Fiz Iv

ELIMINAREA APEI, BIOMINERALELOR ŞI BIOCOMPUŞILOR ORGANICI DIN PLANTE Semnificaţia biologică: • Menţinerea cantităţii de apă în anumite limite variabile de la o specie la alta • Eliminarea excesului de biominerale şi biocompuşi organici. ELIMINAREA APEI • sub formă de vapori • sub formă de picături I. Procesul de transpiraţie Definiţie: Procesul de transpiraţie constă în eliminarea apei din plante, sub formă de vapori, prin toate organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor. Exemplu: o plantă de Zea mays absoarbe în timpul sezonului de vegetaţie circa 250 l de apă, din care se elimină prin transpiraţie aproximativ 98 %. Semnificaţia biologică a procesului de transpiraţie:

  

asigură forţa de sucţiune care contribuie la ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase; evită suprasaturarea celulelor cu apă; previne supraâncălzirea plantelor (vaporizarea a 1 g apă absorbţia a 2,2 kJ energie).

Menţiune: transpiraţia este considerată un “rău necesar” pentru plante. Formaţiuni specializate:  stomatele  lenticelele Formaţiuni nespecializate:  cuticulă,  suber etc. Stomatele reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante: - au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor de la o specie la altă specie; - numărul de stomate/unitate de suprafaţă foliară variază cu specia între 14 şi 33 stomate/mm2 la grâu şi 376 şi 720 la varză. Tipuri de frunze funcţie de distribuţia stomatelor:  epistomatice - stomatele dispuse numai pe faţa superioară,  hipostomatice - stomate dispuse numai pe faţa inferioară,  amfistomatice - stomatele dispuse pe ambele feţe.

Menţune: - circa 71% dintre speciile lemnoase sunt hipostomatice, - speciile cultivate sunt aproape în totalitate amfistomatice. Alcătuire: o două celule stomatice dispuse faţă în faţă cu pereţii rigizi, îngroşaţi specific, delimitează între ele un orificiu numit ostiolă; o celulele anexe în imediata vecinătate, implicate fiziologic în mecanismul de închidere şi deschidere al celulelor stomatice.

Structura stomatei după I. Burzo şi G. Busuioc (2000) Structura stomatei (după I. Burzo şi Busuioc G.- 2000)

Tipuri de stomate: - amarilidaceu -formă reniformă, - gramineu –formă de haltere.

Tipuri de stomate: a)-amarilidaceu, b)-gramineu (după I. Burzo- 2000)

Mecanismul de deschidere: - se bazează pe îngroşarea neuniformă a pereţilor celulari, - modificarea turgescenţei prin funcţionarea pompei de ioni antiport K+ - H+ fapt dovedit prin scăderea pH-ului apoplasmic, în timpul deschiderii stomatelor, - datorită creşterii turgescenţei se bombează pereţii subţiri şi elastici ai celulelor stomatice, - modificarea turgescenţei celulelor stomatice este determinatä în principal de transportul activ al potasiului din celulele anexe, în cele stomatice, - fie că este o consecinţă a hiperpolarizării membranei (peste - 100 mV), proces ce induce deschiderea canalului acţionat voltaic prin care potasiul pătrunde conform gradientului electrochimic. - acumularea potasiului în celulele stomatice provoacă creşterea presiunii osmotice, absorbţia apei din celulele anexe, creşterea presiunii de turgescenţă şi în final deschiderea ostiolelor.

o o

Menţiune: La stomatele de tip amarilidaceu pereţii subţiri trag şi peretele intern, îngroşat, determinând deschiderea ostiolei. În cazul stomatelor de tip gramineu se dilatează cele două extremităti, ceea ce face ca pereţii mijlocii îngroşaţi să se îndepărteze şi ostiola să se deschidă. Mecanismul de închidere: - constă în depolarizarea membranei (la - 40 mV) → deschiderea canalului prin care potasiul care nu poate fi reţinut de potenţialul bioelectric scăzut, trece pasiv în celulele anexe, - depolarizarea în acest caz poate fi produsă de pigmentul flavoproteic care recepţionează radiaţiile albastre din timpul serii, precum şi de acidul abscisic care se sintetizează în condiţii de stres → închiderea hidroactivă a stomatelor.

