Embriologia

EMBRIOLOGÍA

Tema 1: Generalidades Primeras semanas:

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1ª semana: Fecundación: Mórula  Blástula (blastocito) 2ª semana: Epiblasto, hipoblasto (disco bilaminar) 3ª semana: Ectodermo, mesodermo, endodermo (discoa trilaminar, tres hojas blastodérmicas). 4ª semana: organogésis hasta la novena, cuando el embrión pasa a llamarse feto. Es el periodo más sensible a las lesiones.

ECTODEERMO: a partir del cual se forman la piel y sus anexos (las uñas, el pelo) y el sistema nervioso (particularidad: no se regenera). Ejemplo clínico: el herpes, que podemos dividir en simple: en los labios o intercostal: que produce una neuralgia posherpética (parestesisascosquilleo). MESODERMO: a partir del cual se forman: el aparato locomotor (cabeza, tronco y extremidades): huesos, articulaciones, músculos esqueléticos; el aparato cardiovascular (mesodermo cardiogenético); aparato genitourinario. ENDODERMO: sistema digestivo, sistema respiratorio. Ejemplo clínico: Al relajarse parte del contenido del estómago podría pasar al pulmón (neumonía por aspiración).

Tema 2: Embriología general 1ª semana de vida Se inicia con la fecundación. Los cromosomas paternos y maternos intercambian su material genético. En el momento de la fecundación puede haber problemas relacionados con los cromosomas sexuales, debido a la división meiótica (síndrome de Down), a una alteración genética (daltonismo) o puede haber un aborto subclínico o un embarazo ectópico: el óvulo es fecundado en la cavidad abdominal formando una mola hidatipiforme y dolores abdominales.

La unión de las dos células sexuales se va dividiendo sin cambiar de tamaño ya que la membrana pellúcida no lo permite formando así la mórula que llega a tener 16 divisiones o blastómeras. Estas blastómeras son capaces de producir un individuo por si solas, esta propiedad se llama totipotencia. Para eso se tiene que dividir al final de la primera semana.

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Al sexto día, cuando la mórula ya ha llegado al útero, las blastómeras se sitúan a un lado y al otra dejan una cavidad que se denomina blastocele. En este momento recibe el nombre de blástula o blastocisto. Las blastómeras se van a especializar en dos linajes celulares distintos:

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Las células más externas, planas y oscuras, van a dar lugar al trofoblasto (estructuras extraembrionarias, ej. corion). Un grupo de células internas con forma poliédrica y de color claro van a dar lugar al embrioblasto (cuerpo del embrión y algunas estructuras extraembrionarias).

Las células del trofoblasto entraran en contacto con la decidua y se implantaran. La zona del embrión por donde se implanta se llamará polo embrionario. A partir de aquí el trofoblasto se irá dividiendo en dos capas:

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Hay dos tipos de aumentos: - Hipertrofia: cuando es de tamaño - Hiperplastia: cuando es de número

La pared interna del útero recibe dos nombres según su función: endometrio (se regenera mensualmente) y decidua (si la mujer está embarazada y es donde se implanta el embrión)

Citotrofoblasto: capa profunda de células mononucleares, con límites celulares perfectamente definidos y que, a medida que comienzan a proliferar migran hacia el sincitiotrofoblasto, perdiendo sus límites celulares Sincitiotrofoblasto: capa más periférica, donde no es posible visualizar límites celulares, pues forma una masa multinucleada, que rodea al citotrofoblasto.

Tres partes de la decidua

Las proyecciones del sincitiotrofoblasto se introducen entre las células de la decidua y, avanzando, penetraran en la lámina basal, erosionando la mucosa endometrial.

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EMBRIOLOGÍA Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se encuentra implantado en el endometrio, de manera superficial y a lo largo de la segunda semana de desarrollo se va haciendo más profundo. El embrión para continuar su desarrollo necesita alimentarse, como cualquier otra célula. Considerando la nutrición en conjunto, cabe diferenciar tres periodos de alimentación:

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Autótrofo: Las células se nutren del vitelo que aportó el oocito durante el avance del cigoto a lo largo de la trompa. Histótrofo: A medida que se produce la diferenciación celular de trofoblasto y embrioblasto ya no existe la membrana pellúcida, por lo cual las células del blastocisto se alimentan, por difusión, de los productos de la mucosa uterina lisados por los enzimas que segrega. Hemótrofo: Cuando el nuevo ser ha alcanzado un cierto volumen, las sustancias que por difusión penetran en su interior lo hacen con excesiva lentitud y en cantidad insuficiente para que la nutrición sea normal, por tanto, el crecimiento se detendría. Se necesita otro modo de alimentación en que la sangre es la que se encarga de llevar, a todas las células del organismo, los elementos necesarios para su metabolismo, al mismo tiempo que recoge, todos los productos, (catabólitos) que hay que eliminar. Se desarrolla cuando las proyecciones del sincitiotrofoblasto, erosionan las paredes de los vasos del endometrio, y la sangre materna llena las lagunas aisladas que se han formado en el trofoblasto, se establece así el periodo lacunar de la circulación placentaria.

2ª semana de vida A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece una cavidad pequeña en el polo embrionario entre el embrioblasto y el trofoblasto. Esta cavidad inicial se denomina cavidad amniótica.

