2konk-gesamt

Interspezifische Konkurrenz   1. Begriff 2. Entstehung 3. Verschiedene Formen von Konkurrenz 4. Populationsdynamik und Konkurrenz (Lhotka-Volterra-Modell der interspezifischen Konkurrenz) 5. Folgen der Konkurrenz für Koexistenz und Evolution der Arten (Konkurrenzausschlußprinzip und Nischendifferenzierung)   3.1 Definition, Experimente   3.2 Probleme:

Konkurrenz in ökologischen Beziehungen: zwei Formen unterscheiden   1) Indirekte Konkurrenz: Individuen dadurch geschädigt, dass ihnen konkurrierende Individuen Ressourcen entziehen   2) Direkte Konkurrenz: Individuen hindern andere vor dem Konsum der Ressource, an diese zu gelangen Individuen werden vor der Ressourcennutzung – beim Kampf um diese – geschädigt, nicht durch die Ressourcennutzung       Interferenz: Gegenseitige Beeinträchtigungen, ohne daß das Verhalten den beteiligten Organismen zur Ressourcengewinnung dienen müßte  

Weicht ab vom Begriffsgebrauch mancher Autoren:

Intraspezifische Konkurrenz

  Um so schärfer, je spezialisierter:

kein Ausweichen möglich  

Interspezifische Konkurrenz

  Um so schwächer, je spezialisierter: Spezialisierung auf verschiedene Ressourcen keine Konkurrenz mehr (können auch auf gleiche Ressource spezialisiert sein, aber unwahrscheinlich)

Wie ist (interspezifische) Konkurrenz entstanden? Konkurrenz im allgemeinen: in dem Moment, in dem die Organismendichte so groß, daß Ressourcenknappheit : Konkurrenz um gemeinsame Ressourcen (Ausbeutungskonkurrenz; direkte Konkurrenz ist spätere Entwicklung, erfordert besondere Anpassungen) Anzunehmen, daß bereits in frühesten Zeiten des Lebens Konkurrenz (lokal-kleinsträumig und kurzzeitig, genau genommen unmittelbar nach jeder Teilung)

Interspezifische Konkurrenz viel später: Voraussetzung Entstehung von Sexualität (biparentale Fortpflanzung):

Konkurrenz ist keine evolutionäre Errungenschaft (Anders als Prädation und Mutualismus: Diese haben Evolution bestimmter Fähigkeiten zur Voraussetzung) Konkurrenz also nicht adaptiv entstanden: sie ist etwas, was beliebigen Organismen unter bestimmten äußeren Umständen widerfährt

Adaptiv ist (c)die Fähigkeit zum Vermeiden der Konkurrenz (Nischendifferenzierung, Entwicklung der Möglichkeit, den Ort zu verlassen u. a.) (b) die alternative Strategie „Verstärkung der Konkurrenzkraft“ unter Konkurrenzbedingungen Spezialisierung kann -

Weg sein, Konkurrenz zu vermeiden Weg sein, konkurrenzüberlegen zu werden

(weitere) Differenzierungen des Begriffs Konkurrenz - Symmetrische Konkurrenz – asymmetrische Konkurrenz - Scramble – contest - Konkurrenz um verschiedene Arten von Ressourcen (Licht, Wasser, ...) -Konkurrenz mit verschiedenen Mitteln (Allelopathie ....) - ...

Populationsdynamik der Konkurrenz: LhotkaVolterra-Modelle Konkurrenz so definieren, daß Übersetzung in mathematische Formel möglich Z. B.: „Konkurrenz sei Individuenzahl-Rückgang einer Population bei Anwesenheit einer die gleiche Ressource nutzenden Population (wenn andere Faktoren, z. B. Prädation, ausgeschlossen)“ Damit: Begriffe wie „Beeinträchtigung“ operationalisiert, zahlenmäßiger Vergleich möglich.