Menţiuni: - umiditatea mărită a solului contribuie la creşterea turgescenţei celulelor, inclusiv a celulelor anexe, care exercită o presiune asupra celulelor stomatice → închiderea hidropasivă; - diminuarea conţinutului în apă a celulelor stomatice cauzată de intensificarea transpiraţiei în zilele toride de vară → scăderea turgescenţei → închiderea pasivă.

Schema mecanismului de reglare a deschiderii stomatelor (după Burzo I. 2000)

Factorii care determină închiderea şi deschiderea somatelor: Fotosinteza prin: = cantitatea de CO2 acumulată în ţesuturi în timpul serii, când nu mai este utilizat în procesul de fotosinteză → închiderea stomatelor, = scăderea concentraţiei acestuia dimineaţa, din cauza utilizării lui în fotosinteză → deschiderea stomatelor. 

Situsul de rercepţie al CO2 este pe faţa internă a stomatelor, dar nu se cunoaşte încă mecanismul prin care determină închiderea şi deschiderea stomatelor. Se presupune că CO2 intervine în acest mecanism prin modificarea pH-ului. Exemplu: la plantele cactacee cu tip fotosintetic CAM: - stomatele se deschid în timpul nopţii, CO2 din celule este fixat de acidul fosfoenolpiruvic → acid malic → scăderea concentraţiei interne a acestui gaz, şi deschiderea stomatelor în timpul nopţii. - ziua, acidul malic este descompus la acid piruvic şi CO2, care prin acumulare, determină creşterea concentraţiei interne şi închiderea stomatelor.

Ritmul de aprovizionare cu apă este corelată cu eliminarea apei sub formă de vapori şi cu gradul lor de deschidere: = apa provenită din vasele lemnoase este transportată pe cale apoplasmică, iar procesul de vaporizare se desfăşoară la nivelul camerei substomatice, = transportul apei sub formă de vapori prin spaţiile lacunare are o pondere mai redusă, = se admite în general că aerul din camera substomatică este saturat în vapori de apă, în timp ce aerul din mediul ambiant are umiditatea relativă mai redusă (40 60%) → vaporii de apă difuzează din camera substomatică în mediul ambiant conform legilor difuziei. 

Exemplu: după recoltarea legumelor de frunze (ex. Spinacia), stomatele se închid la circa zece minute → menţinerea turgescenţei pe parcursul procesului de valorificare un anumit timp (care diferă de la o specie la alta). Transpiraţia cuticulară - redusă din cauza permeabilităţii scăzute a componentelor de natură lipidică din structura cuticulei. o în cazul plantelor mezofile între 10 şi 25% din transpiraţia totală, o în cazul plantelor cu cuticula foarte groasă, aşa cum este iedera, transpiraţia cuticulară nu are loc. Variaţiile transpiraţiei cuticulare = 3 şi 300 mg H20 /dm2/h, Variaţiile transpiraţiei stomatice = 400 şi 4000 mg H20 dm2 /h. Transpiraţia lenticelară este caracteristică pentru: o tulpini, o fructe, o tuberculi.

Lenticelele sunt rupturi ale epidermei sau peridermei sau chiar stomate modificate. Menţiune: eliminarea apei pe această cale este foarte redusă comparativ cu aceea care are loc la nivelul stomatelor, din cauza: = gradului mic de permeabilitate a suberului, = numărul mic de lenticele. Variaţiile diurne: = se manifestă printr-o intensitate redusă în timpul nopţii, când stomatele sunt închise şi umiditatea relativă a aerului este mai mare; se desfăşoară numai transpiraţia cuticulară şi lenticelară. = intensitatea creşte odată cu ivirea zorilor, când se deschid stomatele şi = prezintă o valoare maximă în timpul amiezii, când temperatura este mai ridicată, iar umiditatea relativă a aerului este scăzută. = după acest maximum, începe diminuarea intensităţii procesului de transpiraţie, = înregistrează valoarea minimă odată cu căderea nopţii. Menţiune: în zilele de vară secetoase, foarte călduroase şi cu umiditate relativă scăzută a aerului, se produce închiderea hidroactivă a stomatelor în orele de amiază. ↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓ Consecinţa: se înregistrează două maximuri ale transpiraţiei: o unul înainte de amiază o al doilea după amiază.

