1. Identificacion.pdf

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INTRODUCCIÓN

La comunidad bentónica es una de las más ricas, y quizás la más diversificada de las acuáticas, en especial en los sistemas lóticos. Los Macroinvertebrados acuáticos (insectos, anélidos, moluscos, crustáceos, entre otros) tienen actualmente un uso potencial (esencial) en la calidad de agua de los ecosistemas acuáticos en programas de monitoreo complementarios a los análisis fisicoquímicos y bacteriológicos tradicionales. En diferentes países del mundo se han adoptado y/o adaptado diferentes índices con valoración cualitativa y/o cuantitativa a nivel de orden, familia, género y especie. En la actualidad se aplican métodos conocidos como “evaluación rápida del ecosistema” en la que macroinvertebrados y especialmente insectos (formas inmaduras-adultas) son los más relevantes. Para Colombia, Roldán (2003) presentó una propuesta de bioindicación de la calidad del agua con el uso del método BMWP/Col., y sugerencias para ser adaptado a índices regionales. Sin embargo, es evidente el escaso conocimiento taxonómico –ecológico que aun se tiene en Colombia sobre este grupo, por lo que es necesario profundizar hasta el nivel de género y especie y por tanto realizar evaluaciones más precisas de los ecosistemas acuáticos. Se espera contar con el apoyo de diferentes entidades oficiales y privadas para cumplir con este propósito. Esto permitirá elaborar mapas de calidad de aguas por regiones para el país, definir su estado ecológico y contar con bases para un plan de recuperación de los ecosistemas acuáticos. La clase Insecta es la más abundante de los organismos encontrados y a su vez la más diversa de los artrópodos con 750.000 especies descritas. Sus principales rasgos son las tres regiones corporales: la cabeza, el tórax y el abdomen. En la cabeza se encuentra un par de antenas y un conjunto de piezas bucales muy complejas. En el tórax se hallan tres pares de patas. El abdomen suele presentar hasta once segmentos. En muchos órdenes el último segmento lleva un par de apéndices denominados cercos. La mayor importancia de esta clase en los cuerpos de agua radica en su capacidad de bioindicación, según su tolerancia a los diferentes grados de intervención; razón por la cual este grupo genera una herramienta de uso práctico, rápido y eficiente para evaluar la calidad de agua de estos ecosistemas. La necesidad de conocer adecuadamente la diversidad de macroinvertebrados acuáticos permitiría tener más bases para un mejor entendimiento del funcionamiento de los ecosistemas dulceacuícolas y conjuntamente mejorar la precisión y efectividad de los programas de biomonitoreo, de manejo y conservación de los ecosistemas acuáticos. Por ello se realizó el presente estudio cuyo objetivo fue el de evaluar la fauna de macoinvertebrados acuáticos existentes en la cuenca del Río Anamichú, debido a que este río juega un papel muy 60

importante dentro de la economía y desarrollo del municipio de Rioblanco y del departamento del Tolima.

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2.1 OBJETIVOS

2.1.1 General Evaluar la diversidad de Macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del Río Anamichú y algunos de sus tributarios.

2.1.2 Específicos Determinar hasta el mínimo nivel taxonómico posible los Macroinvertebrados en la cuenca. Establecer la distribución de los Macroinvertebrados en la cuenca del Río Anamichú. Relacionar la fauna de Macroinvertebrados presentes a lo largo de la cuenca con la calidad biológica del agua.

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2.2 MARCO TEORICO

Los macroinvertebrados acuáticos se definen como aquellos organismos que se pueden ver a simple vista; es decir, todos aquellos organismos que tengan tamaños superiores a 0.5 mm de longitud. El prefijo “macro” indica que esos organismos son retenidos por redes de tamaño entre 200-500 mm (Rosenberg y Resh, 1993) y además superan en fase adulto o último estado larvario los 2.5 mm (González y García, 1995). Este grupo incluye taxones como: Moluscos, Crustáceos (Anfípodas, Isópodos y Decápodos), Turbelarios, Oligoquetos, Hirudineos y fundamentalmente insectos entre los cuales se encuentran coleópteros, hemípteros, efemerópteros, plecópteros, odonatos, dípteros, neurópteros y tricópteros. Estos organismos viven sobre el fondo de lagos y ríos, enterrados en el fondo, sobre rocas, y troncos sumergidos, adheridos a vegetación flotante o enraizada, algunos nadan libremente dentro del agua o sobre la superficie (McCafferty, 1981; Roldán, 1988; 1992; González y García, 1995). En la ecología de los ríos, la comunidad de macroinvertebrados bentónicos es de principal importancia para el entendimiento de la estructura y funcionamiento de estos ecosistemas, como eslabón fundamental de la cadena trófica sirviendo de alimento a los peces, así como a las aves y anfibios asociados al medio acuático; como indicadores biológicos de la calidad del agua y como componentes del sistema acuático aportando riquezas y diversidad. Además, esta comunidad también provee una importante herramienta para monitoreos y programas de manejo (González y García, 1995; Rosenberg y Resh, 1993).

2.2.1 Hexapoda

Diptera - Generalidades. Es uno de los órdenes de holometábolos más numerosos y diversificados en todo el mundo, ocupando en sus distintos estadios inmensa variedad de nichos ecológicos tanto terrestres como acuáticos, incluyendo parásitos, predadores y degradadores. Aun en una misma familia se puede hallar una gran diversidad (Lopretto y tell, 1995). Su importancia radica en la abundancia de numerosas especies, variedad de hábitos alimenticios, y en su participación como vectores de diversos organismos patógenos al hombre y animales, tanto domésticos como silvestres, causantes de diversas enfermedades de las cuales las más conocidas son: paludismo, oncocercosis, leishmaniasis, fiebre amarilla, encefalitis dengue etc. La familia Simuliidae se destaca por su importancia sanitaria y al igual que la Culicidae y Ceratopogonidae se desarrollan en ambientes acuáticos en donde cumplen además un papel relevante en el ciclo bioenergético (Coscaron, 2001) 63

- Biología y Ecología. Forman los principales macroinvertebrados bentónicos, de muchos sistemas de aguas quietas y aguas corrientes y entre ellos, las larvas de quironomidos son particularmente ubicuas en su distribución. La morfología es muy variable así como la biología y la reproducción la respiración de las larvas. Los adultos no son acuáticos, pero la mayoría de sus ciclos vitales incluyen formas inmaduras dulceacuícolas (Wetzel, 1981). Los Díptera Chironomidae comprenden una de las familias mejor representadas por su abundancia y diversidad en los ambientes acuáticos continentales. Sus estados inmaduros (larvas y pupas) constituyen una franja importante en la ecología de la comunidad bentónica de la mayoría de los cuerpos de agua tanto naturales como artificiales, en aguas someras o profundas, corrientes o estancadas, sobre amplias superficies o en pequeños reservorios (Bromeliáceas, axilas de las plantas) motivando el desarrollo de extensos estudios sobre su taxonomía y biología en todo el mundo. Actualmente estos estudios tienen gran importancia para bioindicación, clasificación de lagos, tipificación de ríos y arroyos (Paggi, 2001). Los Simúlidos en su fase larval habitan ambientes acuáticos continentales, constituyendo un importante eslabón en las cadenas tróficas de los biotopos lóticos de agua. Generalmente habitan sitios con flujos de agua continuo y rápido; se ubican cerca de la superficie donde existe mayor concentración de oxígeno disuelto (Coscaron, 2001). El periodo larvario de los dípteros, con tres o cuatro mudas, puede durar desde algunas semanas hasta dos años en las distintas especies, muchas de las cuales pasan el invierno en este estado. La mayoría de especies tienen una sola generación al año, algunas dos y otras pocas tienen un ciclo vital de dos años de duración (Wetzel, 1981). Las larvas acuáticas pueden utilizar el aire atmosférico, el aerénquima de las plantas o el oxígeno disuelto del agua pues están dotadas de ciertas estructuras adaptativas para obtener el aire de la superficie del agua o bien a partir de lagunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticos (Lopretto y Tell, 1995). El proceso de la regulación osmótica en este orden se da a través de tejidos denominados epitelio de cloruro, situados cerca de la apertura anal. En los culícidos y en los simúlidos se presentan en el extremo posterior del cuerpo unas prolongaciones llamadas papilas, las cuales aumentan y disminuyen de tamaño con la disminución y aumento de sales de agua (Roldan, 1992). Las larvas respiran a través del tegumento, sobre toda la superficie del cuerpo (respiración cutánea), o por medio de unos cuernos o branquias respiratorias que funcionan como reguladores iónicos situados en el segmento 11 en la región anal o rectal (Angrisano, 1995). Algunas larvas de quironómidos presentan un tipo de hemoglobina que funciona eficientemente en ambientes con bajas concentraciones de oxigeno (Roldan, 1999). Las larvas acuáticas pueden utilizar el aire atmosférico, el aerénquima de las plantas o el oxígeno disuelto del agua pues están dotadas de ciertas estructuras adaptativas para obtener el aire de la superficie del agua o bien a partir de lagunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticos. (Angrisano, 1995). Algunos dípteros pueden encontrarse en una gran variedad de hábitats acuáticos, muchos se mantienen en contacto por largos periodos de tiempo en la interfase agua —aire a través de tubos o sifones respiratorios (Culex, Aedes) o como los sirfidos (Eristalis) (Roldan, 1999) 64

