5mutualismus-gesamt

Programm Sommersemester Synökologie 1: interspezifische Beziehungen -Mutualismus -Vergleich von Beziehungstypen -Koevolution: von Systemen aufgrund mutualistischer Beziehungen zu Superorganismen Synökologie2: Gesellschaften

Wiederholung

keine Beeinflussung

(0/0)

  jede Seite durch die andere negativ beeinflußt   eine Seite positiv beeinflußt, Kommensalismus eine unbeeinflußt   eine Seite positiv beeinflußt, eine negativ i. w. S. eine Seite negativ beeinflußt, Amensalismus eine unbeeinflußt

Neutralismus Beispiele

(-/-)

Konkurrenz

(+/0)

(+/-) (-/0)

Prädation

Überblick 3. Zum Begriff Mutualismus 5. Entstehung von Mutualismus 7. Typen von Mutualisten 9. Populationsdynamik in mutualistischen Beziehungen 11.Folgen des Mutualismus für Koexistenz und Evolution von Arten

Was ist Mutualismus? Vorteils

Beziehung gegenseitigen

Wie ist es möglich, daß ein Organismus dem anderen aktiv nützt, wo doch in der Selektion der begünstigt sein sollte, der sich selbst am meisten nützt? Unterschied zu Altruismus Altruismus: aktiv bewirkter einseitiger Nutzen für anderen Mutualismus: Nutzen für anderen nur, weil dadurch bedingter Nachteil (Aufwand) kleiner als Vorteil, oder gar kein Nachteil (weil Überfluß)

Terminologie Odum: obligatorische Beziehung wechselseitigen Nutzens: Mutualismus Nicht-obligatorische Kooperation

“

Angloamerikanische Literatur oft „Zusammenleben“ im allgemeinen:

“

:

Symbiose

Im Deutschen eher üblich: Symbiose ist besonders enger

(quantitative)

Relevanz von Mutualismus

Größter Teil der Biomasse, Individuen und Arten lebt in mutualistischen Beziehungen: Die meisten Waldbäume, Steppengräser, Heidepflanzen sind ohne Pilze und Bakterien, die Stickstoff liefern, nicht lebensfähig Die meisten Pflanzenarten auf Bestäubung durch Tiere angewiesen Pflanzenfresser brauchen „Darmflora“ u. ä. zur Verdauung ihrer Nahrung Nach Endosymbiose-Theorie: alle Lebewesen, die höher entwickelt als Bakterien,

Entstehung von mutualistischen aus prädatorischen Beziehungen Beispiel: Bestäubung von Blütenpflanzen Ursprüngliche Samenpflanzen windbestäubt Nachteil Samenpflanzen gegenüber Sporenpflanzen: Sporen können überall keimen, wo geeignete abiotische Bedingungen Pollenkörner nur auf Mykropyle (Empfängnisstelle) der Samenanlagen oder deren Hülle (Narbe) àMassenproduktion von Pollen nötig („Schwefelregen) Bei Windblütigen Verhältnis Pollenkörner : Samenanlagen etwa 1 Million: 1

Weitere Eigenschaften entwickelt wie Flugfähigkeit (Luftsäcke) Auffangeinrichtungen wie klebrige Narben Vor allem aber: dichte Bestände Vor Entstehung der Tierblütigkeit mehr oder weniger keine Mischwälder Heutige Nadelwälder mehr oder weniger „Monokulturen“

Schon bei windblütigen Gymnospermen: gelegentlich Fraß von Pollen Vor allem Käfer mit primitiven, beißenden Mundwerkzeugen Für Pflanze nur Nachteile (Weidegänger-Beziehung, +/-) Dabei aber manchmal Bestäubung Wenn Käfer häufiger Individuen der selben Pflanzenart aufsucht: Nutzen für Pflanze àSelektionsvorteil für die Pflanzen, die „Raub“ von Pollen begünstigen àEinsparung von Pollen àMöglichkeit der Besiedlung windstiller Standorte àaufgelockerte Bestände, Mischbestände

Nach diesem Muster viele Beziehungen mit gegenseitigem Nutzen entstanden Meist: Ein Partner liefert Nahrung, der andere Schutz vor Feinden, geeignete abiotische Umwelt, Disporenverbreitung Oder: Wechselseitige Lieferung von Nahrungskomponenten, die für den Organismus selbst nicht zugänglich

Andere Möglichkeit der Entstehung von Mutualismus: Zwischen Prädation und Mutualismus:

Kommensalismus und andere (+/0)-Beziehungen Z. B. zahlreiche Kommensalen in Körperhöhlen niederer Meerestiere (Muscheln, Würmer, Schnecken): Schutz, Nahrungsabfälle Viele Übergänge Prädation

Kommensalismus

Übergänge Kommensalismus

Mutualismus

Z. B. Verdauung überschüssiger Kommensalen-Individuen oder Schutz durch Kommensalen Beispiel: Hohltiere (Coelenteraten) auf Krebsen Fressen Abfall, wenn Krebs frißt Manche groß genug, um Krebs durch Nesselkapseln zu schützen àSelektionsvorteil für Krebs, Hohltier zu schützen Einsiedlerkrebse heften sich Hohltier an Folie

Exkurs: Andere (+/0)-Beziehung: Parökie Um Habichthorste Dichte von Rabenkrähennestern deutlich verringert (bis 2 km) Wenn Kolkrabe in Habichtnähe brütet, brüten Rabenkrähen im „Windschatten“ des Kolkraben Ca. 500 m um Rabenhorst habichtfreie Zone

Rabe toleriert Krähe vermutlich weil Rabenjunge im April, (Brutbeginn Krähe), schon recht groß: keine Gefahr durch Krähe Rabe beginnt Territorialverhalten im Januar Wenn Habicht Mitte Februar Territorialverhalten beginnt, wird er verjagt (interspezifisches Territorialverhalten)

Wohl relativ verbreiteter Ursachentyp für Raumverteilung Z. B. Schutz von Enten in Möwenkolonien

Beispiele für Typen von Mutualismus (empirisch-konventionell nach irgendwelchen Auffälligkeiten, keine systematische Ordnung)     - Freilebende Arten   - Mutualisten im Darmkanal   - Mykorrhiza   - Blütenpflanzen-Bestäuber   - Algen in Tieren   - Flechten   - Stickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen an Wurzeln  

Mutualismus zwischen freilebenden Arten     Beispiele:   Honiganzeiger Honigdachs Anemonenfisch Seeanemone   Putzerfische Kunden   Ameisen Akazien   Ameisen Blattläuse   Käfer in Ameisen- und Termitenstaaten  

Beispiele für Mutualismus freilebender Arten Honiganzeiger (Indicator indicator) (Meliovora capensis)

Honigdachs

(Afrika) Honiganzeiger führt Honigdachs zu Bienennest (?) Dachs öffnet Nest, frißt Honig und Larven Vogel kann nicht öffnen, Dachs kann nicht finden

Honigdac hs

Anemonenfisch

Seeanemone folie

Korallenriffe Anemonenfisch (Amphibrion) sucht Schutz in Seeanemone Diese schützt erst ihn mit einem Schleimüberzug vor sich (Nesselzellen) Er schützt sie vor anemonenfischfressenden Fischen

Anemonenfisch Amphiprion

Putzerfische

Kunden

45 Arten Putzerfische bekannt Fische suchen sie („Putzstationen“) Putzer gewinnen Nahrung, „Kunden“ Befreiung von Parasiten

PutzerfischStation

Ameisen

Akazien

Mittelamerika Acacia cornigera: hohle Dornen Darin Ameisennester (Pseudomyrmax ferruginea) Ameisen fressen Zucker und andere Ausscheidungen (eigens für Ameisen entwickelt) Ameisen schützen Akazie vor Konkurrenz durch Entfernen von Pflanzen, die in Baumkrone hineinwachsen, und vor herbivoren Insekten

Ameisen

Blattläuse

Ameisen nutzen „Honigtau“ = überschüssiger Zucker in Blattlaus-Nahrung (Stickstoff im Minimum) Ameisen schützen Blattläuse vor Räubern Melken scheint Saugtätigkeit zu erhöhen

Ameisen und Blattläuse

Ameise nimmt Honigtau von Blattlaus

Käfer in Ameisen- und Termitenstaaten Werden gefüttert, geschützt, bei Umzug mitgenommen (Ende des freien Lebens) Scheiden von Ameisen begehrtes Sekret aus Nur Genußmittel? Wäre das einseitiger Nutzen des Käfers? àBegriff Nutzen wird problematisch Alle Übergänge zwischen fakultativ und obligat Bis Verkümmerung der Mundwerkzeuge

Übergänge zu „Brutparasitismus“ (Parasitismus ist es nur, wenn ganzer Staat als ein Organismus betrachtet) Kurzflügelkäfer Lemochusa strumosa frißt Ameisenbrut, kann ganzes Volk vernichten àNeben Haupttendenz der Evolution von negativen Beziehungen zu positiven: auch entgegengesetzte Richtung

