1.Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus 2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen 2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen) 2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen) 2.1
Populationsökologie
2.1.1 Populationsbegriff 2.1.2 Struktur der Populationen Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau, Individuenverteilung im Raum 2.1.2 Dynamik der Populationen Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B. durch Konkurrenz) 2.1.4 Metapopulationen 2.1.5 Arten Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von Arten 2.6 „Populationen als Superorganismen“ 2.7 Areale
Überblick Mobilität (Phänomene des Ortswechsels) 2. Teil warum wechseln Lebewesen überhaupt ihren Ort, was sind die gemeinsamen Merkmale aller Ortswechselvorgänge, wie können Fortbewegungsweisen typisiert werden - einige grundlegende Begriffe definieren und erläutern -die hauptsächlichen Funktionen der Mobilität (zugleich deren evolutionäre Ursachen) -wichtigste Schritte in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Fortbewegungsweisen -Prozess der Fortbewegung -Die unmittelbaren Faktoren, die Ortswechsel auslösen, orientieren und wieder beenden -Unterscheidung von Typen der Fortbewegung danach,
Überblick Mobilität 2. Teil (vor allem Migrationen) Die verschiedenen Ortsveränderungen werden unterschieden danach, welches Verhältnis sie zum normalen Aufenthaltsraum und zum Ziel haben - Bewegungen innerhalb des „Heimatgebietes“ -Bewegungen, die aus diesem herausführen (Migrationen): - ziellose Flucht, - Suche nach einem neuen Heimatgebiet -Anstreben eines bereits festliegenden Zielgebietes Jeweils unterscheiden: -Phänomene auf Individualebene (Fortbewegung,
In kaum einem anderen Gebiet der Ökologie ist man sich vielleicht so uneinig über die begriffliche Ordnung wie in dem der Mobilität
Verwendungsweisen der wichtigsten Termini unterscheiden sich von Autor zu Autor, meist abhängig von deren Spezialisierung
Definitionen von Migration (Wanderung) „Einzelne Individuen verlassen Siedlungsraum oder dringen in ihn ein“ (Schwerdtfeger) „Periodische Wanderungen [auch ganzer Populationen], die mit Rückkehr verbunden sind“ (Odum, ähnlich Tischler) „Gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen von einer Lokalität zur anderen“ (Begon, Harper & Townsend) Bewegung zwischen Fortpflanzungs- und NichtFortpflanzungsgebieten (Roshier und Reid)
Definitionen
Mobilität Bewegung von Organismen überhaupt, worin Veränderung der relativen Lage von Körperteilen eingeschlossen: Motilität Begriff der Mobilität bezieht sich sowohl auf die Fähigkeit zum Ortswechsel (Vagilität) als auch auf seine Realisierung Begriff der mobilen Organismen bezeichnet üblicherweise solche, die sich in den Lebensphasen, in denen sie ökologisch aktiv sind, aktiv fortbewegen können
Sessile Organismen
Definitionen
Ortswechsel kann aktiv sein (Lokomotion) oder passiv (Transport)
Unterscheiden zwischen -Fortbewegungsweisen (z. B. Fliegen, Laufen) -entsprechenden Fortbewegungstypen von Organismen (z. B. Flieger, Läufer) -Typen raumzeitlicher Muster des Ortswechsels (z. B. Nomadismus, Dismigration)
Begriff Ausbreitung (Dispergieren, engl. dispersal) logischerweise nur auf der Ebene von Kollektiven sinnvoll Impliziert: Individuen entfernen sich voneinander Raum, den Kollektiv einnimmt, wird damit größer
Begriff Migration (Wanderung): Ortsveränderungen, die aus normalem Raum hinausführen unabhängig davon, ob einzelne Individuen oder ganze Gruppen Ort wechseln Migranten entfernen sich aus Population oder bestimmtem Raum: Emigration Migranten dringen in einen Raum oder eine Population ein:
(Zu Begriff Migration) Ortswechsel findet im normalen Raum statt oder führt aus ihm hinaus Normaler Raum - einer Population (Demotop) - einer Art (Artareal), - eines Individuums (Heimatgebiet, home range) Biologischer Sinn der Unterscheidung normal – nichtnormal: Mit Überschreitung der Grenzen des normalen Raumes werden Bedingungen diskontinuierlich ungünstig
Überblick Mobilität (Phänomene des Ortswechsels) 1. Teil - einige grundlegende Begriffe definieren und erläutern
Funktionen
-die hauptsächlichen der Mobilität (zugleich deren evolutionäre Ursachen) -wichtigste Schritte in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Fortbewegungsweisen -Prozess der Fortbewegung -Die unmittelbaren Faktoren, die Ortswechsel auslösen, orientieren und wieder beenden -Unterscheidung von Typen der Fortbewegung danach, in welchen „Medien“ sie erfolgen
Zu Funktionen der Mobilität Vorbemerkung: Alle Lebewesen müssen zu dem Ort, an dem sie sich befinden, hingelangt sein Umweltbedingungen ( Ökologie i. e. S.) erklären nur Möglichkeit des Vorkommens Ökologie (i. w. S.) muß sich auch mit (historischen) Ortsveränderungen befassen, um Vorkommen von Organismen an bestimmten Orten zu
Funktionen und Evolution von Mobilität Mobilität erfüllt bestimmte Funktionen im Leben des Organismus Untersuchung dieser Funktionen: Aufschluss über die evolutionären Ursachen der Mobilität Funktionen sind ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Art (Letztere hier nicht Gegenstand, allerdings von großer Bedeutung) Ökologische Funktionen (bzw. evolutionäre Ursachen): -Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst ( Flucht, Suche) -Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Elternund Geschwisterkonkurrenz
Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst - Notwendigkeit von Flucht und Suche -Viele Generationen bestehende Habitate: keine Ursache von Abwandern Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Elternund Geschwisterkonkurrenz -Semelpare: keine Elternkonkurrenz -Scheinausnahmen z. B.: Insekten, die Eier verteilen, wandernde Herden -andere Möglichkeit als Mobilität: Konkurrenzkraft Kompensation passiver Ortsveränderung Überaus verbreitet (Wasser- und Luftströmungen) Zwei Hauptfunktionen: Erhaltung und Wechsel der Umwelt
Geschichte der Mobilität der Lebewesen Älteste Form sicher passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser) Erste endogene Weise der Fortbewegung: aufgrund von Fließen des Zellplasmas Wesentlich effektiver: Geißeln, Flimmerhaare (Cilien) Dieser Schritt ist nur einmal erfolgt Dies war Stand der Evolution vor der Entstehung der Mehrzeller und vermutlich auch noch lange Zeit danach Aktive Bewegung nur über extrem kurze Distanzen möglich
Chaos diffluens
Entstehung der Mehrzeller: völlig neue Phase eingeleitet Verbunden mit Entstehung der beiden Hauptgruppen von Lebewesen: Pflanzen und Tiere Ausschlaggebend bei Unterteilung in Tiere und Pflanzen vor allem Art der Bewegung
Pflanzen bauten passive Art der Fortbewegung aus Aktiver Fortbewegung nur in bestimmten Phasen: Spermien Mobilität, gemessen als insgesamt zurückgelegte Strecke, bei „sessilen“ Lebewesen nicht geringer als bei den mobilen Tieren (Sporen!) Organismen vom Mobilitätstyp Pflanze ersparen sich weitgehend den Energieaufwand für die Ortsveränderung: Nutzung von Fremdenergie Preis: hohes Risiko, an ungeeignetem Ort anzukommen