Orden Ephemeroptera - Características generales. Los efemerópteros conocidos en países de habla inglesa como “moscas de Mayo”, son insectos cosmopolitas, hemimetábolos y se consideran un grupo primitivo; se caracterizan por su corta existencia como adultos. Estos organismos se pasan prácticamente toda su vida, hasta un año, como ninfas acuáticas y sólo viven como adultos desde unas pocas horas hasta dos o tres días para alcanzar su apareamiento. Las ninfas por lo regular viven en agu8as claras, bien oxigenadas y son sensibles a la presencia de carga orgánica residual, por tal razón, son buenos indicadores de calidad de agua. (Zúñiga, M. y Rojas, M, 1995). Constituye un elemento de gran importancia en muchos hábitat de agua dulce, tanto en sistemas lóticos como lénticos. La baja tolerancia a la contaminación que exhiben muchas especies ha permitido considerarlas como de gran importancia en el contexto de la bioindicacion”. (Domínguez et al, 2001). Poseen ciertas características que los hacen importantes como indicadores ecológicos de la calidad de hábitat: presentan una dispersión limitada, quizás porque los adultos son de vida corta, con poca capacidad de volar, y las ninfas son de hábitat acuáticos a los cuales están fuertemente relacionadas, debido a que permanecen adheridas a rocas, hojarasca o sumergidas en el lecho arenoso o lodoso de los cuerpos de agua, por lo tanto, cuando hay alteraciones en e l medio que las rodea, toda su actividad es afectada. (Peters, 1988). “Desde el punto de vista altitudinal, el orden se extiende desde el nivel del mar hasta aproximadamente 3.500 metros de altura, alcanzándose su máxima diversidad entre los 1000 y 2000 metros”. (Roldan, 1980). “Las ninfas se reconocen por su cuerpo generalmente alongado, cabeza grande, partes bucales desarrolladas, antenas largas y filiformes, ojos compuestos, agallas traqueales en la superficie lateral o dorsal de los segmentos abdominales, presencia en el extremo abdominal de dos cerci largos y segmentados en un filamento caudal de tamaño variable” (Pennak,1978).

- Biología y ecología. Los efemerópteros presentan en su ciclo de vida, tres estados de desarrollo imago, subimago y ninfa. Ninfa. En la ninfa, la cabeza puede presentar diferente forma de orientación, pero lo provee los caracteres más importantes es el aparato bucal con la formas de sus piezas y numero de segmentos en los palpos. El tórax está formado por tres segmentos, cada uno de los cuales posee un par de patas. Las pterotecas se encuentran en el meso y metatórax. Las patas están formadas por cinco segmentos, coxa y trocanter corto, fémur más o menos aplanado, tibia de sección cilíndrica o0 subtriangular y tarso unisegmentado. Este lleva una uña tarsal generalmente con dentículos. Las patas son más cortas y fuertes que en el adulto. El abdomen también está formado por diez segmentos, aunque algunos pueden estar ocultos debajo del mesonoto. Los tergos pueden presentar diferentes espinas y/o tubérculos; y la forma de los ángulos posterolaterales, llamados 65

espinas posterolaterales, son caracteres valiosos para la determinación. Las branquias son muy variadas y en general están todas en el abdomen, aunque ocasionalmente se las puede encontrar en la base de las coxas (Camelobaetidius) o de las maxilas (Oligoneuridae) o estar ausentes (Murphyella). La posición de las branquias en el abdomen es variada, pudiendo ser ventral, lateral o dorsal, y pueden ser encontradas en los segmentos 1-7, o ausentes en alguno de estos. Normalmente están formadas por dos laminas, una dorsal y otra ventral, las que pueden ser iguales o diferentes, algunas o ambas reducidas, etc. Los filamentos caudales son como los de los adultos aunque más robustos. (Domínguez et. al, 2001). Las ninfas viven en diferentes ambientes acuáticos, tanto en aguas corrientes como estancadas se encuentran prácticamente en todos los microambientes disponibles: bajo rocas, enterrados en fondos lodosos o arenosos, entre paquetes de hojas minando en tejidos vegetales vivos o muertos, o en túneles en el fondo de lagos y ríos, inclusive existen especies cuyas ninfas viven como comensales en las branquias de bivalvos. Hay especies que se encuentran en zonas poco corrientes, y otras que la prefieren fuerte, habiendo desarrollado en algunos casos modificaciones que funcionan como un disco adhesivo. Generalmente son herbívoros, pudiendo filtrar su alimento, según las modificaciones que presenten en el aparato bucal y patas anteriores. Sin embargo hay unos pocos géneros de hábitos carnívoros por ejemplo Chaquihua y Chiloporter (Ameletopsidae) y Harpagobaetis (Baetidae). (Domínguez et. al, 2001). “A su vez las ninfas constituyen una parte importante en la dieta alimenticia de los peces especialmente la trucha (Salmón) y la Sabaleta (Brycon sp.)”. (Roldan, 1988) Subimago. En el estado subimago las alas son translucidas y provistas de pilocidad, las patas y filamentos caudales son de mayor longitud, y los genitales no están totalmente conformados, es un estado intermedio entre la fase del imago y la fase ninfa, aunque similar al imago. (Richards y Davies,1984, Tomado de Reinoso 1998). En la mayoría de las especies se presenta el estadio supernumerario, llamado subimago, único entre los insectos. Este es de una duración variable, pudiendo extenderse entre 15 minutos y 24 horas, y en algunos casos, se ha suprimido en las hembras, y la muda se reduce al cuerpo de los machos, sin afectar las alas, ya que el vuelo nupcial es fundamental para la reproducción, aunque se reporto una especie en Madagascar en la que las alas se encuentran reducidas, y los adultos “patinan” sobre el agua (Ruffieux et al, 2001).