Amniocentesis: extracción del líquido amniótico para ver si el feto tiene algún problema.

Poco después, posiblemente desde el citotrofoblasto, emigran células que llamaremos amnioblastos, para tapizar la cavidad, formando una fina membrana, que se conoce con el nombre de amnios, que inicialmente rodea la cavidad amniótica y acabará recubriendo todo el embrión. Algunos autores apuntan otros orígenes celulares como el mesodermo extraembrionario.

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EMBRIOLOGÍA Paulatinamente el embrioblasto sufre una diferenciación, formando un disco embrionario. El disco consiste en dos capas: la capa principal de células prismáticas que se relacionan con la cavidad amniótica, el epiblasto, y las células que limitan la cavidad del blastocisto y tienen una morfología cúbica -hipoblasto-. Se forma así el disco embrionario bilaminar, al inicio de la segunda semana.

Esta primera diferenciación morfológica va a dar lugar a una diferenciación con relación a las tres grandes hojas blastodérmicas: • •

La lámina de células prismáticas, el epiblasto, desarrollara las tres hojas blastodérmicas. La lámina de células cúbicas, el hipoblasto, corresponde al endodermo extraembrionario primitivo.

Desde el hipoblasto migran células que rodean la cavidad del blastocisto, que pasa a llamarse cavidad exocelomica, pero pronto se modifican para constituir el saco vitelino. Así el disco embrionario se encuentra entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, que al avanzar el desarrollo se acaba atrofiando. Encontramos una capa de tejido dispuesto alrededor del amnios y del saco vitelino, que se denomina mesodermo extraembrionario, cuyo origen todavía no esta claro (posiblemente sean del hipoblasto). El blastocisto una vez implantado en la decidua, va penetrando cada vez más profundamente, hasta que sólo se observa en la superficie donde tuvo lugar la implantación un pequeño espacio cubierto por un tapón de fibrina, el opérculo. Quedando totalmente incluido en la mucosa uterina hacia el noveno o décimo día El trofoblasto crece por igual en todas direcciones formando el corion, considerándose la cubierta fetal más externa, que engloba: el citotrofoblasto, el sincitiotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario. Al progresar el desarrollo crece desigualmente: la parte superficial de la decidua, el polo abembrionario, ofrece para el crecimiento del corion un espacio mucho más reducido que la parte profunda, con lo cual el corion crecerá menos formando el corion leve y hacia la parte profunda, hacia el polo embrionario, su desarrollo será mucho mayor y formará el corion frondoso. Al crecer en profundidad, el corion llega a romper algunos vasos de la decidua. La sangre que sale de estos vasos forma unas pequeñas lagunas. Estas lagunas van creciendo, invaden el corion frondoso y se comunican entre sí formando la circulación lacunar (periodo lacunar de circulación placentaria) que se desarrolla durante la segunda semana de embarazo, comenzando el periodo hemótrofo de la nutrición embrionaria.

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EMBRIOLOGÍA Desde el corion frondoso se emiten prolongaciones que penetran en las lagunas y se denominan vellosidades coriales primarias, que representan la primera etapa en el desarrollo de las vellosidades coriónicas de la placenta. Con ellas aumenta considerablemente la superficie de contacto entre el trofoblasto y la sangre materna. Al principio las vellosidades están formadas por dos estratos de células: • Estrato externo sin límites celulares, sincitiotrofoblasto, • Estrato profundo, células internas con límites celulares, individualizadas, citotrofoblasto. A este tipo de vellosidades se les denomina primarias y se forman al final de la segunda semana (día 13). Al formase el mesodermo extraembrionario penetran células mesodérmicas en el interior de las vellosidades, apareciendo un estrato más dando lugar a las vellosidades secundarias. Se forman al final de la segunda semana (día 14). Al penetrar vasos sanguíneos en estas vellosidades se convertirán en terciarias, pero esto sucede al final de la tercera semana. Las vellosidades experimentan unas ramificaciones importantes, pero mantienen la misma estructura durante todo el embarazo. La parte superficial de la vellosidad sigue siendo trofoblástica y veremos su desarrollo con la tercera semana. Vellosidades del trofoblasto:

3ª semana Formación del disco trilaminar El disco bilaminar observado desde la cavidad amniótica, presenta una superficie piriforme. En la porción central del disco y sobre la superficie dorsal del epiblasto se forma un engrosamiento denominado nódulo primitivo o de Hensen pero al avanzar el desarrollo las células de epiblasto en proliferación comienzan a prolongarse hacia lo que más adelante será el polo caudal del embrión, siguiendo la línea media. Se forma así la línea primitiva al comienzo de la tercera semana (Fig. 5.1). La multiplicación y desplazamiento de las células del nódulo primitivo y de la línea primitiva, hace que los bordes que son más elevados, se depriman formando la fosita y el surco primitivo, respectivamente.

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El movimiento de las células epiblásticas para pasar por la línea primitiva se acompaña de cambios en su estructura, que se atribuyen no solamente a propiedades de adhesividad de membrana, sino también al medio extracelular. Las células del epiblasto son típicamente epiteliales y al pasar por la línea primitiva se denominan "células en botella" cuando se liberan del surco primitivo adquieren la morfología y características de las células mesenquimatosas, que pueden migrar si las condiciones son adecuadas.

