectate reprezintă doar 10%.
Ţesuturi specializate pentru înmagazinarea gazelor: - aerenchimurile din structura internă a pneumatoforilor speciilor de plante superioare acvatice; - ţesutul lacunar din structura frunzelor; - camera substomatică a aparatului stomatic.
o o o
o
Calea de difuzie a biomoleculelor în stare gazoasă: stomate, porii cuticulari, lenticele spaţiile intercelulare.
Calea principală de realizare a schimburilor de gaze între ţesuturile interne ale plantelor şi mediul ambient: o stomate şi o lenticele. Modalităţi: -schimb continuu de oxigen şi dioxid de carbon între ţesuturile plantelor şi atmosferă; -schimb discontinuu care apare în anumite momente de dezvoltare ale plantei: = cum ar fi eliminarea etilenei din fructele = coapte, compuşii volatili specifici unor unor fructe sau specii de legume. *S-a constatat că şi azotul poate fi eliminat sub formă gazoasă din plante, în faza de senesceţă (Harper-1987).
Caracteristici: o proces fiziologic complex, o se realizează prin celule şi ţesuturi specializate şi nespecializate (celulele rădăcinii, xilem, frunze şi floem) o unele particularităţi se constată în cazul transportului spre organele de depozitare şi a retranslocării.
Transportul biomoleculelor prin rădăcinile plantelor Principala cale de transport a apei prin rădăcină: calea apoplasmică - până la endoderm, rezistenţa întâlnită este minimă. Viteza de transport prin apoplast este de circa 10 ori mai mare, comparativ cu transportul pe cale simplasmică. Transportul prin plasmalemă a ionilor se face în mod activ, aceasta generând în celule un potenţial osmotic, care determină pătrunderea apei prin osmoză. Apa şi biomoleculele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi a celulelor corticale, sunt transportate pe cale simplasmică spre vasele lemnoase. Calea simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu, datorat prezenţei plasmodesmelor prin care citoplasma trece dintr-o celulă, în alta. Viteza de transport simplasmic: între 1 şi 5 mm/oră. Transportul ionilor pe cale simplasmică: prin difuziune, de la celulele exterioare în care se află un conţinut mai mare de ioni spre celulele periciclului şi ale parenchimului lemnos, unde ionii au o concentraţie mai mică datorită faptului că sunt transportaţi activ în apoplast. Precizare: transportul apei pe cale apoplasmică este determinat de diferenţa de presiune hidrostatică dintre celulele corticale şi cele ale periciclului şi ale parenchimului lemons.
Transportul substanţelor prin ţesuturile rădăcinii (după Burzo-1999)
Transportorii proteici din celulele periciclului şi parenchimului vascular acţionează ca nişte pompe care “secretă“ ionii din celule, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină exosmoza apei şi creşterea volumului soluţiei.
Se generează o presiune radiculară (Prad) care împinge soluţia din apoplast în vasul lemnos şi determină accensiunea sevei brute. o o o
Presiunea generată: este pozitivă şi activă, se realizează cu consum de energie şi se evidenţiază primăvara, sub forma “plânsului plantelor”. Prad variază în funcţie de specie: - 1,2 bari la viţa de vie şi - 9,0 bari la castan.
Transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu funcţionarea a două pompe: - una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care "transportă activ" ionii din soluţia solului sau apoplast, în simplast; - alta la nivelul endodermei şi a celulelor situate după aceasta, care "secretă" ionii în apoplast. Se apreciază că: suberificarea pereţilor celulari ai endodermei reprezintă o modificare adaptativă şi constituie o barieră pentru difuzia apei şi a biomoleculelor minerale din celulele moarte ale vaselor lemnoase, prin apoplast, spre soluţia solului, îngroşarea endodermei reduce transportul spre vasele lemnoase a unor ioni, ca de exemplu Ca şi Mg, care sunt tansportaţi în cantitate mică pe cale simplasmică. -
Transportul sevei brute prin xilem *Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică prin xilem. *În timpul diferenţierii vaselor lemnoase: - un proces de autoliză a conţinutului acestora şi a pereţilor transversali, - după care se formează îngroşări inelate, spiralate, punctate sau reticulate ale pereţilor laterali, - îngroşările pereţilor menţin deschise vasele lemnoase, susţinând presiunea laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior. Seva brută circulă prin vasele lemnoase sub forma unui curent de masă şi reprezintă o soluţie diluată ce conţine 0,05 - 0, 4 % biomolecule solubile, reprezentate de: ioni, biomolecule organice reprezentate de glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aa, amide, ac. organici, enzime, vitamine, hormoni etc. -
Provenienţa: din sol (ex. apa şi biomoleculele minerale), din recircularea unor compuşi din seva elaborată (ex. glucidele, vitaminele etc.), şi molecule biosintetizate la nivelul rădăcinii - citochininele şi acidul abscisic.