Adultos. El primero o estado adulto es de vida aérea, presenta tegumentos blandos con colores vistosos y su tamaño es variable; posee cabeza hipognata con tres ocelos y ojos compuestos bien desarrollados, sus antenas son cortas y delgadas, su aparato bucal masticador pero con piezas bucales atrofiadas y no funcionales; el protórax es pequeño y móvil, el mesotórax muy desarrollado y fusionado al metatórax, las patas son largas y delgadas con tarsos de cuatro artejos, por lo general con dos uñas, alas membranosas y abdomen alargado terminado en dos o tres filamentos caudales muy largos con gonoporos pares. 66

(Richards y Davies, 1984, Tomado de Reinoso 1998). El vuelo nupcial o “enjambre” es generalmente característico de las especies produciéndose dentro de patrones preestablecidos con respecto a horarios, lugar (dependiendo de “marcadores”), numero de individuos componentes y patrones de vuelo. Una vez establecido el enjambre, las hembras son atraídas a la zona y tomadas por los machos para realizar la copula. La copula en general no lleva mucho tiempo en algunos casos solo segundos, y luego el macho puede o no retomar al enjambre. (Domínguez et al, 2001). Según las características de cada grupo, las hembras pueden proceder casi inmediatamente a uviponer, o puede pasar un tiempo variables hasta la ovoposición desde algunos hasta varios días en las especies ovovivíparas, siendo lo más común una espera entre 12 y 24 horas. Las hembras en general vuelan aguas arriba para ovopositar, y pueden hacerlo de distintas formas, depositando los huevos uno a uno en el agua, todos de una sola vez, en una esfera que forman en vuelo, entrando en el agua y adheriendolos directamente al sustrato, etc. Las ninfas recién emergidas aparentemente pasan los primeros estadios en el ambiente hiporreico, donde se encuentran mas protegidas de depredación.(Domínguez et al, 2001)

Trichoptera - Generalidades. Dentro del reino animal, la clase Insecta es el grupo más amplio, debido a que, poseen hábitats variables y un gran número tiende a especializarse en aspectos relacionados con la colonización, estrategias reproductivas y captura de alimento; muchos de los grupos de insectos tienen la particularidad de colonizar el medio acuático (Wetzel, 1981). Por concordancia etimológica el nombre del orden Trichoptera, hace alusión a los adultos y significa “ala con pelos” (del griego, “trichos” = pelos, “pteron” = alas) (Wiggins, 2004). Es uno de los órdenes acuáticos más importantes de la clase Insecta, y sus especies son componentes bioecológicos vitales, por su abundancia, diversidad, distribución, y su papel en las cadenas tróficas de los ecosistemas dulceacuícolas colombianos y neotropicales (Muñoz-Quesada, 2000). Las larvas constituyen un elemento muy importante en la fauna de agua dulce, especialmente en los ríos (Margalef, 1983). Las larvas y pupas son acuáticas, algunas pocas son terrestres o salen en ocasiones del agua, o empupan fuera de ella. Todas las larvas secretan seda con la que hilan filamentos, redes o capullos (Angrisano, 1995) y refugios fijos o transportables, los cuales sirven a menudo para su identificación (Roldán, 1988). Los adultos son aéreos, tienen el aspecto de polillas o mariposas de largas antenas, casi siempre de colores pardo grisáceos, activos principalmente de noche y cerca de los cuerpos de agua donde desovan (Angrisano, 1995). Los tricópteros constituyen una fauna fundamental en las cadenas tróficas de los ecosistemas acuáticos; además pueden ser utilizados como organismos indicadores de la calidad del agua y como parámetro de análisis de otros aspectos ecológicos como caracterización a nivel de comunidades e individuos, tanto desde el punto de vista estructural como funcional (Reinoso, 1999). Este grupo tiene una gran importancia en ríos, arroyos y quebradas, dado 67

su papel en cadenas tróficas tanto por la abundancia de algunas especies, que son fuente de alimento para peces y otros insectos, como por la variedad de nichos que ocupan las larvas (Angrisano, 1998). - Biología y ecología. La mayoría de los tricópteros viven en aguas corrientes, limpias y oxigenadas, debajo de piedras, troncos y material vegetal acumulado, algunas especies viven en aguas quietas y remansos de ríos y quebradas (Roldán, 1992). Las larvas viven en el fondo o laderas de los ríos y asociadas a macrófitas semisumergidas, adheridos a vegetación flotante o enraizada, enterrados en el fondo, sobre rocas y troncos sumergidos, algunos nadan libremente dentro del agua o sobre su superficie (Roldán, 1988). En su existencia inmadura se dedican a rondar por entre las piedras del fondo, principalmente en los sectores más oxigenados de los ríos, que incluyen los rápidos y aguas más agitadas, especialmente de zonas elevadas (Guevara, 2004). Son insectos holometábolos (poseen metamorfosis completa, identificándose claramente las etapas de huevo, larva, pupa y finalmente el adulto), cuyas larvas viven en todo tipo de hábitat (lóticos y lénticos), pero en los lóticos y fríos es donde parece presentarse la mayor diversidad (Wiggins, 1996). La mayoría de los tricópteros requieren de uno a dos años para su desarrollo, a través de los cuales pasan por cinco a siete estadios. Es en la etapa de larva en la que pasan la mayoría de su ciclo de vida, que en total dura aproximadamente un año, periodo que contrasta con las escasas semanas en que se encuentran especimenes como pupa o adulto. Es por esta razón que es relevante identificar las características anatómicas y de comportamiento de estas larvas (Sandoval, 2005). La etapa pupal dura de dos a tres semanas, al cabo de los cuales emerge el adulto. Los adultos son muy activos en las primeras horas de la noche. Las hembras depositan los huevos en el agua y los encierran por lo regular en una masa gelatinosa (Roldán, 1988). Se caracterizan por construir casas o refugios que construyen en un estado larval, los cuales sirven a menudo para su identificación. Los refugios fijos al sustrato les sirven por lo regular de protección y captura de alimento. Las casas portátiles le sirven de protección y de movimiento en busca de oxígeno y alimento (Roldán, 1988). Dentro de los tricópteros, se distinguen cinco grupos, diferenciados principalmente por el comportamiento de las larvas. Un aspecto puntual de su comportamiento es el que determina esta separación en grandes grupos de especies distintas. Las larvas de varias especies construyen unas corazas o cajas en las que viven durante dicha etapa. Esta caja puede ser fabricada con diferentes características, y son éstas las que diferencian los cinco grupos. Algunas de ellas construyen un refugio entre las piedras, protegido con una malla, como las de las arañas, estas se denominan net-spinning caddis. Otro grupo construye unas caparazones en forma de domo o caparazón de tortuga y se les conoce como saddle-case caddis o tortoise-case makers. Otro grupo que incluye especies de muy pequeño tamaño construye un refugio muy simple al final de su etapa de larva, y se les denomina purse-case caddis o purse-case makers. Un grupo muy variado denominado tube-case caddis, construye refugios tubulares portátiles de distintas formas y materiales. El quinto grupo, agrupa las especies que no construyen ningún tipo de coraza o caja, por lo que en inglés se les 68

denomina free-living caddis, indicando que su vida transcurre en un estado libre de coraza (Sandoval, 2005).

- Taxonomía. En la determinación de los tricópteros se tienen en cuenta la presencia o no de placas esclerotizadas en los segmentos torácicos; la presencia o ausencia de agallas branquiales en el abdomen; si el labrum es membranoso o no y el número de setas a lo largo de la parte central, y longitud de la antena, entre otros. También la forma y el tipo de material de las casas o refugios es una característica de valor taxonómico a nivel de familia, principalmente (Roldán, 1988). Hay 3 subórdenes (Annulipalpia, Integripalpia, Spicipalpia), repartidos en 45 familias y se conocen alrededor de 10000 especies descritas de agua dulce alrededor del mundo (Wiggins, 2004). - Suborden Annulipalpia. Las larvas emplean seda para la construcción de redes y refugios fijos a piedras y palos, frecuentemente portando una trampa de filtración para la captura de alimento como algas, detritos y macroinvertebrados. Consta de las siguientes familias: Dipseudopsidae, Ecnomidae, Hydropsichidae, Stenopsychidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Psychomyiidae, Xiphocentronidae, entre otras. Su nombre se deriva de la raíz latina annulus (anillo) y palpus (antena), en referencia a la estructura en forma de serie de anillos del flexible segmento terminal de los palpos maxilares en los insectos adultos (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reporta para Colombia las familias Ecnomidae, Hydropsichidae, Philopotamidae, Polycentropodidae y Xiphocentronidae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Hydropsichidae (géneros Leptonema, Smicridea y Macronema), Philopotamidae (géneros Chimarra y Wormaldia) y Polycentropodidae (géneros Polycentropus y Polyplectropus), pertenecientes a este suborden. - Suborden Integripalpia. Todas las larvas construyen casas tubulares con material vegetal o mineral, estas difieren en forma y tamaño; la mayoría son herbívoros o detritívoros y algunas familias son omnívoras o depredadoras. En este se agrupan las familias Phryganeidae, Plectrotarsidae, Phryganopsychidae, Apataniidae, Brachycebtridae, Goerudae, Lepidostomatidae, Limnephilidae, Oeconesidae, Pisuliidae, Rossianidae y Uenoidae, Atriplectididae, Calamoceratidae, Kokiriidae, Leptoceridae, Molannidae, Odontoceridae, Philorheithridae, Anomalopsychidae, Beraeidae, Helicophidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae, Tasimiidae, entre otras. Su nombre se deriva de las raíces latinas integra (entero, completo) y palpus (antena), en referencia a la estructura entera del segmento terminal de los palpos maxilares de los adultos, en contraste con la condición de anillos segmentados de los Annulipalpia (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reportó para Colombia las familias Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Helicopsychidae, Leptoceridae, Limnephilidae y Odontoceridae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Anomalopsychidae (género 69