Algunas células emigran desde la línea primitiva formando el mesodermo extraembrionario, una gran parte de este mesodermo formará el pedículo de fijación, que une la parte caudal del embrión con el corion. Poco después de que esté bien establecida la línea primitiva, la mayor parte de células que pasan por ella forman una capa que se extiende entre el epiblasto y el hipoblasto, que se conoce como mesodermo intraembrionario. De modo semejante, algunas células de la línea primitiva desplazan al hipoblasto y forman el endodermo embrionario. En cuanto se ha formado el mesodermo intraembrionario, las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.

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EMBRIOLOGÍA Con la aparición del mesodermo intraembrionario quedan constituidas las tres hojas blastodérmicas, de las que van a derivar todos los tejidos y órganos del cuerpo (mitad de la tercera semana). El nódulo primitivo, o de Hensen, es fundamental para el desarrollo de la notocorda ya que las células epiblásticas en migración se dirigirán hacia él para que desde él se forme. La notocorda se forma por la emigración de las células de la fosita primitiva (formada en el nódulo primitivo) hacia la zona cefálica del escudo embrionario, siguiendo la línea media y por debajo del epiblasto. Llega así hasta la lámina procordal en forma de una cuerda celular medial, esbozo de la futura notocorda (mitad de la tercera semana). La lámina procordal, está constituida por células mesodérmicas revestidas, en el lado oral, por el ectodermo del estomodeo y, en el faríngeo por endodermo. A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, las células de la lámina notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, formando un cordón macizo independiente, la notocorda definitiva. Ésta queda situada en la porción ventral del tubo neural y va a servir como órgano inductor, es decir, transforma células no especializadas en tejidos y órganos definitivos. Su primera inducción la realiza sobre el ectodermo suprayacente: éste se engruesa en la zona de contacto con la notocorda y forma la placa neural. La fosita primitiva, origen de la notocorda, se perfora, estableciéndose una comunicación entre la cavidad amniótica (dorsal) y la cavidad vitelina, es el canal neurentérico, que enseguida se cierra. Las únicas zonas en las que quedan en contacto directo el ectodermo y el endodermo, sin mesodermo intercalado, son las porciones cefálica y caudal, que corresponden a la membrana bucofaríngea (o procordal) y la cloacal, respectivamente. Estas dos membranas tienen una estructura similar y marcan el lugar de unión de la futura cavidad oral con la faríngea y del recto con el canal anal. Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino forma un divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación, la alantoides. Aunque en algunos animales, como las aves, la alantoides es un reservorio de orina, en el ser humano es rudimentaria. Desarrollo del disco trilaminar El disco trilaminar, inicialmente aplanado y redondeado, se va alargando y presenta dos extremos bien diferenciados: un extremo cefálico ancho y un extremo caudal estrecho. El crecimiento del disco embrionario se produce principalmente en la región cefálica. El crecimiento de la región cefálica depende de la migración celular desde la línea primitiva, y continua hasta el final de la cuarta semana; a partir de este momento la línea primitiva va regresando. El crecimiento del extremo caudal del disco es más lento y menos activo que el cefálico, por lo que las estructuras formadas caudalmente a la fosita primitiva quedan reducidas, prácticamente, a la región perineal, en cambio, la región notocordal da lugar al resto, incluidas las extremidades.

Derivados de las tres hojas blastodérmicas

Quedan restos de células embrionarias entre los discos que forman las vértebras que se llama núcleo pulposo y son derivados de la notocorda7

EMBRIOLOGÍA 1.- Derivados del ectodermo Neurulación El primer derivado del ectodermo es el primordium del sistema nervioso central. Los primeros signos de diferenciación, comienzan con el engrosamiento del ectodermo de la línea media, que se encuentra adyacente a la notocorda. Los inductores para que las células ectodérmicas se diferencien en neuroblastos son unas moléculas "señal" liberadas por la notocorda y el nódulo primitivo. Estas moléculas bloquean la acción de un inhibidor que se encuentra en el ectodermo dorsal. La primera modificación que se observa en las células ectodérmicas, situadas sobre la notocorda, es que se hacen primáticas, formando una zona abultada, la placa neural. Ésta tiene forma alargada en su porción caudal, pero en la zona craneal se ensancha considerablemente, mientras que la porción caudal crece menos, pudiéndose, por esta razón, diferenciar lo que será el encéfalo de lo que formara la médula espinal respectivamente (final de la tercera semana). Los bordes de la placa neural se hacen prominentes por lo que, en la línea media, se forma un surco, denominado surco neural. Los bordes continúan creciendo y elevándose transforman el surco en canal, hasta que los bordes del canal se unen, apareciendo así en el comienzo de la cuarta semana, el tubo neural. La fusión de los bordes del canal comienza en la futura región torácica, va progresando hacia los extremos que son los últimos en cerrarse. Estas últimas aberturas, se denominan neuroporos, el cefálico se ocluye hacia el día 25 y el caudal el día 27. Si el neuroporo cefálico no se cierra se produce acefalia incompatible con la vida. Si es el neuroporo caudal se produce espina bífida (oculta o abierta) y sí que llega a nacer.