Wachstum einer Population ohne intraspezifische Konkurrenz: r = dN/dt . 1/N dN/dt = r.N

exponentielles Wachstum

Zunehmende Dichte intraspezifische Konkurrenz Wachstum nimmt nicht mehr (nur) zu mit Individuenzahl, sondern wird (auch) verringert Faktor muß eingeführt werden, der Verlangsamung bei Dichtezunahme ausdrückt: dN/dt = r.N.[(K-N)/K] = logistische Gleichung (Verhulst 1838)

Lotka und Volterraersetzen in (K-N)/K das N (Individuenzahl/dichte einer Art) durch Zahl aller konkurrierenden Individuen, auch anderer Arten Aber: Individuen der anderen Art haben andere Konkurrenzkraft nicht einfach N durch N1 + N2 ersetzen, sondern durch N1 + α12 . N2 α12: Konkurrenzkoeffizient Gibt an, um wie viel mal größer der Effekt von Individuen der anderen Population auf Wachstum ist als der Effekt der Individuen der eigenen Population

Also: N wird ersetzt durch „N1 + N1-Äquivalente“ (denn N2 wurde durch den Konkurrenzkoefizienten in „N1-Äquivalenten“ ausgedrückt) N1 = r1 . N2 .K1-(N1+α12 N2) dt K1 Lhotka-Volterra-Modell der interspezifischen Konkurrenz

Daß Ökologie interspezifischer Beziehungen (Synökologie 1) forschungspraktisch Teil der Populationsökologie, liegt an Gleichungen dieser Art

Lhotka-Volterra-Gleichung ergibt immer noch sigmoidale Kurve, sie liegt nur niedriger Konstruierter Idealfall, Realität kompliziert u. a. durch: -Es gibt fast immer weitere Konkurrenten - Es gibt andere ökologische Beziehungen (z. B. zu Räubern) - Umweltkapazität K bleibt nicht gleich -Konkurrenz selbst ändert sich, z. B., weil Konkurrenz um eine Ressource Nutzungsmöglichkeiten anderer Ressourcen beeinflußt Z. B. Art durch Überwachsen in Licht-Konkurrenz beeinträchtigt Geringeres Wachstum kleinere Wurzel Schwächung

Konkurrenzausschlußprinzip („Gauses Prinzip“)     Wenn zwei Arten dieselbe lebenswichtige begrenzte Ressource nutzen (= gleiche Nische bezüglich dieser Dimension) wird eine die andere verdrängen   also nicht z. B. im Verhältnis ihrer Konkurrenzkraft nebeneinander existieren     Wenn zwei Arten im gleichen Raum zusammen vorkommen, dann deshalb, weil sie unterschiedliche Nischen haben (?)    

Wenn Konkurrenten teilweise identische Ansprüche bezüglich einer lebenswichtigen begrenzten Ressource haben (Nischenüberlappung), dann werden sich die Ansprüche auseinanderentwickeln:  

Nischendifferenzierung

Lange geglaubt: 1) Wenn Nischendifferenzierung, dann aufgrund von Konkurrenz vorher ähnlicher Arten 2) Konkurrenzausschluß-Prinzip müßte die Folge haben, daß Koexistenz nur dann möglich, wenn Realnischen verschieden Schien bestätigt durch: Nahe verwandte Arten ( benachbart, selten sympatrisch

ähnliche Nischen) meist

Zudem: unmöglich zu beweisen, daß Nischen völlig identisch

Zu (1) Wenn Nischendifferenzierung, dann aufgrund von Konkurrenz vorher ähnlicher Arten Untersuchungen von David Lack in Wald bei Oxford: Koexistenz von Meisenarten ohne offensichtliche Nischendifferenzen ähnliche Größe, ähnliche Nahrung (ganzjährig Insekten, Winter Samen), nisten alle in Baumhöhlen ... Untersuchung ergab große Nischenunterschiede, z. B.: -Blaumeise: Insekten < 2 mm, Nahrung vor allem auf Bäumen -Kohlmeise: Insekten > 6 mm, Nahrung vor allem am Boden Sind Nischenunterschiede Beweis, daß konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung stattgefunden hat? Nein 3 Möglichkeiten

1. Möglichkeit: Arten konkurrieren jetzt (potentiell), gehen einander gerade darum aus dem Weg Realnischen verschieden 2. Möglichkeit: Arten haben konkurriert, genetisch fixierte Nischendifferenz hat sich entwickelt. Individuen, die Überschneidungsbereich mieden, hatten Selektionsvorteil Fundamentalnischen verschieden 3. Möglichkeit: Fundamentalnischen verschieden, aber nicht aufgrund früherer Konkurrenz, sondern z. B. durch Evolution in verschiedenen

Durch Beobachtung (1) von (2) experimentell zu trennen: Entfernung einer Art liegt vor

andere Art nimmt ihren Platz ein: Fall (1)