Contulma), Calamoceratidae (género Phylloicus), Helicopsychidae (género Helicopsyche), Leptoceridae (géneros Atanatolica, Oecetis, Triplectides y Nectopsyche), Limnephilidae (género Anomalocosmoecus), y Odontoceridae (género Marilia), ), pertenecientes a este suborden. - Suborden Spicipalpia. Las larvas son de vida libre o construyen casas portátiles en forma de conchas o bolsas, ellas pupan dentro de un capullo completamente encerrado; las de vida libre (Rhiacophilydae e Hydrobiosidae) son depredadores de otros artrópodos; aquellos que construyen casa son en su mayoría herbívoros y se alimentan de perifiton (Glossosomatidae, Hidrobiosidae e Hydroptilidae). Su nombre se deriva de la raíz latina spica (punto) y palpus (antena), en alusión al ápice en forma de punta del segmento terminal de los palpos maxilares de los insectos adultos (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reportó para Colombia las familias Glossosomatidae, Hidrobiosidae e Hydroptilidae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Hydrobiosidae (género Atopsyche), Glossosomatidae (géneros Culoptila y Protoptila) e hydroptilidae (géneros Hydroptila, Leucotrichia, Metrichia y Ochrotrichia), pertenecientes a este suborden.

Coleoptera - Generalidades. Los coleópteros comprenden el mayor orden de insectos en diversidad con alrededor de 300.000 especies, y con aproximadamente 5000 especies acuáticas, es categorizado como uno de los principales grupos de artrópodos de agua dulce. Además, los coleópteros ocupan un amplio espectro de hábitats acuáticos, incluyendo sistemas de aguas frías, de corrientes rápidas, aguas salobres, aguas estancadas de estuarios y ciénagas, y costas rocosas (Merritt y Cummins, 1996). - Biología. Los coleópteros acuáticos adultos se caracterizan por poseer un cuerpo compacto. Las partes bucales se pueden observar fácilmente y según la forma de las mandíbulas se puede determinar su nicho ecológico. Las antenas son visibles y, por lo general, varían en forma y numero de segmentos. El primer par de alas esta por lo general modificado en élitros, los cuales cubren dorsalmente el tórax y el abdomen de la mayoría de los coleópteros (Roldán, 1988). En cuanto a las larvas, exhiben formas muy diversas. Las partes bucales son visibles y presentan una cápsula esclerotizada en la cabeza. El abdomen presenta agallas laterales o ventrales de forma variada. Además, está dividido en esternitos y, por lo general, el ultimo esternito abdominal presenta un opérculo (Roldán, 1988). - Ecología. La mayoría de los coleópteros acuáticos viven en aguas continentales lóticas y lénticas, representadas en ríos, quebradas, riachuelos, charcas, lagunas, aguas temporales, embalses y represas. En las zonas lóticas los sustratos más representativos son troncos y hojas en descomposición, grava, piedras, arenas y la vegetación sumergente y emergente. Las zonas más abundantes en estos 70

organismos son las aguas someras en donde la velocidad de la corriente no es fuerte, aguas limpias, con concentraciones de oxigeno alta y temperaturas medias (Roldán, 1988). - Distribución geográfica. La mayoría de las familias de los coleópteros acuáticos son cosmopolitas. Algunos se encuentran tanto en zonas templadas como en el trópico. Sin embargo, algunas familias y especies son propias de las zonas templadas, mientas que otros géneros y especies se encuentran principalmente en regiones tropicales como por ejemplo, los géneros de la familia Noteridae (Roldán, 1996).

Hemiptera - Generalidades. El orden Hemíptera a nivel mundial, está compuesto por cerca de 50.000 especies, de las cuales sólo 3800 pertenecen al Suborden Heteróptera (Merritt and Cummints, 1996), que son principalmente formas dulceacuícolas, aunque unas pocas viven en océanos y otras pueden sobrevivir en aguas salobres (Roldan 1982). Los del grupo Heteroptera estan asociados a ecosistemas acuáticos, comúnmente se conocen como "chinches de agua" se encuentran entre los insectos poco estudiados del neotrópico, debido a que se considera no representan un peligro o utilidad práctica inmediata. Sin embargo además de que algunas especies pueden servir como indicadores de calidad de agua y otras son utilizadas en la alimentación de humanos, juegan un papel importante en las cadenas tróficas acuáticas ya que pueden servir como alimento de algunos organismos o como depredadores de las poblaciones de otros invertebrados (González 2002), llenando así etapas intermedias en las cadenas alimenticias de sus respectivas comunidades (Bentink et al. 1956). Ocupan un hábitat muy específico dentro de la película superficial del agua y a la vez muy diverso, debido a que se les encuentra en aguas abiertas, de flujo lento, así como en ambientes acuáticos lóticos y lénticos, o aún en aguas torrentosas, algunas especies resisten ambientes algo hostiles tales como: las temperaturas de las aguas termales. Ciertas familias de Hemípteros que habitan el néuston viven en aguas con tensión superficial no rebajada, que pueden ser calificadas como limpias; estos grupos podrían ser usados como indicadores de calidad del aguas, ya que las sustancias tensoactivas como los detergentes y el petróleo rompen la tensión superficial del agua. (Aristizabal 2002). - Biología. Se caracterizan principalmente por un aparato bucal picador chupador armado de un pico, metamorfosis gradual y, por lo general, posesión de alas. Con pocas excepciones los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos, los segmentos individuales son frecuentemente largos, presentan dos pares de alas con venación relativamente simple reducida y el abdomen carece de cercos (Ross 1982). En algunos casos se presenta un comportamiento fotofóbico y las especies pueden tener preferencias por un habitad con mucha sombra, en pequeños cursos con mucha cobertura vegetal en 71