El tubo nervioso presenta una morfología uniforme en la zona correspondiente a la futura médula espinal, en cambio en la porción cefálica, zona donde la placa neural aparece ensanchada, se forman una serie de dilataciones en el tubo, denominadas vesículas encefálicas. Aparecen tres que de la porción cefálica a la caudal son: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo (metencefalo y mielencefalo).

Otro derivado del ectodermo, que esta en íntima relación con la diferenciación del tubo nervioso, es la cresta neural. En el ángulo de unión del canal neural con el ectodermo, se diferencian unas células, que se multiplican formando una masa aplanada e irregular. Inicialmente, esta cresta neural es continua desde el polo cefálico al caudal del futuro tubo nervioso. Cuando el canal neural da paso al tubo nervioso, las dos crestas se desplazan lateralmente. A partir de este momento, se inicia un proceso de emigración de sus células. La mayor parte se separa poco de su lugar de origen y lo que hacen es reunirse en masas o grupos, uno por segmento, así dan lugar a los ganglios raquídeos o espinales (ganglios de la raíz dorsal) y a los ganglios del sistema nervioso autónomo.

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Sistema nervioso autónomo: simpático estimula el pulso la frecuencia respiratoria… e inhibe el ap. digestivo i el parasimpático, al contrario.

Otras células de la cresta neural, en cambio, emigran a sitios distantes para formar células especializadas como la vaina de los nervios (células de Schwann), y el recubrimiento del sistema nervioso central (piamadre y aracnoides), células pigmentadas (melanóforos), células de la medula suprarrenal, etc.

Epidermis La epidermis, capa superficial de la piel, es otro derivado del ectodermo, que protege a los órganos profundos. De la cubierta epidérmica derivan las glándulas sudoríparas y sebáceas de la piel, las glándulas salivares, la adenohipófisis, el esmalte de los dientes, los pelos, las uñas, el cristalino y el epitelio sensorial del olfato y del oído. 2.- Derivados del mesodermo Reciben el nombre de mesodermo dos formaciones muy diferentes por su origen y por su significado ontogénico: el mesodermo extraembrionario que procede del citotrofoblasto y contribuye a formar las paredes del amnios y del saco vitelino. El mesodermo intraembrionario que se origina del mesoblasto, se sitúa a ambos lados de la notocorda y pronto se diferencia, el inicio de la cuarta semana, en tres franjas longitudinales, que de la zona medial a la lateral son: mesodermo paraxial, intermedio y lateral. El mesodermo paraxial se condensa en forma de masas cuboideas, que son los somitos. La diferenciación de los somitos, comienza a nivel cervicodorsal (futuro cuello del embrión) y avanza en sentido cefálico y caudal del embrión. Los somitos comienzan su desarrollo al final de la tercera semana, día 19 y se forman aproximadamente 38 pares (mediados de la quinta semana). Simultáneamente se produce una diferenciación de sus células: las periféricas se hacen alargadas semejando una empalizada que delimita una pequeña cavidad, el miocele y un grupo de células poliédricas. La empalizada en su parte medial y ventral comienza a deshacerse, la forma de las células cambia, pues se hacen estrelladas y emigran hacia la notocorda, envolviéndola. A esta zona del somito se le llama esclerotomo, ya que es el que formará el esqueleto del tronco. Las células más dorsales del somito, conservan más tiempo la disposición en empalizada y constituyen el dermatomo. Estas células emigrarán y se situarán debajo del ectodermo donde formarán la dermis, que es el estrato profundo de la piel. Antes que las células del dermatomo hayan comenzado su proceso de emigración, aparecen en los extremos de éste unas células alargadas, que llenan el espacio comprendido entre los extremos del dermatomo, originándose así el miotomo. De él se formará la musculatura del tronco. El mesodermo intermedio está situado entre el mesodermo paraxial y el lateral. Inicialmente está formado por una columna longitudinal de células. De esta columna celular se diferencian los tres esbozos del aparato urinario: pronefros, mesonefros y metanefros. También de aquí deriva el aparato genital (hermafroditismo  periodo indiferenciado del sexo del niño).

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EMBRIOLOGÍA El mesodermo lateral se divide desde muy temprano en dos hojas: la esplacnopleura y la somatopleura. La esplacnopleura que es profunda, va a formar la pared de las vísceras (excepto la capa mucosa del tubo respiratorio y digestivo, que procede del endodermo) y de los vasos. La somatopleura dará lugar a las extremidades. Entre la somato y la esplacnopleura se encuentra un espacio llamado celoma intraembrionario, que es el esbozo de la futura cavidad corporal. Durante el segundo mes, el celoma intraembrionario se divide en tres cavidades: pericárdica, pleural y peritoneal. El sistema cardiovascular es otro de los derivados del mesodermo (esplacnopleura) y el primero en funcionar. En el embrión humano el corazón suele comenzar a latir hacia el día 22. La razón de esta rápida entrada en juego del sistema cardiovascular es que, en cuanto el embrión alcanza un cierto grosor, la nutrición por imbibición resulta insuficiente. El celoma intraembrionario (cavidad corporal embrionaria primitiva) aparece primero como espacios celómicos o cavidades en el mesodermo lateral, y en el mesodermo que formarà el corazón (mesodermo cardiogénico). Estos espacios celómicos pronto confluyen para formar una cavidad en forma de herradura llamada celoma intraembrionario. El celoma intraembrionario divide el mesodermo lateral en dos estratos, una capa somática o parietal que se continúa con el mesodermo extraembrionario que cubre el amnios, y una capa espácnica o visceral, que se continúa con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino. Durante el segundo mes, el celoma intraembrionario se divide en tres cavidades corporales: (1) cavidad pericárdica alrededor del corazón, (2) cavidades pleurales alrededor de los pulmones y (3) cavidad peritoneal alrededor de los órganos abdominales y pélvicos.