*În timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase, concentraţia acesteia descreşte considerabil.
*Biomoleculele solubile sunt absorbite de celulele în creştere ale cambiului şi ale parenchimului lemnos. *Unii ioni ca de exemplu calciul este absorbit din seva brută de pereţii celulelor xilemului. Forţele care contribuie la circulaţia sevei brute prin vasele lemnoase trebuie să fie suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metri până la apexul celor mai înalte plante. Gradientul necesar pentru acest proces este de 2 bari/m. Forţele care determină ascensiunea sevei brute: presiunea radiculară forţa de aspiraţie a frunzelor, forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
o o
o
*Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, forţă activă şi pozitivă, de -0,5 până la -0,6 atm. Rolul presiunii radiculare creşte în condiţii de transpiraţie redusă, perioadă în care menţine curentul ascendent al sevei brute. *Forţa de aspiraţie a frunzelor reprezintă principala forţă care determină transportul ascendent al sevei brute şi acţionează atâta timp cât frunzele îşi menţin starea lor fiziologică. Presiunea de aspiraţie a frunzelor variază cu specia: -între -l,4 şi -2,3 MPa la pomii fructiferi; -de la -4,0 până la -8,0 MPa la halofite. *Forţa de capilaritate Conform legii lui Jurin-Borelli: înălţimea la care se ridică lichidul într-un capilar, este invers proporţională cu diametrul acestuia. În capilarele vaselor lemnoase seva brută circulă sub forma unei coloane neîntrerupte. Menţinerea intactă a acestei coloane se datorează forţei de coeziune dintre moleculele soluţiei. În aceste capilare se pot forma şi bule de aer, numărul lor crescând pe măsură ce presiunea negativă este mai mare. Viteza de circulaţie a sevei brute prin vasele lemnoase variază cu specia între 1 m/h la tutun şi 150 m/h la lianele din pădurile ecuatoriale. Cantitatea de sevă brută care circulă prin vasele lemnoase este evaluată la 15 - 20 cm3/cm /h. 2
Transportul biomoleculelor prin frunze Caracteristici: - Seva brută se deplasează prin intermediul numeroase ramificaţii ale fasciculelor vasculare; - Vasele conducătoare din frunze sunt funcţionale înainte de a începe exportul de asimilate (30 - 60 % din suprafaţa maximă); - apa provenită din xilem în mare parte este transportată spre stomate, de unde este eliminată în mediul ambiant (90 - 95 %); - o mică parte din apă este reţinută de celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar altă parte este transportată spre vasele liberiene.
- marea parte a biomoleculelor minerale transportate prin xilem sunt depozitate în celulele mezofilului foliar, de unde pot fi reutilizate; - o altă parte din biomoleculele minerale sunt dirijate spre vasele liberiene prin intermediul cărora sunt aprovizionate celulele din corpul plantelor; - compuşi organici rezultaţi din procesul de fotosinteză, sau din alte procese: zaharoză, sorbitol, aminoacizi, acizi organici etc: - sunt transportate spre vasele liberiene aminoacizi, hormoni, vitamine şi alte biomolecule care formează seva elaborată. Transportul din celulele frunzelor până la vasele liberiene se realizează printr-un număr redus de celule, în medie 3 – 4: o 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, o 1celulă de transfer care are peretele îngroşat şi plasmalema cutată o câte o celulă anexă, prevăzută cu un număr mare de plasmodesme. o o
o
Calea de transport a biomoleculelor: apoplasmul, simplasmul, sau transport mixt.
Aprecierea modalităţii de transport: - numărul mare de plasmodesme la interfaţa dintre două celule indică continuitate simplasmică, - un număr redus de plasmodesme indică transport apoplasmic. Determinările efectuate au relevat că: în vasele liberiene se realizează o concentraţie a zaharozei de 50 - 200 de ori mai mare, faţă de celulele parenchimului foliar; concentrarea zaharozei în vasele liberiene, poate fi realizată numai prin existenţa unui transport activ prin plasmalemă, cu participarea pompei zaharoză – protoni; se admite că de la diferite nivele structurale şi până la celulele anexă, are loc un transport activ prin plasmalemă. Transportul sevei elaborate prin floem -
Floemul este alcătuit din: o o o o
vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene. *Pe parcursul diferenţierii vaselor liberiene: - tonoplastul se biodegradează, - nucleul, dictiozomii, microtubulii şi ribozomii dispar sau nu se observă, - pereţii transversali formează plăcile ciuruite. Excepţie: la unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezenţi pe tot parcursul vieţii.