las orillas, como es el caso de las especies mas pequeñas, o bien pueden tener costumbres nocturnas (Aristizabal 2002). (Margaleft 1980 citado por Aristizabal 2002) anota que el cuerpo de estos organismos suele tener mecanismos físicos como pelos hidrófobos que deprimen la película de agua superficial, formando un ángulo característico que es función a la naturaleza del revestimiento del animal y de la tensión superficial. Atacan larvas de culex y ortópteros, algunos se alimentan de pequeños vertebrados muertos y aun pueden atacar a peces vivos, estos organismos se alimentan extrayendo fluidos corporales principalmente de insectos y otros invertebrados que caen al agua (Aritizabal 2002). - Formas inmaduras. Las ninfas acuáticas y semiacuáticas del orden Heteroptera tienen un tarso-segmento, esta característica es usada en la separación de adultos especialmente en los ápteros del infraorden Gerromorfa quienes siempre presentan dos segmentos en el tarso. Las ninfas del suborden Heteroptera se parecen a los adultos, difieren en las proporciones de las partes del cuerpo y en que las alas en las ninfas están en vía de desarrollo y se presentan como unas almohadillas mientras que en adultos están completamente desarrolladas hasta su última instancia (Merrit y Cummins 1984). Con excepción de algunas familias en donde la cabeza y el tórax están unidos, como es el caso de Pleidae y Naucoridae, la cabeza el tórax y el abdomen generalmente están bien definidos en los hemípteros acuáticos y semiacuáticos (Merrit y Cummins 1984). Cabeza: Los ojos son usualmente prominentes y bien desarrollados, los ocelos pueden presentarse aunque están ausentes en muchas familias acuáticas pueden presentarse también en las formas aladas de algunas especies semicuáticas. Dos familias semiacuáticas (Ochteridae, Gelastocoridae quienes habitan los márgenes de .aguas frescas tienen antenas cortas que están en su total o en su mayor parte escondidas (Merrit y Cummins 1984). El aparato bucal está conformado por un rostro o pico más o menos largo, que aloja dos pares de largos y delgadísimos estiletes, que pueden protruirse por un mecanismo exclusivo, hasta alcanzar los tejidos de plantas y/o animales de los que se alimentan. Sólo en la familia Corixidae tanto el rostro como los estiletes son muy cortos, aunque conformados por el mismo patrón (Lopretto & Tell 1985). Tórax: El tórax que es tres veces segmentados lleva patas y las alas unidos por fusiones o suturas externas, los segmentos son difíciles de identificar excepto en las formas aladas. El abdomen usualmente lleva una o varias glándulas excretoras y algunas veces canales laterales de excreción. Las patas presentan llamativas adaptaciones para los ambientes acuáticos, los segmentos de las patas tiene diferentes longitudes y cada pata consta de una coxa articulada con el cuerpo, seguida por un trocánter que une la coxa y el fémur. El fémur y la tibia son generalmente lo segmentos más largos de la pata, el tarso tiene una, dos o tres articulaciones, y el tarso distal lleva una uña (Merrit y Cummins 1984). Las alas anteriores son hemiélitros más o menos típicos con la porción basal esclerotizada y la distal membranosa; en algunos sin embargo estas alas son de textura uniformemente membranosas (e.j en algunos Gerridae), o están totalmente 72

esclerotizádas (e.j en Pleidae), pero en este último caso con estructura de hemiélitros. Las alas posteriores, si están desarrolladas, son siempre membranosas y delicadas (Lopretto y Tell 1985). El polimorfismo alar es frecuente, existiendo, a veces en una misma especie, ejemplares alados (generalmente capaces de volar) y ejemplares ápteros con diferencias externas que pueden llegar a ser tan marcadas que dificulta la identificación (Lopretto y Tell 1985). Abdomen: Lleva los espiráculos y la genitalia, el primer segmento visible centralmente es el segundo y los primeros siete segmentos son similares. Entre el octavo y el décimo segmento se encuentra la genitalia y puede o no distinguirse. En algunas familias tales como Octeridae, Gelastocoridae y Corinidade los últimos segmentos abdominales son asimétricos en los machos pero simétricos en las hembras (Merrit y Cummins 1984). - Ecología. Los hemípteros viven en remansos de ríos y quebradas; pocos resisten las corrientes rápidas. Son frecuentes también en lagos, ciénagas y pantanos. Algunas especies resisten cierto grado de salinidad y las temperaturas de las aguas termales, en algunos casos se presenta un comportamiento fotofóbico y algunos pueden tener preferencias por un hábitat con mucha sombra, en pequeños cursos con mucha cobertura vegetal en las orillas, como es el caso de las especies más pequeñas, o bien pueden tener costumbres nocturnas (Aristizabal 2002). Son depredadores de insectos terrestres, las especies más grandes pueden alimentarse de peces pequeños y crustáceos (Roldan 1988), también consumen larvas de Culex y Ortópteros y algunos se alimentan de pequeños vertebrados muertos, estos organismos se alimentan extrayendo fluidos corporales principalmente de insectos y otros invertebrados que caen al agua (Aritizabal 2002). Las hembras encastran los huevos en tejido vegetales o los pegan con una secreción sobre sustratos firmes (En las Belostomatinae sobre el dorso de los machos respectivos). El desarrollo es paurometabolo, con esbozos alares de desarrollo progresivo; hay cinco estadios larvales, distinguibles entre si ciando tienen pterotecas, pero en ápteros suele no ser posible; algunas poblaciones árticas de Veliidae tienen cuatro. (Bachman 1981). Las respiración no es exclusivamente acuática, por lo tanto disponen de variadas adaptaciones para tomar el oxigeno del aire, como tubos anales, canales abdominales y reservorios dorsales donde están localizados los espiráculos, entre otros (Roldan 1988). El cuerpo de estos organismos suele tener mecanismos físicos como pelos hidrófobos que deprimen la película de agua superficial, formando un ángulo característico que es función a la naturaleza del revestimiento del animal y de la tensión superficial (Margaleft 1980 citado por Aristizabal 2002). Estas comunidades presentan un alto uso potencial como bioindicadores de la calidad del agua al menos en algunos de sus grupos (Polhemus 1996) reporta que los Corixidae son buenos indicadores de calidad de agua en ambientes lénticos. El autor considera que las familias de hemípteros de la retícula superficial pueden ser utilizados como bioindicadores de calidad de agua, especialmente en lo referente al contenido de grasas y aceites los cuales realizan una ocupación física del hábitat del néuston y de sustancias tensoáctivas , como 73

detergentes , jabones y dispersantes de petróleo y en general las genéricamente conocidas como sustancias activas del azul de metileno, las cuales rompen la tensión superficial del agua, haciendo imposible el sostén físico de estos organismos.(Aristizabal 2002). - Distribución Geográfica. Los hemípteros son cosmopolitas, conociéndose cerca de 3.000 especies alrededor del mundo; de éstas, cerca de 700 se han reportado en el trópico americano (Roldán, 1988).

Odonata - Generalidades. Son insectos hemimetábolos, cuyo periodo larval es acuático, empleando desde dos meses hasta tres años en su desarrollo hasta adultos, de acuerdo con el tipo de especie y el clima. Son insectos predadores de tamaño mediano a grande, con metamorfosis gradual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo, aparato bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes, abdomen sin largas “colas”. Ninfas acuáticas se caracterizan por presentar aparato bucal del tipo masticador, con el labium alargado y articulado (pala) formando un robusto órgano prensil para sujetar la presa (Roldán, 1988). - Biología. La mayoría de los odonatos ponen sus huevos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas. Algunos son introducidos entre la vegetación acuática o entre la madera podrida; Otros pueden ser depositados en masas sobre algún objeto inmediatamente bajo la superficie del agua, o puestos en cintas o anillos en el agua, o introducidos en el barro húmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas especies se zambullen en el agua y esta desprende los huevos situados en el extremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos. Las ninfas de las especies más pequeñas alcanzan la madurez en un año. En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede llevar de dos a cuatro años. La hibernación transcurre en estado ninfa. Cuando ha completado su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algún palo, tallo u otro objeto para realizar la ultima muda. Los adultos recién emergidos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren de uno a dos días para completar este proceso (Ross, 1981). - Ecología. Las ninfas son carnívoras. Se alimentan de larvas de otros insectos, pequeños crustáceos, renacuajos y hasta pequeños peces. Poseen un labio protráctil con ganchos en su extremo, el cual impulsan hacia delante para capturar a sus presas. Se camuflan adaptando su color al del ambiente donde se encuentran. Siempre están al acecho, aunque también las hay cazadoras activas, las cuales, por sus constantes desplazamientos, están más expuestas a ser comidas. Los adultos son también carnívoros (Del Cet 1999).