3.- Derivados del endodermo El intestino primitivo se forma al final de la tercera semana e inicio de la cuarta. Después de la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un canal primero y después un tubo, cuyo revestimiento interior es el endodermo que comunica, en su porción ventral, con el saco vitelino. En los mamíferos, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y desaparece pronto. Al incurvarse también en sentido céfalocaudal, esta comunicación con el saco vitelino se va reduciendo y se transforma en el conducto vitelino. Así el endodermo con una disposición tubular, representa el esbozo del futuro tubo digestivo. En sus dos extremos, oral y anal, esta en contacto directo con el ectodermo. Tales zonas de contacto constituyen las placas oral y cloacal que, más avanzado el desarrollo, al perforarse, permiten comunicar el tubo digestivo con la cavidad bucal y anal, ambas de origen ectodérmico. Del epitelio endodérmico del tubo intestinal brotan las glándulas digestivas alojadas, la mayor parte, en la propia pared intestinal, mientras que otras por su gran desarrollo, forman órganos aparte, tales como el hígado y el páncreas. El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino, se denomina intestino anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo, intestino posterior.

Placenta y membranas fetales 10

EMBRIOLOGÍA La placenta es el resultado de la unión de la decidua basal de la madre y el corion frondoso del feto. Hay unos tabiques que separan la placenta de las grnades lagunas sanguíneas que se denominan tabiques deciduales. Cuando la placenta alcanza su máximo desarrollo tiene forma discoidal, con un diámetro de 15-18 cm y un grosor de tres cm. Suele contener unos 150 cc de sangre y la superficie de las vellosidades se calcula en 14 cm2. Las funciones de la placenta son: 1. La madre aporta oxígeno, agua, minerales y principios inmediatos al feto y el feto cede catabolitos a la madre. 2. Barrera placentaria: no deja pasarla sangre, microorganismos ni virus (a excepción de algún virus: rubéola).

3. Endocrina: elabora hormonas: a. Polieptídicas: gonadotropina coriónica (orina  diagnóstico), coriónica somatomamotrópica (sangre cambios en la mujer). b. Esteroides: progeserona y estrógenos. El corion y la decidua forman la cubierta más externa del feto. La siguiente membrana es el amnios. El pedículo de fijación es el elemento de unión entre la placenta y el embrión. Es el esbozo de lo que más tarde será el cordón umbilical. Está formado por dos arterias, una vena, la alantoides y los restos del conducto vitelina todo ello rodeado por un tejido conjuntivo llamado gelatina de Warton.

Organogénesis. Malformaciones El periodo de organogénesis es el momento en que se forma el esbozo de los futuros órganos del cuerpo. Va de la cuarta a la novena semana. Es un periodo muy sensible la formación de enfermedades congénitas. Estas enfermedades no tienen que ver con la constitución genética del embrión, por eso se denominan fenotípicas para distinguirlas de las genotípicas que sí tienen que ver con la herencia. Las malformaciones que ocurren por culpa de factores genéticos pueden ser de dos tipos: •

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Numéricas: son un error de la división celular durante la mitosis o la meiosis porque no se separa un cromosoma o dos cromátides de un cromosoma. Ejemplos en heterosomas: síndorme de Klinefelter (47 cromosomas, XXY  atrofia texsticulaar y ginecomastia), síndrome de Turner (X0 son mujeres pero no tienen ovarios, retraso mental, deformidades esqueléticas), el síndrome de la triple X (XXX sexo femenino pero los caracteres sexuales no se desarrollan bien, retraso mental). Ejemplos en autosomas: síndrome de Down (trisomía del cromosoma 21 retraso mental y aspecto mongoloide) y la trisomís del cromosoma 18 (retraso mental y de crecimiento, implantación baja de las orejas, flexión de los dedos y manos y malformaciones cardíacas). Estructurales: rotura de un cromosoma seguida de una reestructuración anormal. Se deben a factores ambientales tales como: radiaciones, fármacos, virus, productos químicos… Las únicas que se heredan son la eliminación

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EMBRIOLOGÍA (llanto débil, microcefalia, retraso mental y cardiopatía congénita) y la translocación (son simples portadores). Anomalías por factores ambientales: causan alteraciones de un 7 a un 10%. Son debidas a la exposición de la madre a dichos factores.