Verdauungskanal-Symbiosen   Beispiel für Übergänge: Ambrosiakäfer (Scolytidae) und Pilze Tunnel in Holz

an Wänden Pilze

Käfer erzeugt Umwelt für Pilz zunächst nebenbei, kein zusätzlicher Aufwand für Käfer  = Kommensalismus seitens der Pilze  

Käfer fressen Pilze - Pilze verdauen für den Käfer für den Käfer,

Nutzen

aber: kein echter Mutualismus, weil Käfer keinen zusätzlichen Aufwand hat - Auf Individual-Ebene Prädation (Käfer frißt Pilz) Auf Populations-Ebene: „unechter Mutualismus“ zum Teil aber: Sporenverbreitungseinrichtungen u. a. eigens dem Pilz

Beispiel für Übergänge zu VerdauungskanalMutualismen     Blattschneider-Ameisen  

folie

Blattschneiderameisen (Atta colombica)

Atta

Verdauungskanal-Mutualismen - Wiederkäuer hohe Diversität – wegen konstanter Umwelt? Komplizierte Beziehungsnetze: Pflanzenfresser (meist Bakterien mit Cellulase), Konsumenten 2. Ordnung (meist Protozoen), Konsumenten 3. Ordnung (meist Protozoen), Destruenten   - Bakterien und andere Einzeller im Termitendarm  folie

Beispiel für Über-Mutualismus:   Termiten {Flagellaten Spirochaeten}

Algen in Tieren Häufig bei Coelenteraten Beispiel: Süßwasserpolyp (Hydra viridis)

Chlorella

folie

  Normale freilebende Chlorella-Zellen werden verdaut Aus Hydra isolierte Chlorella-Zellen werden als Symbionten eingebaut Hydra ohne Algen lebensfähig: fakultativer Mutualismus Mit Alge lebt Hydra oft ganz von Photosynthese Atmung bis zu 100 % durch O2-Produktion der Algen àlebt „als Pflanze“: autotroph Intrazellulärer Mutualismus Synchronisation

extrem hohes Maß an

Hydr a

Zwischen Raub/Parasitismus und Mutualismus: Manche Invertebraten (z. B. Gastropoden) fressen Algen Verdauung bis auf Chloroplasten Chloroplasten-Photosynthese geht in dem Tier einige Wochen oder Monate weiter Wirt nutzt Kohlenhydrate und Sauerstoff

Um welchen Beziehungstyp handelt es sich? Gastropode frißt Algen, und zwar viele, tötet sie: Prädator i.e.S. – oder Weidegänger, denn er konsumiert nur einen Teil? Der weiterlebende Teil ist (ursprünglich) eigenes Lebewesen (Endosymbiose-Theorie) àTier tötet einen Organismus ganz, ein anderer lebt weiter Welche Art von Beziehung geht er mit weiterlebendem ein? Beutet ihn aus, tötet ihn nicht: Parasitismus Aber Chloroplasten werden geschützt und versorgt (sonst würden sie nicht außerhalb der Alge monatelang weiterleben) Mutualismus

Problem: Allgemeinbegriffe in Ökologie Allgemeingültige Vorweg-Definitionen oft nicht möglich Bedeutung sprachlicher Präzision „Exaktheit“ bedeutet in „exakten Naturwissenschaften“ im allgemeinen: quantitative Genauigkeit In Ökologie eher: sprachliche Präzision Methodische Gemeinsamkeiten mit Geisteswissenschaften

Flechten   Mutualistische Verbindung Pilz-Alge   Alge Kohlenhydrate Pilz Nährsalze und anderes   enorme Erweiterung des ökologischen Spektrums: Felswände, Baumstämme; Arktis ...   (oft) relativ wenig entwickelter Mutualismus - manchmal parasitiert Pilz - Partner können oft auch getrennt leben (in Kultur) - Partner haben oft freilebende Verwandte   Mutualismus oft unabhängig entstanden, Flechten untereinander nicht verwandt

Vermehrung: Pilzspore muß zufällig aufpassende Alge treffen

Alge stimuliert dann morphologische Reaktion des Pilzes Pilz gibt Material, Alge erzeugt Gestalt mittels des Pilzes: algenspezifische, genaue Veränderungen