74

- Distribución geográfica. De cerca de las 26 familias existentes, siete no se han reportado para el Neotrópico y cuatro son exclusivamente neotropicales (Pseudostigmatidae, Polythoridae, Perilestidae y Heliocharitidae). Los libelúlidos de más amplia dispersión son: Dythemis, Erythemis, Erythrodiplax, Miathyria, Micrathyria, Orthemis y Perithemis. Pantala flavescens se considera la especie de más amplia dispersión a nivel mundial (Roldán, 1988). Plecoptera - Generalidades. Este pequeño orden de insectos acuáticos, de los cuales se han descrito en el mundo alrededor de 2000 especies, está considerado dentro de los grupos más primitivos de aspecto ortopteroide. Se distribuye en todos los continentes excepto la antártida, y desde el nivel del mar hasta 5600m en el Himalaya (Theischinger, 1991). Se caracterizan por presentar sus estadios inmaduros (ninfas) totalmente acuáticos y, con algunas excepciones ligados exclusivamente a los ambientes lóticos; en estos últimos se encuentran generalmente en aguas rápidas, turbulentas, frías y altamente oxigenadas, es por esta razón que se consideran excelentes bioindicadores de calidad de agua (Fernández y Domínguez, 2001). - Biología. Las ninfas son acuáticas, similares al adulto, a excepción del desarrollo de las alas y órganos genitales. Presentan el cuerpo alargado, subcilíndrico, a veces deprimido, de tamaño variado (5 a 60 mm) cuando están maduras. La cabeza presenta ojos desarrollados y ampliamente separados. Aparato bucal bien desarrollado en especial en las especies depredadoras. Tórax con patas terminadas en dos uñas y almohadillas alares desarrolladas en las larvas maduras. Las branquias en diferente número y morfología, se ubican a lo largo de todo el cuerpo (mentón, submentón, cuello, tórax, base de las patas, abdomen y región anal) según las distintas especies. Estas branquias pueden persistir como vestigios en el estado adulto, brindando caracteres diagnósticos útiles (Fernández y Domínguez, 2001). - Ecología. La dieta de las larvas también es variada, así pueden ser: herbívoras, detritívoras o carnívoras, alimentándose de plantas acuáticas, algas o detritus o de otros insectos y pequeños animales. Las ninfas herbívoras por lo general son cilíndricas o robustas (Albariño y Balseiro, 1998), mientras que las carnívoras son aplanadas dorsoventralmente (Fernández y Domínguez, 2001). Dependiendo de las especies, los adultos pueden ser diurnos, crepusculares o nocturnos, algunos frecuentan estructuras elevadas y vegetación y muchos permanecen en la tierra o en las piedras cerca del agua. (Fernández y Domínguez, 2001). - Distribución Geográfica. Los plecópteros son prácticamente cosmopolitas. En el trópico norte la familia predominante es Perlidae. Sobre este grupo son poco los estudios para Colombia (Roldán, 1998).

75

Neuroptera - Generalidades. Este orden comprende las familias corydalidae y Sialidae, de las cuales solo la primera ha sido reportado en ecosistemas acuáticos para Colombia. La familia Corydalidae se ha encontrado ampliamente distribuida en Antioquia, principalmente entre los 1.000 y 2.000 m de altura (Roldán, 1988). - Biología. El tamaño de los individuos de la familia Corydalidae varía entre los 10.0 y 70.0 mm; son tal vez uno de los insectos más grandes y llamativos que se encuentran en el agua. Su coloración es por lo regular oscura. Se caracterizan por poseer un par de mandíbulas fuertes y grandes y por tener un par de propatas anales, lo que los diferencia de la otra familia (Sialidae), la cual posee un solo filamento terminal, los huevos son puestos sobre la vegetación semiacuatica. En zonas templadas su desarrollo completo toma hasta dos o tres años, pero en el trópico aún no se conoce nada al respecto (Roldán, 1988). - Ecología. Viven en aguas corriente limpias, debajo de piedras, troncos y vegetación sumergida; son grandes depredadores. En general, se pueden considerar indicadores de aguas oligotróficas o levemente mesotróficas (Roldán, 1988). - Distribución geográfica. Los Neurópteros están ampliamente distribuidos en toda América, pero los reportes son aún tan escasos, que no se puede decir con certeza cuál es su real distribución (Roldán, 1988).

76

2.3 MATERIALES Y MÉTODOS

2.3.1 Descripción del área de estudio

Localización geográfica. La subcuenca del río Anamichú hace parte de la cuenca mayor del río Saldaña. Se encuentra localizada a 03° 28.02' N y 075° 39.65' W en el flanco derecho de la cordillera central, al sur occidente del departamento del Tolima, con un área 75845,71 Ha, donde tienen influencia el municipio de Rioblanco. El río Anamichú nace en el Páramo De Las Hermosas y desemboca a 725 m en el río Saldaña. Su afluente más importante es el río Blanco, que recibe toda la descarga del municipio que lleva su nombre. Entre los afluentes más importantes del río Blanco se encuentra el río Quebradon el cual se utiliza el acueducto del municipio.

2.3.2 Métodos

De Campo. Se establecieron 6 estaciones de muestreo a lo largo de la cuenca del Río Anamichú dentro de un rango altitudinal comprendido entre los 713 m hasta los 1506 m. El muestreo sobre estas estaciones fue realizado en dos períodos; el primero entre el 15 y 18 de mayo, y el segundo entre el 7 y 10 de junio de 2008 (Tabla 8) (Figura 20). Las estaciones fueron ubicadas sobre los ríos tributarios, y para la escogencia de estas se tuvo en cuenta ecosistemas poco perturbados con intervención antrópica y ecosistemas perturbados, afectados por actividades agrícolas-pecuarias, por contaminación de origen doméstico y por contaminación industrial. Además, en la ubicación de las estaciones se estimó el rango altitudinal de las zonas de estudio y, por tanto, los gradientes ambientales presentes. Igualmente se estudiaron algunas quebradas que desembocan en los principales ríos para observar el efecto que ocasionan los vertimientos sobre estas quebradas y finalmente sobre el Río Anamichú. Todas las estaciones fueron georeferenciadas con un geoposicionador satelital (GPS). En cada localidad se seleccionó un tramo representativo del río o corriente a muestrear definido según representatividad del área en términos de distancia e influencia de actividad antrópica, trama de caminos rurales que facilitaron el acceso a los puntos de muestreo, y el uso de los cuerpos de agua.

77

Tabla 8. Ubicación georeferenciada de todas las estaciones de muestreo en la cuenca del Río Anamichú, durante los meses de mayo y junio de 2008 (Tolima, 2008). No.

COORDENADAS

ALTURA (m)

ESTACIÓN

MUNICIPIO N

W

1

713

R. Anamichú desembocadura

Río Blanco

3°

28'

6.6''

75°

39'

48''

2

812

R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco

Río Blanco

3°

28'

16.8''

75°

39'

56.6''

3

1371

R. Quebradón Vda. Porvenir

Río Blanco

3°

32'

56.1''

75°

39'

03''

4

1380

Q. Dos Aguas Vda. Porvenir

Río Blanco

3°

32'

56.1''

75°

39'

03''

5

1506

R. Blanco Vda. Quebradón

Río Blanco

3°

34'

18''

75°

39'

0.9''

6

1506

Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

Río Blanco

3°

34'

04''

75°

39'

10''

Fuente: Autores (2008)

Figura 20. Mapa de la cuenca del Río Anamichú.

Fuente: Autores (2008)

