2.1 Filum Brachiopoda Brachiopoda adalah Bivalvia yang berevolusi pada zaman awal periode Cambrian yang masih hidup hingga sekarang yang merupakan komponen penting organisme benthos pada zaman Paleozoikum. Brachiopoda berasal dari bahasa latin brachium yang berarti lengan (arm), dan poda yang berarti kaki (foot). Brachiopoda artinya hewan ini merupakan suatu kesatuan tubuh yang difungsikan sebagai kaki dan lengan atau dengan kata lain binatang yang tangannya berfungsi sebagai kaki. Filum ini merupakan salah satu filum kecil dari invertebrata. Hingga saat ini terdapat sekitar 300 spesies dari filum ini yang mampu bertahan dan sekitar 30.000 fosilnya telah dinamai. Mereka sering kali disebut dengan “lampu cangkang” atau lamp shell. Secara umum brachiopoda merupakan salah satu fosil hewan yang sangat melimpah keberadaannya pada sedimen yang berasal dari zaman paleozoikum. Salah satu kelasnya, yaitu Inarticulata bahkan menjadi penciri penting (fosil index) zaman Cambrian awal.
Karakteristik Brachiopoda : Lophoporates coelomate, enterocoelic. Tubuh tertutup oleh 2 cangkang, satu ke arah dorsal dan yang lainnya ke arah ventral (bilvalvia). Biasanya melekat pada substrat dengan pedicle. Cangkang dilapisi oleh mantel yang dibentuk oleh pertumbuhan dinding tubuh dan membentuk rongga mantel. Lophophore membentuk kumparan dengan atau tanpa didukung oleh skeletel internal. Usus berbentuk U. Mempunyai satu atau sepasang metanefridia. Sistem peredaran darah terbuka. Sebagian besar diocious, larve disebut lobate. Ganate berkembang dari jaringan gonad pada peritonium. Hidup soliter sebagai organisme bentik di laut. Kehidupan Filum Brachiopoda : Hidup di air laut: benthos sessil. Ada yang hidup di air tawar, namun sangat jarang. Mampu hidup pada kedalaman hingga 5.600 meter secara benthos sessil. Genus Lingula hanya hidup pada daerah tropis/hangat dengan kedalaman maksimal 40 meter. Hingga saat ini diketahui memiliki sekitar 300 spesies dari Brachiopoda. Brachiopoda modern memiliki ukuran cangkang rata-rata dari 5mm hingga 8 cm. Kehadiran rekaman kehidupannya sangat terkait dengan proses bioconoese dan thanathoconoese.
2.2 Klasifikasi Filum Brachiopoda Klasifikasi Fillum Brachiopoda dibagi menjadi 2 kelas yaitu klas Articulata/Phygocaulina dan klas Inarticulata/Gastrocaulina.
Kelas Articulata/Phygocaulina (terdapat hinge/engsel) Cangkang atas dan bawah (valve) dihubungkan dengan otot dan terdapat selaput dan gigi. Kelas Articulata / Pygocaulina memiliki masa hidup dari Zaman Cambrian hingga ada beberapa spesies yang dapat bertahan hidup sampai sekarang seperti anggota dari ordo Rhynchonellida dan ordo Terebratulida. Berikut adalah ciri-ciri dari kelas Articulata : a. b. c. d. e. f.