Variaţia sezonieră o o o o

în timpul iernii transpiraţie redusă, atât la plantele cu frunze căzătoare, cât şi la cele sempervirescente; în timpul primăverii cât timp suprafaţa foliară este încă redusă, procesul de transpiraţie prezintă valori mici; vara, când temperatura aerului este mai ridicată iar umiditatea relativă este scăzută, procesul de transpiraţie atinge maximul valoric. toamna, o nouă diminuare a intensităţii procesului de transpiraţie datorită temperaturii mai scăzute şi umidităţii relative a aerului ridicate.

Indicatori fiziologici pentru aprecierea intensităţii transpiraţiei: Transpiraţia absolută reprezintă cantitatea de apă exprimată în grame eliminată în procesul de transpiraţie de întregul organ sau întreaga plantă. Transpiraţia relativă reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin transpiraţie şi cantitatea evaporată de pe o suprafaţă egală de apă, în aceeaşi unitate de timp. Valoarea = 0,1 şi 0,5 iar la plantele cu consum mare de apă = 1. Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de transpiraţie, în perioada de timp în care se biosintetizează un gram de substanţă uscată. Utilizare - la zonarea culturilor şi stabilirea normei de irigare. *În funcţie de specie, pentru biosinteza unui gram de substanţă uscată, se elimină prin transpiraţie 150 până la 900 g apă. Productivitatea transpiraţiei reprezintă valoarea inversă a coeficientului economic al transpiraţiei: cantitatea de substanţă uscată sintetizată, exprimată în grame, corespunzătoare la 1000 g apă eliminată prin transpiraţie.

Cantitatea medie de substanţă uscată acumulată în timpul acestei perioade este de 3 - 5 g. Exemplu în cazul grâului productivitatea transpiraţiei are valoarea 3. Bilanţul de apă al plantelor reprezintă raportul dintre cantitatea de apă absorbită de plante şi cantitatea de apă eliminată. Funcţie de condiţiile mediului: - Cantitatea de apă absorbită este egală cu cea eliminată - situaţia se întâlneşte în condiţii normale de temperatură şi umiditate. - Absorbţia apei este mai intensă decât transpiraţia în condiţii de exces de umiditate. *Acumularea apei în ţesuturi în aceste condiţii poate să fie dăunătoare schimbului de gaze dintre plante şi mediu. *Efectele dăunătoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex. cerealele etc.) prin eliminarea apei sub formă de picături (gutaţie). - Absorbţia este mai redusă decât transpiraţia în condiţii de secetă: = în prima etapă plantele manifestă ofilire temporară, care constă în veştejirea reversibilă a frunzelor, în zilele excesiv de călduroase (în sol există apă suficientă dar transpiraţia depăşeşte cantitativ absorbţia); = turgescenta se reface însă, seara şi în cursul nopţii. Fenomenul de “secetă fiziologică” o în solurile reci, o în cazul irigării cu apă rece, în zilele călduroase de vară. În aceste condiţii: absorbţia apei de către rădăcină este inhibată, în timp ce eliminarea apei prin transpiraţie decurge în mod normal.

Factorii care determină intensitatea procesului de transpiraţie Factorii interni: Numărul de stomate/unitatea de suprafaţă foliară: cu cât numărul de stomate este mai mare (până la o anumită limită) cu atât eliminarea apei prin transpiraţie este mai intensă. Distanţa dintre stomate mai mică decât de zece ori diametrul stomatei duce la diminuarea intensităţii acestui proces → "efect de margine". ↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓ - în cazul stomatelor situate la distanţe mici difuzia vaporilor de apă nu mai poate să se producă şi lateral şi are loc numai pe direcţie perpendiculară pe suprafaţa stomatei, numai deasupra ostiolei → procesul de transpiraţie se inhibă. Grosimea cuticulei: - Frunzele tinere şi cele ale plantelor sciatofile au cuticula mai subţire, comparativ cu plantele bătrâne şi cu speciile fotofile. Exemplu: soiurile de legume şi fructe protejate de cuticulă mai groasă, pierd cu 510% mai puţină apă pe parcursul procesului de păstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai subţire. Gradul de deschidere a stomatelor - noaptea stomatele sunt închise → transpiraţie cuticulară, cantitatea de apă eliminată fiind redusă. - ziua gradul de deschidere a stomatelor este determinat de T° şi U rel. a aerului şi până la o valoare limită determină o deschidere mai mare a stomatelor. *Creşterea T° peste această limită, însoţită de scăderea U rel. a aerului → micşorarea gradului de deschidere a stomatelor, iar într-o fază extremă, închiderea lor hidroactivă.