78

Para la colecta de formas inmaduras en cada estación de muestreo se emplearon las redes en los márgenes y en el centro del río, se utilizaron tres técnicas: la revisión de forma manual, redes acuáticas (Surber y de barrido o dos palos) y tamices. La colecta manual, consistió en levantar y revisar cuidadosamente los cúmulos de hojas, troncos sumergidos, rocas y algunos de los coriotopos establecidos por Rincón (1996). Los organismos registrados se separaron cuidadosamente con pinzas entomológicas de punta fina o pinceles. En el caso de las redes y tamices, se siguió las recomendaciones de Needham y Needham (1982), Roldán (1988, 1992, 2003), Barbour et al. (1999) y Rueda-D. (2002). El material obtenido, se colocó en frascos plásticos y se fijó con formol al 10%, se etiquetó y se llevó una ficha de campo. De Laboratorio. Los organismos capturados se separaron en alcohol al 70% y se determinaron al más bajo nivel taxonómico posible con un estereomicroscopio Olympus SZ40 y un microscopio Olympus CH30. Para la determinación taxonómica se realizaron micropreparados del material colectado y se emplearon las claves y descripciones de Usinger (1956), Flint (1974, 1978, 1981, 1982b, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999), McCafferty (1981), Botosaneanu y Flint (1982a), Flint y Bueno-Soria (1982), Bueno-Soria (1984, 1985, 1986), Morse y Holzenthal (1984, 1996), Wiggins (1984, 1987, 1996), Flint y Angrisano (1985), Holzenthal (1985, 1986, 1988), Flint et al. (1987), Machado (1989), Maes y Flint (1988), Roldán (1988, 2003), Harris (1990), Flint y Reyes (1991), Angrisano (1992, 1995, 1997, 1998, 1999), Blahnik y Holzenthal (1992), Harris y Bueno-Soria (1993), Archangelsky (1995, 2001), De Castellano y Landoni (1995), Holzenthal y Flint (1995), Marchese (1995), Pescador et al. (1995), Angrisano y Burgos (2002), De Almeida y Flint (2002), Harris y Flint (2002a), Harris et al. (2002bcd), Muñoz-Q. (1997, 1999, 2000, 2004), Muñoz-Q. y Paprocki (2002), Paprocki (2003), Posada & Roldán (2003) y Roldán (2003). Los organismos fueron determinados a nivel genérico teniendo como base las descripciones y claves para adultos enunciadas anteriormente. Los organismos fueron colocados en tubos de ensayo con alcohol al 90% bajo estándares nacionales, y hacen parte de la Colección Zoológica de Referencia de Macroinvertebrados Acuáticos (CZUT-Ma) que se encuentra en el Laboratorio de Investigación en Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima (IbaguéTolima-Colombia). Al igual que con los inmaduros, se tomaron fotografías bajo estereomicroscopio y/o microscopio con una cámara digital Canon Esos 30D de 8.2 megapexeles, con diferentes sistemas de adaptación lumínica (varias fuentes de iluminación). Dichas fotos conservan los derechos y el copyright de los autores© y del Grupo de Investigación en Zoología© de la Universidad del Tolima. De análisis. Para el análisis de los datos de los Macroinvertebrados se utilizó únicamente las abundancias relativas a nivel de estaciones de muestreo, épocas de muestreo, clase, órdenes y familias con el objetivo de conocer la estructura de la comunidad de Macroinvertebrados tanto a nivel espacial como temporal. 79

2.4 RESULTADOS Y DISCUSION

2.4.1 Resultados macroinvertebrados acuáticos

Para la cuenca del río Anamichú y sus afluentes se colectó un total de 3703 macroinvertebrados acuáticos en los dos muestreos realizados. Estos organismos se distribuyeron en 4 Phylum, 6 clases, 14 órdenes y 44 familias. A nivel de clases se encontró que el taxón más abundante fue la clase Insecta con el 93.87%, mientras que la clase Gastropoda fue la menos abundante con el 0.03% (Tabla 9).

Tabla 9. Abundancia relativa de las Clases de macroinvertebrados encontrados en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008. CLASE ARACH CRUSTA GASTRO INSECTA OLIGOCH TURBELL TOTAL 2 2 1 3476 209 13 % ABUND. 0,05 0,05 0,03 93,87 5,64 0,35

TOTAL 3703

Fuente: Autores (2008).

Cada clase de macroinvertebrados estuvo representada por diferentes ordenes, Arachnoidea (Acari); Crustacea (Isopoda); Gastropoda (Basommatophora); Insecta (Coleoptera, Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Odonata, Plecoptera y Trichoptera); Oligochaeta (Haplotaxida); y Turbellaria (Tricladida). Respecto a la distribución de los ordenes se encontró que los Diptera fueron los más abundantes con el 47.12%, seguido de los Ephemeroptera con el 31.65% y los menos abundantes fueron los Basommatophora con el 0.03% (Figura 21). Los resultados encontrados muestran una dominancia de la clase Insecta con relación a los demás macroinvertebrados encontrados, y de ésta los órdenes Diptera y Ephemeroptera fueron los más abundantes, situación similar a lo encontrado en la cuenca del río Coello (Villa et al., 2003), cuenca del río Prado (Villa et al., 2005) parte baja de la cuenca del río Amoyá (Villa et al., 2005), y a otros sistemas lóticos colombianos (Roldán et al., 2001).

80

Figura 21. Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008). Temporalmente se encontraron diferencias entre las 2 épocas evaluadas, durante el primer muestreo se registraron 1406 organismos. El orden más abundante fue Diptera (56.19%) seguido por Ephemeroptera (21.41%) y los menos abundantes fueron Lepidoptera (0.07%), Hemiptera y Odonata (ambos con 0.14%) (Figura 22). Por otra parte, a diferencia del primer muestreo se observó una mayor abundancia de los macroinvertebrados acuáticos registrados, siendo igualmente el orden Diptera el más abundante (41.58%) seguido por Ephemeroptera (37.92%) y los menos abundantes fueron los ordenes Basommatophora y Lepidoptera (ambos con 0.04%) (Figura 23). Espacialmente, la distribución de la fauna béntica colectada, respecto a la clase Insecta, se registró el mayor porcentaje de abundancia de la misma en todas las estaciones de muestreo, encontrándose la mayor de ellas en la Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón con 1010 organismos; seguida de la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir con 913 organismos y el Río Blanco, Vda. Quebradón con 911 organismos (Figura 24). En cuanto al número de taxones (órdenes registrados) de la clase Insecta (9 registrados en los dos muestreos), se encontró en mayor cantidad en las tres estaciones mencionadas anteriormente (Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir: 9 taxones, Río Blanco, Vda. Quebradón: 8 taxones y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón: 7 taxones); viéndose reflejado en estos sitios de muestreo la mayor abundancia y diversidad respecto a taxones se refiere.

81

Figura 22. Abundancia relativa de los macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008).

Fuente: Autores (2008).

Figura 23. Abundancia relativa de los macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008).

Fuente: Autores (2008).

82

Figura 24. Distribución espacial de los macroinvertebrados de la clase Insecta en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

A nivel espacio-temporal la clase Insecta durante el primer muestreo presentó la mayor abundancia en las estaciones Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón (38.73%) y Río Blanco, Vda. Quebradón (32.92%) y la menor abundancia en el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco (1.86%) (Tabla 10). Respecto a la abundancia de los taxones (9 órdenes registrados en el primer muestreo), la estación con el mayor número encontrado fue la Quebrada Dos Aguas (9 taxones) y Río Blanco, Vda. Quebradón (8 taxones), mientras que las estaciones con el menor número de taxones fueron el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco y Río Quebradón Vda. Porvenir (6 taxones c/u). Para el segundo muestreo, la mayor abundancia de la clase Insecta se presentó en la estación Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir (37.12%) seguido por el Río Blanco, Vda. Quebradón, (22.24%), por el contrario estaciones como el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco y Río Anamichú desembocadura presentaron los valores más bajos de abundancia (1.46% y 2.15% respectivamente) (Tabla 11). En cuanto al número de taxones la estación que presentó el mayor número de taxones fue el Río Blanco, Vda. Quebradón (8 de 9 registrados en el muestreo) mientras que las estaciones Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco y Río Anamichú desembocadura (4 taxones c/u).

83

Tabla 10. Distribución espacial de la clase Insecta en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACION

COLE

DIP

EPHE

HEMI

LEPI

NEU

ODO

PLE

TRI

TOTAL

%A.R.

24

22

48

0

0

1

1

6

20

122

9,45

2

15

5

0

0

1

0

1

0

24

1,86

R. Quebradón Vda. Porvenir

11

18

59

0

0

0

0

10

20

118

9,14

Q. Dos Aguas Vda. Porvenir

5

23

71

0

1

0

0

1

1

102

7,90

38

267

75

2

0

3

0

8

32

425

32,92

5

445

43

0

0

0

1

0

6

500

38,73

TOTAL

85

790

301

2

1

5

2

26

79

1291

% A. R.

6,58

61,19

23,32

0,15

0,08

0,39

0,15

2,01

6,12

R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco

R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

Fuente: Autores (2008).

Tabla 11. Distribución espacial de la clase Insecta en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACION

COLE

R. Anamichú desembocadura

3

DIP 29

EPHE

HEMI

LEPI

NEU

ODO

PLE

TRI

TOTAL

% A. R.