Tema 3: Embriología especial

Derivados del mesodermo: aparato locomotor Sistema esquelético El esclerotomo y el miotomo darán lugar al esqueleto y musculatura del tronco. El mesodermo lateral va a dar lugar a las extremidades y a los músculos anteromediales del tronco. La cabeza deriva de los arcos faríngeos, de los somitos cefálicos y del mesénquima que envuelve las vesículas encefálicas. Osificación endocordal Antes de que comience este proceso las piezas esqueléticas están casi formadas por un modelo cartilaginoso casi acabado (6ª semana). La osificación comienza en la diáfisis y continúa hacia las epífisis, la unión entre ambas (metáfisis) no se cierra hasta que el individuo deja de crecer (17 ó 25 años). La osificación de las extremidades empieza en el periodo embrionario y requiere el aporte materno de calcio y fósforo. Los osteoblastos se disponen en forma acordonada siguiendo los restos que quedan de cartílago en el área erosionada, que presenta un aspecto trabecular, que es sólo transitoria, el eje de osificación del ueso sompacto lo forman los vasos. Los osteoblastos se colocan alrededor de los vasos y van segregando osteína, de tal manera que forman una serie de laminillas concéntricas en torno a los vasos, dentro de los cuales quedan emparedados los osteoblastos que pasan a llamarse osteocitos. Los osteoblastos también son responsables de la formación de colágena que es el otro componente orgánico del hueso junto con los osteocitos. La sustanci mineral del hueso son las sales depositaadas en las laminillas. Osificación desmal o membranosa En el mesénquima donde se va a formar huseo aumenta la densidad celular y los vasos sanguíneos. Las células tienden a extenderse en determinadas direcciones y producen fibras colágenas que vienen a constituir como un eje en torno al que se disponen las células. Las colágenas se van impregnando de una susancia osteomucoide, formándose osteína sobre la que, después se depositan sales de calcio

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EMBRIOLOGÍA por la acción de los osteoblastos, que no son sino células mesenquimatosas que se han diferenciado en este sentido. Los huesos largos tienen osificación endocordal pero también juega un papel importante la osificación desmal, concretamente en el periostio y permite el crecimiento en espesor del hueso largo. Artrogénesis Inician su desarrollo hacia la sexta semana hasta el final de la octava. Al transformarse el mesénquima del esqueleto apendicular en cartílago las zonas correspondientes a las articulaciones permanecen mesenquimatosas y en l centro se forma una cavidad que será la futura cavidad articular. Cuando el modelo cartilaginoso se osifica, el cartílago hialino que limita las superficies no experimenta ningún cambio (art. sinovial o diartrosis). En alguna articulación sinovial persiste parte del mesénquima en la cavidad articular, formando los meniscos. En otras se transformará en conjuntivo (articulaciones fibrosas). Formación del esqueleto y musculatura del tronco Formación de la columna vertebral: El esclerotomo, derivado de los somitos, hemos visto que sus células empiezan a emigrar hacia la notocorda, formando en torno a ella una envoltura poco densa de células. Los vasos segmentarios señalan el límite craneal y caudal de cada uno de ellos. La mayor densidad celular se encuentra en la parte central del esclerotomo que más adelante será el disco intervertebral. En la parte caudal del esclerotomo superior el escleplasto se empieza a multiplicar y las células migran hacia la parte craneal del esclerotomo que se encuentra inferior. De esta forma se origina una vértebra, a partir de dos esclerotomos. El tejido mesenquimatoso denso que queda entre las vértebras, junto con la notocorda (que solo persiste en estas zonas), forman los discos intervertebrales. De la notocorda deriva el núcleo pulposo (único resto de la notocorda en el adulto) que ocupa la región central del disco, y el mesénquima da lugar al anillo fibroso. Los discos intervertebrales constituyen así un medio sólido de unión de las vértebras y facilitan al mismo tiempo el movimiento entre ellas. La columna vertebral al final de su desarrollo consta de: 7 vértebras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas. Formación de las costillas: De cada cuerpo vertebral parten dos pares de prominencias: uno posterior, esbozo del arco neural; otro anterior, esbozo de las costillas, que formará el arco visceral. Las costillas se forman a partir de los procesos costales de las vértebras torácicas. Durante el periodo embrionario son cartilaginosas y durante el periodo fetal se osifican. Inicialmente el esbozo de los arcos viscerales aparece a lo largo de toda la columna vertebral, pero su desarrollo no es uniforme, siendo en la región torácica donde se desarrollan al máximo, formando al unirse con el del lado opuesto un arco completo. A lo largo de la columna quedan restos del arco visceral.

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EMBRIOLOGÍA El tejido mesenquimatoso, que forma el cuerpo vertebral y sus prolongaciones comienza a condrificarse a partir de la sexta semana. Hacia la novena semana, aparecen en el modelo cartilaginoso de la vértebra tres puntos de osificación: uno para el cuerpo vertebral, dos para cada una de las prominencias que parten de cada cuerpo vertebral (arco visceral y neural). La última parte en osificarse es la unión del cuerpo con el arco neural, lo cual ocurre después de la pubertad. La cabeza de las costillas no llega a fusionarse con los cuerpos vertebrales, se establece a este nivel una articulación costovertebral (sinovial). La mayor parte de las costillas se encuentra frente al disco intervertebral y contactan con la vértebra que esta por encima y por debajo. Siete pares de costillas (1-7), se unen por medio de sus cartílagos con el esternón, se llaman costillas verdaderas; 3 pares de costillas (8-10) se llaman costillas falsas debido a que se unen con el esternón a través de un cartílago común. Los últimos pares 11 y 12, no se unen con el esternón y por esta razón, se denominan costillas flotantes.