Rolul plăcilor ciuruite: realizează continuitatea citoplasmei de la o celulă, la alta, prin plasmodesmele care străbat pereţii laterali, realizează legătura cu celulele anexe. -
*În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare (proteine-P) a căror rol fiziologic nu este bine precizat. Aceste proteine frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la unele plante monocotiledonate. *La angiosperme pe o parte a vaselor liberiene se află două celule anexe nucleate, cu citoplasma densă şi un număr mare de mitocondrii, ceea ce sugerează că sunt implicate în furnizarea energiei necesare pentru transport. Au rol important în translocarea biomoleculelor spre vasele liberiene. *Vasele liberiene constituie o cale continuă de la extremitatea nervurilor foliare şi până în zona de extensie celulară a rădăcinii, asigurând astfel translocarea substanţelor nutritive în toate organele, ţesuturile şi celulele plantelor. *Durata de viaţă a vaselor liberiene este în general scurtă şi nu depăşeşte de obicei 1 - 2 perioade de vegetaţie. Mecanismul procesului de transport Ipoteza osmotică susţine că circulaţia sevei brute şi a celei elaborate formează un circuit unic prin vasele lemnoase şi liberiene. Concentraţia biomoleculelor osmotic active în vasele liberiene din frunze este mai mare, ceea ce determină un aflux de apă din mezofilul foliar. *Ipoteza nu explică însă influenţa unor factori ca: temperatură, hormoni etc., asupra vitezei de circulaţie a sevei elaborate. Ipoteza difuziunii susţine că circulaţia biomolculelor organice prezente în seva elaborată, se face independent de circulaţia apei. Moleculele sau ionii dizolvaţi, se deplasează conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraţia substanţelor este mai mare, spre organele consumatoare, unde concentraţia acestora este mai mică. *Ipoteza nu poate explica viteza de circulaţie a sevei elaborate, care este de 4 - 5 ori mai mare decât viteza de difuziune. Ipoteza metabolică a translocării sevei elaborate se bazează pe proprietatea citoplasmei din plăcile ciuruite de a transloca biomoleculele organice şi minerale fixate pe transportori, funcţionând astfel ca o "pompă metabolicá". Ipoteza curentului electroosmotic se bazează pe faptul că porii plăcilor ciuruite sunt astupaţi cu proteine P care au sarcini electrice negative. Cationii, în special potasiul, sunt atraşi de sarcinile negative existente pe faţa internă a porilor. Cationii, prin frecarea de moleculele neutre (glucide), le antrenează în aceeaşi direcţie. Menţinerea diferenţei de potenţial în porii plăcilor ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast. *Ipoteza nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se găsesc în vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare. o
Compoziţia sevei elaborate: apă şi
biomolecule în stare dizolvată: glucide solubile, aa, amide, acizi organici, steroli, substanţe minerale, ATP, vitamine şi hormoni, a căror concentraţie variază între 5 şi 30 %. o
*Glucidele reprezintă peste 90 % din substanţa uscată solubilă. *La multe specii singurul glucid identificat în seva elaborată a fost zaharoza. *Uneori este însoţită de rafinoză, stahioză, verbascoză, manitol şi mioinozitol, iar în cazul speciilor pomicole a fost identificat sorbitolul. *pH-ul sevei elaborate: este uşor alcalin şi variază între 7,2 şi 8,5.
o
o
Sensul de transport al sevei elaborate: acropetal şi bazipetal, dar prin vase diferite.