Cangkang dipertautkan oleh gigi dan socket yang diperkuat oleh otot. Cangkang umunya tersusun oleh material karbonatan. Tidak memiliki lubang anus. Memiliki keanekaragaman jenis yang besar. Banyak berfungsi sebagai fosil index. Mulai muncul sejak Zaman Kapur hingga saat ini. Pembagian Ordo dalam Kelas Articulata : Ordo Orthida (Cambrian-Permian) Ordo Strophomenida (Ordovician-Jurassic) Ordo Pentamerida (Cambrian-Devonian) Ordo Rhynchonellida (Ordovician-Recent) Ordo Spiriferida (Ordovician-Jurassic) Ordo Terebratulida (Devonian-Recent) 1. Ordo Orthida Umumnya memiliki sepasang cangkang sangat biconvex dan “straight hinge line”. Impunctate shell = tidak terdapat indikasi perforasi sama sekali. Terdapat 2 suborder: a. Orthacea (impunctate): Orthis dan Platystrophia (Ordovisium). b. Dalmanellacea (punctate): Dalmanella (Ordovisium ~ Devonian). 2. Ordo Strophomenida Seperti Orthida yang diperkirakan merupakan nenek moyang (ancestor)-nya, Ordo Strophomenida ini cangkangnya umumnya juga memiliki straight hinge line. Ciri lain dari Ordo Strophomenida ini adalah cangkangnya pseudopunctate (cangkangnya tidak perforate/pori tetapi terdapat bentuk-bentuk kanal yang disebut taleolae), dan umumnya salah satu cangkangnya cekung (brachial valve) dan cangkang lainnya cembung dengan radial ribs. Kisarannya dari Ordovisium ~ Jura. 3. Ordo: Pentamerida Ordo Pentamerida ini juga merupakan turunan langsung dari Ordo Orthida dimana cangkangnya juga bersifat impunctate. Umumnya berukuran besar dan sangat biconvex, memiliki hinge-line yang pendek dan delthyrium yang terbuka. Kisaran umurnya adalah Ordovisium ~ Perm.
4. Ordo: Rhynchonellida Genus ini memiliki cangkang impunctate (tidak memiliki perforasi) dan fibrous, spherical dan hinge line yang pendek. Umumnya dilengkapi dengan sulcus (lubang pembuangan) dan lipatan yang berbentuk paruh yang menonjol pada pedicle valve (rostrate). Diperkirakan merupakan turunan dari Pentamerida sebagai nenek moyangnya (ancestor). Pertamakali muncul pada Ordovisium Tengah dan mencapai puncak penyebarannya pada Mesozoikum. 5. Ordo: Spiriferida Ordo Spiriferida ini adalah kelompok fosil Brachiopoda yang terbesar dan penting, dimana sebagian besar cangkangnya bersifat impunctate dan sebagian kecil bersifat punctuate. Memiliki radial ribbed atau cangkang yang terlipat (folded shell) dan bersifat “strongly biconvex”. Biasanya terdapat “interarea” yang mudah teramati (well developed interarea) pada pedicle valve, tetapi tidak terdapat pada brachial valve. Penyebaran vertical ordo ini adalah Ordovisium Tengah ~ Permian Atas, ada beberapa yang berhasil survive sampai Lias. 6. Ordo: Terebratulida Secara umum cangkangnya bersifat punctate (terdapat kanal-kanal kecil yang menerus sampai permukaan cangkang), permukaan cangkang relatif licin (smooth), hinge line relatif pendek, foramen (lubang) berbentuk bundar pada bagian paruh. Diasumsikan merupakan turunan dari Kelompok Dalmanellacea (Ordo Orthida). Pemunculan pertama-nya diketahui sejak Silur Atas dan mencapai puncak perkembangannya pada Zaman Kapur.
Kelas Inarticulata/Gastrocaulina (tanpa hinge/engsel) Cangkang atas dan bawah (valve) tidak dihubungkan dengan otot dan terdapat socket dan gigi yang dihubungkan dengan selaput pengikat. Berikut ini adalah ciri-ciri dari kelas Inarticulata: a. b.
c.
d.
Tidak memiliki gigi pertautan (hinge teeth) dan garis pertautan (hinge line). Pertautan kedua cangkangnya dilakukan oleh sistem otot, sehingga setelah mati cangkang akan terpisah. Cangkang umumnya berbentuk membulat atau seperti lidah, tersusun oleh senyawa fosfat atau khitinan. Mulai muncul sejak Zaman Cambrian awal hingga sekarang.