Flechte n (Haeck

Klassifizieren der Flechten nach Morphologie Traditionell wie Arten behandelt (Abteilung im System)    Entspricht Geist des 18. Jhs: morphologischer Lebewesen-Begriff    = Fremdkörper im heutigen System: Abstammungszusammenhang  d.h.: heutiges System drückt Verwandtschaft aus, nicht Ähnlichkeit

Mykorrhiza   Entstehung:   Vermutlich aus Parasitismus (Pilz an Pflanze)   Sofortiger Übergang Parasitismus-Mutualismus: „verlängertes Wurzelhaar“ Funktion: Verbesserung der Wasser- und Nährstoffversorgung der Pflanze („verlängertes Wurzelhaar“) Aufschließen von Humus durch Pilz Beschleunigung von Nährstoffkreisläufen, vor allem N und P Nutzen für Pflanze Pilze erhalten Kohlenhydrate u. a. organische Verbindungen von Pflanze (vor allem im Spätsommer)

Verbreitung von Mykorrhiza: bei den meisten Pflanzengruppen Ausnahmen, z. B. Kreuzblütler   Meist fakultativ obligatorisch bei vielen Waldbäumen, Gräsern, Heidepflanzen, generell auf armen, sauren Böden  

Endotrophe Mykorrhiza, z. B. Orchideen Ektotrophe Mykorrhiza (Mantelbildung), z. B. die meisten Waldbäume Die meisten Mykorrhiza-Pilze sind nicht artspezifisch Einige Ausnahmen, z. B. Birkenpilze (Boletus

Kompliziertes Beispiel von Pflanze-Pilz-Mutualismus: Orchideen – „Ammenpilze“: einseitiger Nutzen Orchidee war vorher Mutualismus

Sekundärer (tertiärer? quartärer?) Parasitismus bei Orchideen (z. B. Nestwurz, Neottia nidus-avis, parasitiert an Pilzen, diese zum Teil an Pflanzen: Epiparasitismus)

Nestwurz (Neottia nidusavis)

Stickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen an Pflanzenwurzeln   Leguminosen Bakterien (Rhizobium)   Rhizobium zunächst freilebend   kann N2 fixieren ( NH4+)   Wenn Wurzelhaar in der Nähe: Vermehrung von Rhizobium parasitisches Eindringen in Rinde Wirt kapselt Rhizobium ein Einkapselung ist zunächst Abwehr   àBakterium induziert durch beta-Indolessigsäure-Produktion gallenartige Wucherungen

Wurzelknöllchen sepium

Vicia

Bakterium wächst von Zelle zu Zelle weiter Gallen-Reaktion Wucherung breitet sich aus = „Knöllchen“   Bakterien ändern sich zu sich nicht mehr teilenden Bakterioiden   àPflanze bildet Gefäßsystem: verbindet Knöllchen mit Phloem   àVersorgung der Bakterioiden mit Kohlenhydraten, Aufnahme von N-Verbindungen   zuletzt: Knöllchen von Pflanze verdaut = prädatorische Beziehung in die andere Richtung  

Von Unabhängigkeit zu Parasitismus, daraus wird Mutalismus, daraus wieder PrädationsVerhältnis, dann wieder Unabhängigkeit     Übergänge hier nicht (nur) in

Mutualismus mit Rhizobium bringt Vorteile für Leguminosen auf stickstoffarmen Standorten Abbau der Biomasse der Leguminosen: fixierter Stickstoff reichert sich im Boden an àLeguminosen verlieren Konkurrenz-Vorteil àwerden verdrängt („Selbstmordverhalten der Leguminosen“) àselten dauerhafte Leguminosen-Reinbestände Beweidung, Tier-Exkremente an andere Stelle: Stickstoffgehalt im Boden sinkt wieder Leguminosen erneut konkurrenzfähig

Luftstickstofffixierung bei Nicht-Leguminosen Bei Leber- und Laubmoosen und wenigen höheren Pflanzen: N-Fixierung durch Blaualgen z. B. Möglichkeit des Wachstums von Torfmoosen in extrem stickstoffarmen Hochmooren nur dadurch Bei Alnus, Hippophae, Myrica, Arctostaphylos, Dryas: N-Fixierung durch Pilz Frankia Pflanzen können auf stickstoffarmen Standorten wachsen: Torf, Sanddünen, Kies von Gebirgsflüssen, arktisch-alpine

Silberwurz (Dryas octopetala)