Zwischen (3) und den beiden anderen nur durch historische Untersuchung zu entscheiden

Zu (2) Konkurrenzausschluß-Prinzip müßte die Folge haben, daß Koexistenz nur dann möglich, wenn Realnischen verschieden Bei Tieren naheliegend: viele verschiedene Ressourcen Bein Pflanzen wenig einleuchtend: alle im wesentlichen die gleichen Ressourcen (Licht, Wasser, die gleichen Nährstoffe) Wenn z. B. blattfressendes Tier entfernt, wird kein benachbartes wurzelfressendes seine Stelle einnehmen Wenn Pflanzenart aus Bestand entfernt, nimmt i. d. R. benachbarte Pflanzenart ihre Stelle ein Plankton: viele verschiedene Arten (meist trophische Generalisten) in homogenem Milieu: „Paradox des Planktons“

Einige mögliche Ursachen dafür, daß trotz gleicher Nischen Koexistenz 2. Rolle der Ausgangshäufigkeit 3. Fluktuierende Umwelt 4. Diffuse Konkurrenz 5. Irrelevanz der Konkurrenz

1) Rolle der Ausgangshäufigkeit Eine Art überlegen, aber selten Andere Art unterlegen, aber häufig Erste Art gewinnt immer, steht aber häufig im Kampf Zweite Art verliert immer, wenn sie kämpft; das tut sie aber selten Ab bestimmtem Verhältnis von Seltenheit und Konkurrenzkraft wird seltene Art abnehmen, auch wenn sie stärker ist Schwächere mußnicht von stärkerer Art verdrängt werden, kann ihr standhalten oder schwächere kann stärkere verdrängen „Wandernde Inseln“ von schwachen, wenn starke Art stellenweise z. B. durch Räuber dezimiert

2) Fluktuierende Umwelt Im Konkurrenzausschlußprinzip ist konstante Umwelt vorausgesetzt bestimmte Konkurrenzkraft Tatsächlich: Umweltschwankungen Vor endgültiger Verdrängung Umweltänderung Änderung der Konkurrenzkraft schwache Art wird zur stärkeren Folie Festuca

Scheint vor allem für langlebige Arten zu geten: in ihrem Leben ändert sich z. B. Klima mehrmals Aber: gemessen an Generationsdauer kann die Umwelt kurzlebiger Arten stärker schwanken Erklärung für „Paradox des Planktons“ (Hutchinson)

3) Diffuse Konkurrenz Wenn schon in fluktuierender Umwelt kein Konkurrenzausschluß, dann doch in konstanter? Tropischer Regenwald seit Millionen von Jahren weitgehend beständig Zumindest für langlebige Arten Diversität darum durch Nischendifferenzierung erklärt Folie (Zeichnung)

Einwand: Seltene Arten begegnen kaum jemals anderen seltenen In artenreichen Gesellschaften alle selten: begegnen nicht bestimmten anderen Arten, sondern immer wieder anderen

Abiotische Umwelt mag im tropischen Regenwald konstant sein, aber biotische wechselt stark (Nachweis Hubbell) Wenn nicht immer Konkurrenz mit bestimmter Art, lohnt es sich nicht, genau dieser aus dem Weg zu gehen und besondere Nische zu entwickeln Sondern: Bei „diffuser“ Konkurrenz sinnvolle Strategie: Anpassung an Durchschnittsbedingungen Arten (einer Gilde) werden einander immer ähnlicher Regenwald artenreich nicht wegen konkurrenzbedingter Nischendifferenzierung, sondern: Alle so ähnlich, daß Verdrängung sehr lange dauern würde – Länger als Artenstehungs- und Einwanderungsprozesse

4) Irrelevanz der Konkurrenz Konkurrenzausschluß und Nischendifferenzierung setzen voraus, daß Ressourcen knapp Sonst keine Konkurrenz möglich Aber: Ressourcen oft im Überfluß Konkurrenz weniger relevant als vermutet Hairston et al. 1960: für Herbivore Ressourcen normalerweise nicht knapp Warum wachsen Herbivorenpopulationen dann nicht bis Ressourcen knapp werden? Weil „Kontrolle“ vor allem durch Prädatoren Wenn keine Konkurrenz, dann kein Konkurrenzausschluß viele Arten mit gleichen Nischen können koexistieren

Halbwüste Jordanien - keine Konkurrenz?