Für Tiere typische Fortbewegungsart entstand auf Umweg über sessile Lebensweise: Muskelfasern hatten zunächst Funktion, Tentakel zu bewegen nicht aus amöboider oder Cilien-Fortbewegung (Geißel-“Tierchen“) entwickelt Mobilitätstyp Tier: Hauptcharakteristikum: Prinzip der Individuation ( Organismen) auf Mehrzellerebene
unitare
Unitarer Aufbau: Voraussetzung für Beweglichkeit mittels Muskelfasern Modularer Bautyp (Pflanzen, viele sessile Tiere) erlaubt keine aktive Ortsveränderung (in vegetativer/adulter Phase)
Tiere haben eine Reihe von biomechanischen Typen der aktiven Fortbewegung entwickelt
Die Grundtypen entsprechen den Medien, in oder auf denen sich die Tiere bewegen Dabei ähnliche Strukturen in vielfacher Weise konvergent entstanden Große Entfernungen überwanden auch mehrzellige und zu aktiver Fortbewegung fähige Tiere lange ausschließlich passiv Auch heute noch bei der Mehrzahl der Arten
Der Prozess der Fortbewegung Jede Fortbewegung hat folgende Komponenten: -Energie muss verfügbar sein -es muss einen Auslöser der Ortsveränderung geben - diese hat eine Richtung und erfolgt mit bestimmter Geschwindigkeit -sie endet, wenn eine bestimmte Entfernung
Energie Passive Fortbewegung ursprünglicher und „primitiver“ Dennoch vermutlich auch heute noch wichtiger (gemessen an zurückgelegten Strecken; gilt nur für die weiteren Ortsveränderungen) Gerade besonders auffällige Leistungen beziehen größten Teil ihrer Energie von Luft- und Meeresströmungen Beispiele: - Wanderheuschrecken, - ununterbrochene Flüge der Albatrosse um die Erde, - Züge der Aale von der Sargasso-See in europäische Bäche und zurück, - Weißstörche (Segelflieger) zwischen Europa und dem südlichen Afrika
Energie für die aktive Fortbewegung durch Verbrennung von Stoffen Kann in der Regel nicht während der Ortsveränderung aufgenommen werden (Ausnahmen mobile planktonfressende Wasserbewohner, wenige Vögel) i. a. setzt aktive Fortbewegung Phasen von (relativer) Immobilität voraus Sehr weite Wanderungen:
Auslöser Fortbewegung kann grundsätzlich auf drei verschiedene Weisen ausgelöst werden: (1) durch eben die Umweltfaktoren, denen zu entgehen oder die zu erreichen die Funktion der Ortsveränderung ist (2) durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren (3) rein endogen Beispiel für (1): Wettervögel (Bussard) Beispiel für (2): Instinktvögel (Mauersegler) Beispiel für (3): Viele lebenszyklische Zustandsänderungen Deren Eintreten zwar i. a. mit bestimmten Umweltzuständen verbunden (meist saisonalen), aber weder direkt noch über Signale von ihnen ausgelöst
Auf Orientierung wird unten anhand verschiedener Beispiele näher eingegangen, vor allem am Beispiel der Zugvögel
Unterschied bezüglich
Ziel:
-In irgendeine Region mit geeigneten Umweltbedingungen - Wiederfinden bestimmter geographischer Orte
Bestimmung des Endpunkts der Fortbewegung 1. Beendigung, wo zufällige Ankunft Meist: Energie aufgebraucht Energie des Transport-Agens oder Eigenenergie (z. B. Ende der Flucht bei Erschöpfung)
2. Anpassung von Richtung und FortbewegungsEnergie an feststehende Ziele
Z. B. Nutzung bestimmter Winde und Wasserströmungen, von verbreitenden Tieren (phoretische Assoziationen), Speicherung/Mobilisierung bestimmter Energiemengen
3. Beendigung, wenn Organismus auf günstige Situation trifft Z. B. Ende der Flucht, wenn keine Gefahr mehr; Ressource gefunden
Auslassen: - Geschwindigkeit - Entfernung - Biomechanische Typen der Fortbewegung - Bewegung mit Vektoren - Ortsveränderung im Heimatgebiet
Jetzt: Migrationen