Evolution der Luftstickstofffixierung Luftstickstofffixierung bei allen Pflanzen durch den gleichen Genkomplex Experimentell durch Plasmiden auf andere Arten übertragbar Genkomplex kann nur einmal entstanden sein quer übertragen zwischen Organismen, die verwandtschaftlich sehr weit entfernt Problem mit Begriff Verwandtschaft

Blütenpflanzen-BestäuberBeziehungen

Entstehung von Tierbestäubung   Voraussetzung Zwitterblüten: Wenn Pollen Lockmittel: nur Blüten mit Pollen werden angeflogen, an diesen müssen auch Fruchtknoten sein, sonst keine Bestäubung. Bei Zwitterblüten aber: Gefahr der Selbstbestäubung   Aufgaben aus Pflanzen-Perspektive: - genügend Pollen zu Organismus gleicher Art transportieren - geringer Energieaufwand für Pflanze Selbstbestäubung verhindern = Mehrkriterien-Optimierungsproblem   Hat meist nicht eindeutig optimale Lösung, sondern zahlreiche mehr oder weniger gleich gute viele unterschiedliche Lösungswege

Tierbestäubung erfordert funktionalen Strukturwandel der Blüte: Ertragen mechanischer Belastungen Pollen und Narbe müssen sich regelmäßig berühren Haftenbleiben des Pollens am Tier - Lockmittel  

Lockmittel   Ursprüngliches Lockmittel: Pollen selbst Überschuß nötig = Beispiel für Präadaption: Funktionswandel Pollen steht auch unspezialisierten Insekten zur Verfügung (Käfer mit beißenden Mundwerkzeugen)  

heute noch z.B. bei Rosa, Anemone, Paeonia

Daneben als Lockmittel: Abfallprodukte, vor allem zuckerhaltige Säfte   Selektion auf Menge und spezialisiertes Anbieten (Lage zu Staubblättern)   Entwicklung von Nektardrüsen   Funktion: Energieeinsparung im Vergleich zu aufwendigen Pollen   evolutionäres Nachziehen der Bestäuber:

Weitere Verbesserung: Spezialisierung   wenn Bestäuber nur eine Art besuchen:  weniger Pollenverlust = Selektionsvorteils für Pflanze àSelektionsvorteil für Bestäuber: verringerte Konkurrenz Spezialisierung seitens der Pflanze durch: Unzugänglich-Machen des Nektars für andere Tiere Verbergen in Sporn, Blütenröhren Selektion auf immer speziellere Mundwerkzeuge (Schmetterlingsrüssel)   Spezialisierung bringt Vorteil präziser Übertragung aber Nachteil: geringere Menge potentieller Überträger, Risiko, wenn Spezialist ausfällt   àneben Spezialisierung ist auch Generalisierung „sinnvolle“ „Strategie

folie

Welche Richtung wird eingeschlagen?   Ausschlaggebend: Zusatzfaktoren   z.B. : Möglichkeiten der Spezialisierung müssen bei Bestäubern überhaupt vorhanden sein   Beispiel: Blüte jahreszeitlich begrenzt Bestäuber müssen vorhanden sein, die sich ebenso begrenzen können, z.B. Schmetterlinge, die (als Adulte) mit sehr kurzer Zeit auskommen   (adulte) relativ langlebige Arten weniger geeignet für Spezialisierung

Lockmittel   Müssen auf Sinnesphysiologie der Tiere eingestellt sein Optische Reize: - Bienen, Hummeln sehen kein Rot, dafür Teile von UV (erscheint uns weiß) - Vögel: Rot für sie sehr auffällig Fledermäuse: Farbe unwichtig  Komplizierte optische Reize: „Saftmale“ und andere „Schaueinreichtungen“ oft Wegweiser zum Nektar, oft unsichtbar (UV)   Beispiel Ophrys: Imitation von Bienen- und Grabwespen-Weibchen folie

  Chemische Reize: Fliegen: Geruch nach Aas und Exkrementen Bienen: stimulierende Wirkung des Duftes bestimmter

Ophrys insectifera FliegenRagwurz Von

Außer Lockmittel: Mechanische Verbesserungen   ànur bestimmte Tiere können bestäuben, werden in die Position gebracht, wo genügend Berührung mit Pollen/Narbe möglich   Hebel, Klemm-Mechanismen Gleitfallenblumen   Beispiel Aronstab (Arum maculatum)   folie