Poziţia stomatelor faţă de epidermă: - plantele care au stomatele situate deasupra epidermei cum este la dovleac, au intensitatea procesului de transpiraţie mai mare; plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, în cripte ca la leandru, au o valoare mai mică a intensităţii procesului de transpiraţie. Factori externi: -

Lumina Influenţează prin efectul său caloric – cca. 45% din lumina absorbită de plante este transformată în energie calorică care se consumă în procesul de transformare a apei lichide în vapori (căldură de vaporizare). Efectul luminii se materializează şi în deschiderea şi închiderea fotoactivă a stomatelor. T° aer + U rel. T° între 30 şi 40oC → cele mai mari pierderi prin transpiraţie. La aceste temperaturi capacitatea aerului pentru vaporii de apă creşte → scăderea umidităţii relative a aerului → intensificarea procesului de transpiraţie. U sol - Umiditatea mică a solului se corelează cu absorbţia redusă a apei de către plante. Deficitul de apă din plante → diminuarea intensităţii procesului de transpiraţie. - Umiditatea moderată a solului favorizează absorbţia apei, de către rădăcini, transportul rapid către frunze → intensificarea procesului de transpiraţie. - Excesul îndelungat de apă în sol este dăunător, deoarece favorizează trecerea de la respiraţia aerobă la cea anaerobă în celulele rădăcinii. Umiditatea aerului - pe măsură ce scade umiditatea relativă a aerului, creşte deficitul presiunii vaporilor de apă, intensificarea procesului de transpiraţie.

Concentraţia soluţiei solului influenţează presiunea osmotică din celule şi procesul de transpiraţie: - concentrarea soluţiei solului reduce intensitatea transpiraţiei, - diluarea acesteia stimulează procesul de transpiraţie. Presiunea atmosferică scăzută stimulează procesul de transpiraţie. Presiunea atmosferică ridicată reduce acest proces. Exemplu: plantele cultivate la altitudine transpiră mai intens decât cele cultivate la câmpie. Curenţii de aer (vântul) îndepărtează din apropierea stomatelor vaporii de apă eliminaţi prin transpiraţie, intensificând procesul de transpiraţie. Consecinţa: în condiţii de vânt cu intensitate mare şi mijlocie, se intensifică procesul de transpiraţie de 2 - 3 ori comparativ cu condiţiile de atmosferă liniştită fără vânt.

Procesul de gutaţie Definiţie: gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante sub formă de picături.

•

Condiţiile de mediu favorizante: în condiţiile din ţara noastră gutaţia se produce atunci când, după o perioadă

călduroasă în care aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer; • în condiţii de T° scăzută şi nebulozitate, U rel. a aerului creşte până la valori apropiate de saturare (100 %), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. Menţiune: absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături. • se produce mai ales în timpul nopţii. Exemplu: - la ciuperci pe suprafaţa tuturor organelor - prin perii situaţi pe toată suprafaţa frunzei de fasole, - prin vârful frunzelor la grâu, - la plantele cu frunze dinţate prin vârful zimţişorilor - hidatode. Tipuri de hidatode: • Hidatodele de tip închis (active) alcătuite din una sau mai multe celule epidermice normale, sau modificate în peri, cu pereţii subţiri şi rolul de a acumula apa pe care o elimină rapid; Exemplu: la fasole hidatodele sunt alcătuite din peri uni sau pluricelulari, care acumulează apa şi o elimină sub formă de picături prin vârful lor. Hidatodele de tip deschis (pasive) se găsesc în vârful frunzelor – cazul frunzelor de fragi alcătuite din: - două celule stomatice moarte care lasă între ele un orificiu permanent deschis; sub aceste celule se află camera acviferă înconjurată de epitem (un ţesut •

parenchimatic) alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu apă; - epitemul se află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase care le furnizează în permanenţă apă. *Când transpiraţia se intensifică presiunea hidrostatică din epitem scade iar procesul de gutaţie încetează. *În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată (0,1 - 0,9 %) care conţine cantităţi mici de biominerale (mai ales Ca), compuşi glucidici şi azotaţi.

Structura unei hidatode - procesul de gutaţie (după Toma Liana Doina -1998)

Rolul hidatodelor:  în condiţiile aprovizionării cu apă în exces, sporeşte cantitatea de apă care se elimină din corpul plantelor,  împiedică suprasaturarea celulelor cu apă.