Pembagian Ordo dalam Kelas Inarticulata : Ordo Lingulida Ordo Acrotretida 1. Ordo Lingulida: katu kecil memanjang. - Genus Lingula terdapat hampir di seluruh dunia dan mulai ada sejak Ordovisium. 2. Ordo Acrotretida (Inarticulata) Pedicle valve umumnya “conicle”, “circular” relief tinggi sampai datar, brachial valve datar (flat). Contoh : Orbiculoida : Ordovisium – Kapur 2.3 Rekaman Filum Brachiopoda dalam Skala Waktu Geologi Filum Brachiopoda (Cambrian-Recent)
Kelas Inarticulata (Cambrian-Recent) Ciri-ciri: Tidak mempunyai gigi pertautan (hinge teeth) dan garis pertautan (hinge line) pertautan kedua cangkangnya dilakukan oleh sistem otot, sehingga setelah mati cangkang langsung terpisah. Cangkangnya umumnya berbentuk membulat atau seperti lidah, tersusun oleh senyawa fosfat atau khitinan. Hewan ini muncul sejak zaman Cambrian awal hingga masa kini. Contohnya : Khitinan.
Kelas Articulata (Cambrian-Recent). Ciri-ciri: a. b. c. d. e. f.
Cangkang dipertautkan oleh gigi dan socket. Cangkang umumnya tersusun oleh material karbonatan. Tidak mempunyai lubang anus. Mempunyai keanekaragaman jenis yang besar. Banyak yang berfungsi sebagai fosil index. Mulai muncul sejak Zaman Kapur hingga masa kini.
Ordo Brachiopoda Articulata a. b. c. d. e. f.
Order Orthida (Cambrian-Permian) Order Strophomenida (Ordocivian-Jurassic) Order Pentamerida (Cambrian-Devonian) Order Rhynchonellida (Ordovician-Recent) Order Spiriferida (Ordovician-Jurassic) Order Terebratulida (Devonian-Recent)
Pada akhir Zaman Permian, terjadi kepunahan masal yang melibatkan hampir semua golongan Brachiopoda. Hanya sedikit takson yang selama, seperti golongan Trebratulid dan Lingula, dan masih terdapat hingga masa kini (Holosen). Brachiopoda masa kini selalu ditemukan dalam keadaan tertambat dengan menggunakan pedikelnya, baik pada batuan keras maupun cangkang binatang yang telah mati.
Tabel 1.1 Perbedaan Kelas Articulata dan Inarticulata
Klasifikasi
Inarticulata
Calciata Approach
Lingulata
Three-part Approach
Linguliformea
Ordo
Lingulida
Articulata Calciata Craniformea
Discinida
Craniida
Rhynchonelliformea Terebratulid a
Rhynconellid a
Engsel
Tidak memiliki gigi
Gigi dan soket
Anus
Bagian depan tubuh, pada usus berbentuk U
Tidak ada
Berisi Coelom dengan otot keluar Pedicle Panjang, di dalam liang
Pendek, melekat pada permukaan
Tidak ada
Tidak memiliki coelom, otot menyambung dengan badan
Tidak ada, menyambun g pada permukaan
Pendek, melekat pada permukaan keras
Kitin
Protein
Periostracu m
Glycosaminoglycans dan ki tin
Lapisan Primer Cangkang
Glycosaminoglycans dan apatit (kalsium fosfat)
Lapisan Cangkang Dalam
Kolagen dan protein lainnya kitin dan apatit
Kalsit
Protein dan Kalsit
Chaetae sekitar daerah bukaan cangkang
Ya
Tidak ada
Ya
Coelom terbagi
Ya
Tidak ada
Ya
Kalsit
2.4 Fosil Brachiopoda dan kegunaan dalam Geologi Kegunaan fosil Brachiopoda ini yaitu sangat baik untuk fosil index (index fossil) untuk strata pada suatu wilayah yang luas. Brachiopoda dari kelas Inarticulata; genus Lingula merupakan penciri dari jenis brachiopoda yang paling tua, yaitu Lower Cambrian. Jenis ini ditemukan pada batuan Lower Cambrian dengan kisaran umur 550 juta tahun yang lalu. Secara garis besar, jenis filum Brachiopoda ini merupakan hewan-hewan yang hidup pada Masa Paleozoikum, sehingga kehadirannya sangat penting untuk penentuan umur batuan sebagai index fossil.