Bis hier 1. Std. 22. 4. 09 Aronstab Arum maculatum, Bestäubungsvorgang Gleitfallenblume Pflanze zwittrig, Blüten getrenntgeschlechtlich, proterogyn („vorweiblich“) Kessel oben weit, in Mitte verengt, Hindernisblüten 9. Tag: Erwärmung, Kotgeruch Pollenbeladene Fliegen (und Käfer) angelockt, gleiten ab (Öltropfen) Bestäuben untere = weibliche Blüten Werden nachts beladen mit Pollen der männlichen Blüten darüber Nacht: Geruch hört auf

Wiederholung

Programm Synökologie 1: interspezifische Beziehungen -Mutualismus -Vergleich von Beziehungstypen -Koevolution: von Systemen aufgrund mutualistischer Beziehungen zu Superorganismen

Verbesserung der Lockmittel Nutzungsfähigkeit   bei Tieren: Entwicklung von Sinnesorganen Bienensprache

Verbesserung der

bei Pflanzen: Blüten „organisieren sich“ gemäß Lockfunktion und Bestäuberfunktion   „Blumen“   Blume = bestäubungsökologisch-funktionale Einheit   fällt oft nicht mit Blüte zusammen Blüte = morphologisch-entwicklungsgeschichtlicher Einheit

Wiederholung Was ist Mutualismus – wie ist Mutualismus trotz Selektion auf eigenen Vorteil möglich? Unterschied zu Altruismus Terminologie (quantitative) Relevanz von Mutualismus Entstehung von mutualistischen aus prädatorischen und kommensalischen Beziehungen

Beispiele für Typen von Mutualismus - Freilebende Arten -Mutualisten im Darmkanal -Mykorrhiza -Algen in Tieren -Flechten - Luftstickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen an Wurzeln - Blütenpflanzen-Bestäuber  

Blumentypen und Blumenstile

   Blumentypen nach Baueigentümlichkeiten    Scheiben- und Napfblumen z. B. Anemone, Nymphaea, Paeonia  primitivster Typ; zunehmende Verengung    Becher- und Glockenblumen  z. B. Leucojum, Campanula, Calystegia    Röhren- und Stieltellerblumen  z. B. Primula, Nicotiana    Anderer Entwicklungsweg: dorsiventral werden Schmetterlingsbumen  z. B. Leguminosen, Polygala   Rachen- und Lippenblumen  z. B. Scrophularia, Viola   Sonderentwicklungen: Fallenblumen und anderes

Blumenstile   = Anpassung an Tiergruppen     Blumenstile aus völlig unterschiedlichen Blütenorganen, Einzelblüten, Teilblüten, Blütenständen gebildet: je nach Unterscheidungsfähigkeiten und funktionalen Erfordernissen der Tiere ähnliche „Stile“    

Käferblumen Pollennahrung, robuster Bau (Scheiben-, Napfblüten) starker Duft grünlich-weiß, ohne Saftmale Beispiele: Magnolia, Cornus  Fliegenblumen  - klein, geruchlos, offener Nektar Beispiel Umbelliferen  - Aasfliegenblumen: Geruch, grünlichpurpurn Beispiel: Arum  Bienenblumen  dorsiventral (Rachen-, Lippenblumen): Landeplatz gelb, violett, blau, leichter Duft,

Tagfalterblumen  aufrecht, enge Röhren, Nektar tief, oft rot Beispiel: Dianthus-Arten  Nachtfalterblumen  waagrecht/Hängend, enge Röhren, starker Geruch, weißlich Beispiele: Silene-Arten, Oenothera  Vogelblumen  groß, kein Landeplatz, grell rot, blau, gelb („Papageienfarben“), geruchlos Beispiele: Fuchsia, Tropaeolum majus   Fledermausblumen robust, nachts blühend, Gärungsgeruch (nur Tropen)   Evolution

Cicerbita Alpina Taubenschwänzc hen

Auch Rückkehr zu Windblütigkeit Windblütigkeit: Vorteile besonders in dichten Beständen (z. B. Erle auf Torf) und bei ungünstiger Umwelt für bestäubende Tiere (z. B. kaltes Klima) In solchen Situationen Tierblütigkeit nie vorherrschend geworden (z. B. boreale Nadelwälder) Sekundäre Windblütigkeit z. B. Eichen, Erlen, Birken Durch gleichgerichteten Selektionsdruck wie bei primär windblütigen (z. B. Reinbestände) gleiches MerkmalSyndrom, vor allem: Sehr zahlreiche Pollen, nicht klebrig, flugfähig - Ausstreueinrichtungen (Kätzchen) vergrößerte, klebrige Narben Keine störende Blütenhülle

Alnus glutinosa