Transportul bidirecţional, simultan, printr-un singur vas liberian, a fost evidenţiat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai în unele faze de dezvoltare. *Direcţia de transport a sevei elaborate, se modifică pe parcursul perioadei de creştere şi dezvoltare a plantelor: - în faza de creştere a plantelor, seva elaborată este transportată cu prioritate spre meristemele vegetative; - spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, transportul sevei elaborate se face în principal în direcţia frunzelor, seminţelor, bulbilor şi tuberculilor, în general spre organele de depozitare. Viteza de transport a sevei elaborate la speciile pomicole variază între 30 şi 70 cm/h. Această viteză este de câteva ori mai mare decât viteza de difuziune, ceea ce confirmă natura metabolică a transportului sevei elaborate. *Viteza de deplasare a zaharozei în floem: - cartof este de 20...88 cm/h, - la floarea soarelui viteza de transport este de 30-240 cm/ h, - iar la porumb variază între 85 şi 660 cm/ h. Transportul biomoleculelor spre organele de depozitare *Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare: fructe, seminţe, bulbi, tuberculi etc. Rolul: aprovizionarea acestora cu biocompuşii din seva elaborată. Transportul acestor biocompuşi prin celulele organelor de depozitare are loc atât pe cale simplasmică, cât şi apoplasmică. o Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic, datorită numărului mare de plasmodesme, a numărului mic de transportori proteici din plasmalemă, precum şi datorită faptului că floemul este înconjurat de endoderm (îngroşările Caspary). La cereale, transportul prin vasele liberiene are loc numai până la baza cariopselor unde se află celulele de transfer, de dimensiuni mari şi cu vacuole ce ocupă cea mai mare parte din celule. o
o În cazul tomatelor transportul zaharozei în fructe este reglat de viteza conversiei zaharozei în glucoză şi fructoză.
Retranslocarea biomoleculelor în plante Redistribuirea biomoleculelor din plante se poate face pe tot parcursul vieţii, prezintă două maximuri: - unul în timpul depozitării asimilatelor; - al doilea în faza de senescenţă. Remobilizarea biomoleculelor şi bioelementelor minerale este selectivă. În timpul depozitării asimilatelor s-a pus în evidenţă: - retranslocarea glucidelor şi a P anorganic din frunze şi tulpini, în seminţe şi - o parte din N din frunze este translocat în organele de depozitare. Exemplu: - în cazul plantelor de grâu, aproximativ 90% din cantitatea de fosfor din organele vegetative este translocată în cariopse, iar azotul din plantele aceleiaşi specii este remobilizat în proporţie de 51 - 91%. - are loc şi remobilizarea cuprului şi zincului, - în general ionii de calciu sunt translocaţi cu mai multă dificultate, ceea ce determină apariţia unor dereglări fiziologice, aşa cum este putrezirea zonei pistilare la vinete. *În perioada ce precede abscisia frunzelor la plantele perene, are loc hidroliza unor poliglucide şi proteine până la glucide solubile şi respectiv la aminoacizi. Aceşti biocompuşi, împreună cu ionii mobili din frunze (azot, fosfor, potasiu şi magneziu), sunt retranslocaţi în organele perene. *Retranslocarea biomineralelor are loc şi în cazul carenţelor de nutriţie - spre organele aflate în creştere care sunt deficitare. Din această cauză simptomele de carenţă în elemente minerale imobile se manifestă în frunzele tinere, iar la cele mobile, în frunzele bazale.
Difuzia biocompuşilor în stare gazoasă Pentru prima dată I. Burzo (1999) precizează că există şi un transport al compuşilor gazoaşi prin ţesuturile plantelor, deşi problema a fost atinsă şi de alţi autori, dar nu sub forma aceasta. Considerăm însă că biomoleculele în stare gazoasă nu sunt supuse unui real proces de transport prin ţesuturile plantelor, ci mai degrabă difuzează în virtutea legilor fizice ale difuziei. Toate ţesuturile şi organele plantelor comunică printr-un sistem de spaţii interconectate reprezintă doar 10%.
Ţesuturi specializate pentru înmagazinarea gazelor: - aerenchimurile din structura internă a pneumatoforilor speciilor de plante superioare acvatice; - ţesutul lacunar din structura frunzelor; - camera substomatică a aparatului stomatic.
o o o
o
Calea de difuzie a biomoleculelor în stare gazoasă: stomate, porii cuticulari, lenticele spaţiile intercelulare.
Calea principală de realizare a schimburilor de gaze între ţesuturile interne ale plantelor şi mediul ambient: o stomate şi o lenticele. Modalităţi: -schimb continuu de oxigen şi dioxid de carbon între ţesuturile plantelor şi atmosferă; -schimb discontinuu care apare în anumite momente de dezvoltare ale plantei: = cum ar fi eliminarea etilenei din fructele = coapte, compuşii volatili specifici unor unor fructe sau specii de legume. *S-a constatat că şi azotul poate fi eliminat sub formă gazoasă din plante, în faza de senesceţă (Harper-1987).