Formación del esternón: El esternón se desarrolla independiente de las costillas, a partir de dos bandas longitudinales de tejido mesenquimatoso condensado, situado a una cierta distancia de la línea media. Al avanzar el desarrollo estas bandas mesenquimatosas se condrifican y se desplazan hacia la línea media. La fusión comienza en la porción más craneal y progresa en dirección caudal (novena semana) Los cartílagos costales al desarrollarse hacia adelante, establecen contacto con el esternón, y forman las articulaciones esternocostales. Al principio el esternón es una pieza y después se divide en tres piezas: el manubrio, el cuerpo y el apéndice xifoides.

Formación de las extremidades Las extremidades se originan del mesodermo lateral y, concretamente del mesénquima de la somatopleura. A partir del día 26 (cuarta semana) aparece el esbozo de las extremidades superiores y uno o dos días más tarde, el 28, el esbozo de las inferiores, en forma de unas pequeñas aletas o yemas de los miembros en la región de: los últimos somitos cervicales y primeros torácicos para las extremidades superiores, a nivel lumbosacro para las extremidades inferiores. La yema de cada miembro consiste en una masa de mesénquima recubierta por ectodermo. Las yemas de los miembros se van alargando por proliferación del mesénquima en su interior. En la punta de cada yema, el ectodermo se engruesa y forma el reborde ectodérmico apical cuya interacción (inducción) con las células del mesénquima, promueve el crecimiento y la diferenciación de las extremidades. Al crecer en longitud el mamelón de las extremidades, se van diferenciando sus distintos segmentos, desarrollándose de distal a proximal. -

El esbozo más distal (mano/pie), se denomina autópodo El esbozo siguiente (antebrazo/pierna), se denomina cigópodo

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EMBRIOLOGÍA -

El esbozo siguiente (brazo/muslo), se denomina estilópodo El esbozo último (cintura escapular/cintura pélvica), se denomina basípodo.

Las células mesenquimatosas, que constituyen el primordio del esqueleto de la extremidad, se transforman en cartilaginosas (hacia la sexta semana); dos semanas mas tarde, en la octava semana, aparece en la zona central de los cartílagos (diáfisis), el primer foco de osificación. La musculatura de las extremidades se forma, igual que su esqueleto, del mesodermo lateral, pero también de los miotomos de los segmentos donde aparecen los esbozos apendiculares, bajo la acción del factor del crecimiento hepático

Formación de la cabeza El esqueleto óseo de la cabeza tiene tres orígenes: los somitos cefálicos, Primeros arcos braquiales o faríngeos, el mesénquima que rodea las vesículas encefálicas y la cresta neural. La osificación es en parte membranosa y en parte mixta. El esqueleto de la cabeza tiene dos partes: 1.- El neurocráneo, que es el esqueleto que rodea las vesículas encefálicas, deriva principalmente de los somitos y del mesénquima encefálico, y a su vez, se divide en dos partes: - Desmocráneo: los huesos de la bóveda del cráneo, son huesos planos y de osificación desmal o membranosa. - Condrocráneo: los huesos de la base del cráneo, que se continúan con las vértebras y son de osificación endocondral. 2.- El viscerocráneo o esplacnocráneo, que es el esqueleto de la cara. Desarrollo del condrocráneo: da lugar a unos cartílagos que van a formar huesos:

CARTÍLAGOS

HUESOS

C. paracordal

Porción basilar occipital

C. ótico

Peñasco occipital

C. hipofisario

Cuerpo del esfenoides

Ala temporal

Ala mayor del esfenoides

Ala orbital

Ala menor del esfenoides

Trabéculas craneales

Esfenoides

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Huesos Cartílagos

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Derivados del mesodermo intermedio Sistema genitourinario Aparato urinario Hay tres esbozos sucesivos: el pronefros, el mesonefros y el metanefros. El pronefros en la especie humana no tiene ninguna significación funcional. El mesonefros, en cambio es el sistema excretor del embrión hasta que es sustituido, completamente por el metanefros. El metanefros es el que constituye el riñón definitivo. Estos tres esbozos del sistema excretor se sitúan, uno a continuación de otro, en una sucesión cráneo-caudal.

Desarrollo del aparato genital Los primeros estadios del desarrollo genital no permiten diferenciar morfológicamente el sexo del embrión. Los cambios morfológicos comienzan por la diferenciación que las células germinales "imprimen" en los pliegues genitales. Cambios que van a ser diferentes según el sexo de esas células germinales. Se admite que las células germinales son células especializadas, determinadas ya desde el estadio de mórula. No obstante, mediante los métodos morfológicos sólo se las puede poner de manifiesto en el inicio de la cuarta semana, las células sexuales primitivas, grandes y esféricas, se observan entre células endodérmicas del saco vitelino, cerca del origen de la alantoides. Desde esta posición migran por movimientos ameboides a lo largo de todo el intestino posterior para ir a los pliegues genitales, que a su vez están al lado de los pliegues mesonéfricos, haciendo relieve en la cavidad celómica. Genéticamente, sin embargo, el sexo ya está determinado desde el momento de la concepción, dependiendo de si el espermatozoide lleva un cromosoma X o un cromosoma Y. En el primer caso será hembra y en el segundo varón. El tipo de gónada que se desarrolla es determinado por el complejo cromosómico sexual (XX) o (XY). Antes de la séptima semana, las gónadas de los dos sexos tienen un aspecto idéntico y se denominan gónadas indiferenciadas. El cromosoma Y tiene un efecto determinante producido por un gen, haciendo que la médula de la gónada indiferenciada evolucione hacia una morfología testicular. La ausencia de cromosoma Y, origina la formación de un ovario.

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EMBRIOLOGÍA

Sistema cardiovascular El corazón primitivo es una estructura tubular que se forma como un gran vaso sanguíneo a partir de las células mesenquimatosas (que han dado lugar al endotelio de los vasos) en el área cardiogénica (mesodermo cardiogénico). Se desarrollan pares endocardiales de vasos cardíacos y comienzan a fundirse para dar un corazón primitivo antes del final de la tercera semana. Al terminar esta semana, los tubos cardíacos se han unido a los vasos sanguíneos del embrión, al pedúnculo conector, al corion y al saco vitelino, para formar un sistema cardiovascular primitivo. La circulación de la sangre se inicia al final de la tercera semana cuando el corazón tubular empieza a latir. El sistema cardiovascular es el primer sistema orgánico que alcanza el estado funcional. El corazón tiene dos aurículas y dos ventículos. En la aurícula derecha entran dos venas cavas y en la izquierda, dos venas pulmonares; del ventrículo derecho sale la arteria pulmonar que se dividirá en dos y del izquierdo, la arteria aorta. Las contracciones cardiacas que se inician hacia los días 21, 22 son de origen miógeno. Las capas musculares de la aurícula y el ventrículo son continuas, y las contracciones ocurren como ondas peristálticas. Inicialmente, la circulación a través del corazón, es de tipo flujo y reflujo; pero al final de la cuarta semana, al aparecer las válvulas, las contracciones del corazón originan un flujo unidireccional. La sangre penetra en el seno venoso desde los tres componentes principales de la circulación embrionaria: - del embrión, a través de las venas cardinales primitivas; - de la placenta en desarrollo, por las venas umbilicales y - del saco vitelino, a través de las venas vitelinas La sangre del seno venoso penetra en la aurícula primitiva. A continuación la sangre pasa a través del conducto auriculoventricular al ventrículo primitivo, que cuando se contrae bombea la sangre a través del bulbo arterioso hacia los arcos aórticos situados en los arcos braquiales o faríngeos. Luego la sangre pasa hacia la aorta dorsal para distribuirse por el embrión, saco vitelino y placenta. Así, los tres componentes principales de la circulación son: - circulación embrionaria propiamente dicha, constituida por el corazón, las aortas con sus arcos y las venas cardinales; - circulación vitelina formada por la red vitelina procedente de las arterias vitelinas, originadas en las aortas dorsales y cuya sangre retorna al corazón por las venas vitelinas; - circulación placentaria constituida por las venas y arterias umbilicales.

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Derivados del ectodermo Aparato digestivo El intestino primitivo se forma durante la cuarta semana, a medida que se va incorporando la parte dorsal del saco vitelino en el embrión. El endodermo del intestino primitivo formará el epitelio y las glándulas del aparato digestivo. Sin embargo, los dos polos del tubo digestivo, el oral y el aboral (boca y ano), están formados por el ectodermo. Es conveniente, sin embargo, aclarar que, al decir que el tubo digestivo es de origen endodérmico, sólo nos referimos al tubo primitivo, ya que en fases posteriores únicamente el revestimiento interno es endodérmico (la mucosa). El resto de los estratos de la pared intestinal (submucosa, muscular y serosa) derivan de la esplacnopleura y, por esa razón, son mesodérmicos. En el estadio embrionario de disco bilaminar, como vimos, el endodermo es una lámina horizontal. Después por la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un canal primero y finalmente, un tubo, cuyos extremos, oral y anal, están cerrados por dos placas: la procordal y la cloacal. La parte endodérmica del tubo intestinal (la mucosa) en el estómago e intestino forman unas invaginaciones, llamadas criptas, en cuyo fondo y durante toda la vida se encuentran dos tipos de células, las progenitoras y las madre. Las primeras, con gran capacidad mitótica, son las encargadas de la renovación de las células de la mucosa intestinal (se renuevan cada 4 ó 5 días). Las células madre conservan su multipotencialidad. La parte central del tubo intestinal está dilatada, formando el saco vitelino. En los mamíferos, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y desaparece pronto. El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino se denomina intestino anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo, intestino posterior. Aparato respiratorio Hacia la cuarta semana (26 a 27 días) del desarrollo embrionario se forma, en la porción terminal de la cara anterior de la faringe, una evaginación que constituye el primordio del tubo respiratorio. Por tanto el endodermo que recubre la evaginación, origina el epitelio y glándulas de la laringe, tráquea, bronquios y epitelio pulmonar. Las cubiertas que dan consistencia al tubo respiratorio (cartílago, submucosa y músculos bronquiales) derivan de la esplacnopleura.

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