11

0

0

0

0

0

4

47

2,15

2

9

17

0

0

0

0

0

4

32

1,46

12

142

90

4

0

0

0

24

27

299

13,68

Q. Dos Aguas Vda. Porvenir

64

509

168

2

0

1

2

0

65

811

37,12

R. Blanco Vda. Quebradón

13

87

288

1

1

2

0

14

80

486

22,24

Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

13

179

297

2

0

0

2

1

16

510

23,34

TOTAL

107

955

871

9

1

3

4

39

196

2185

% A. R.

4,90

43,71

39,86

0,41

0,05

0,14

0,18

1,78

8,97

R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir

Fuente: Autores (2008). Respecto a la distribución espacial de los otros macroinvertebrados acuáticos (exceptuando la clase Insecta) la estación Río Blanco, Vda. Quebradón fue la más abundante con 57.71% siendo la clase Oligochaeta y por ende el orden Haplotaxida el más abundante, por otra parte la estación Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco, registró la menor abundancia (1.32%) (Figura 25). En cuanto al número de taxones (5 órdenes registrados en los dos muestreos), las estaciones con el mayor número fueron Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y Quebredada Zanja Oscura, Vda. Quebradón (4 taxónes c/u), mientras que en la estación Río Anamichú desembocadura sólo se halló un taxón. A nivel espacio-temporal, los macroinvertebrados acuáticos, exceptuando la clase insecta, durante el primer muestreo presentaron una distribución muy heterogénea, siendo el Río Blanco, Vda. Quebradón la estación con la mayor abundancia (86.96%), por el contrario en la estación Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco no se registraron organismos diferentes a la clase 84

Insecta y en las estaciones donde se registraron las menores abundancias fueron la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir (1.74%), Río Quebradón Vda. Porvenir y Río Anamichú desembocadura (2.16% c/u) (Tabla 12). Respecto a la distribución de los taxones se encontró que las estaciones Río Blanco, Vda. Quebradón y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón fueron las que presentaron los dos taxones registrados para el primer muestreo.

Figura 25. Distribución espacial de otros macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 12. Distribución espacial de otros macroinvertebrados en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACION R. Anamichú desembocadura R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL % A. R.

HAPLOTAXIDA 3 3 2 98 5 111 96,52

Fuente: Autores (2008).

85

TRICLADIDA 0 0 0 2 2 4 3,48

TOTAL 3 3 2 100 7 115

% A. R. 2,61 2,61 1,74 86,96 6,09

De otra parte, en el segundo muestreo, las estaciones Río Quebradón, Vda. Porvenir y Río Blanco, Vda. Quebradón, presentaron las abundancias más altas (27.68% c/u) y la estación Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco registró la menor abundancia (2.68%) (Tabla 13). Las estaciones con mayor número de taxones (5 órdenes registrados en el segundo muestreo) fueron la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón (con 4 taxónes c/u) y las estaciones con el menor número de taxones fueron Río Anamichú desembocadura y Río Blanco, Vda. Quebradón (1 taxón c/u).

Tabla 13. Distribución espacial de otros macroinvertebrados en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACION ACA BASOMM HAPLO ISO TRICLA TOTAL % A. R. 7 6,25 R. Anamichú desembocadura 0 0 7 0 0 3 2,68 R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco 1 0 2 0 0 R. Quebradón Vda. Porvenir 0 0 30 0 1 31 27,68 21 18,75 Q. Dos Aguas Vda. Porvenir 1 0 14 1 5 31 27,68 R. Blanco Vda. Quebradón 0 0 31 0 0 19 16,96 Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón 0 1 14 1 3 TOTAL 2 1 98 2 9 112 % A. R. 1,79 0,89 87,50 1,79 8,04

Fuente: Autores (2008).

86

2.4.2 Discusión

En términos generales la fauna de macroinvertebrados acuáticos fue relativamente abundante para las seis estaciones muestreadas en las dos épocas de muestreo. De los 4 Phylum registrados, Arthropoda fue el más abundante y dentro de este la clase Insecta presentó el mayor porcentaje de abundancia. Según Roldán (2003), dentro de los macroinvertebrados acuáticos de ecosistemas lóticos, la clase Insecta constituye generalmente entre el 85 y 95% del total de organismos presentes debido a su amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas (como son presencia de branquias, cerdas para el nado, pigmentos fotosintéticos, estructuras de fijación a sustratos, formas hidrodinámicas, entre otras) que permiten su optimo establecimiento y desarrollo en estos ambientes. Esto explica en gran parte, la alta abundancia de organismos de la clase Insecta en la cuenca del Río Anamichú. Los organismos de la clase Insecta, dentro de los macroinvertebrados acuáticos, representan gran interés por su potencial uso como bioindicadores de calidad de agua, que presentan algunos de ellos; por esta razón este grupo de organismos se trató por separado en cada uno de sus órdenes correspondientes. De los 14 órdenes registrados, Diptera y Ephemeroptera fueron los más abundantes, la amplia distribución de estos organismos a lo largo de la cuenca se debe en parte a la variedad de sustratos presentes (hojarasca, piedras, arena, macrófitas, entre otros) (Villa et al., 2003, 2006a, 2006b), poca intervención antrópica y posiblemente a la explotación independiente de los nutrientes y sus ciclos de vida diferentes, con adaptaciones morfológicas, fisiológicas y ecológicas propias para soportar condiciones adversas de su entorno. Según Roldan (1996) estos órdenes se caracterizan por colonizar diferentes tipos de sustratos como: roca, cieno, barro, hojarasca, macrófitas etc., Los cuales les brindan las condiciones necesarias para incrementar tanto su diversidad como abundancia. Los organismos del orden Diptera son uno de los holometábolos más numerosos y diversificados en todo el mundo, ocupando en sus distintos estadios inmensa variedad de nichos ecológicos tanto terrestres como acuáticos, incluyendo parásitos, predadores y degradadores. Según Roldán et al., (2001) los dípteros hacen parte de un grupo ecológicamente complejo de organismos; los cuales se encuentran desde individuos que son excelentes indicadores de buena calidad de agua hasta otros que indican contaminación por materia orgánica. La alta diversidad y variedad de hábitats acuáticos que pueden colonizar estos organismos podrían sustentar en gran parte la alta abundancia registrada para la cuenca del río Anamichú. En segunda instancia el orden Ephemeroptera fue el segundo en porcentaje de abundancia, es probable que esta abundancia se deba a la diversidad de hábitats en las que las ninfas pertenecientes a este orden presentan, permitiendo suponer 87

condiciones ambientales favorables para el desarrollo de este grupo. Según, Dominguez et al., (2001), las ninfas de Ephemeroptera viven en diferentes ambientes acuáticos, tanto en aguas corrientes como estancadas. Se encuentran en prácticamente todos los microambientes disponibles: bajo rocas, enterrados en los fondos lodosos o arenosos, entre paquetes de hojas, minando en tejidos vegetales vivos o muertos, o en túneles en el fondo de lagos y ríos. Respecto a los macroinvertebrados acuáticos diferentes a los pertenecientes a la clase Insecta, se registró la mayor abundancia por parte de la clase Oligochaeta (con el orden Haplotaxida) especialmente en la estación Río Blanco, Vda. Quebradón, es probable que las condiciones que se presentan en esta estación favorezcan el establecimiento y proliferación de esta clase de organismos. Según Roldán (1996), los oligoquetos se encuentran sobre fondos con abundante cantidad de detritos y se ubican sobre piedras, restos de vegetación y plantas y en aguas con diversos tipos de corrientes; lo cual se puede permitir su gran abundancia dada la amplia capacidad adaptativa que poseen. El bajo número de organismos hallados en el primer muestreo (mayo de 2008), comparado con el segundo (junio de 2008), puede atribuirse a la época evaluada, ya que es un período de transición lluvia – sequía y muy probablemente la ocurrencia de intensas precipitaciones previas a ésta época, influyen en los caudales de las quebradas y ríos impactando en las condiciones de los hábitats de los macroinvertebrados bentónicos en general (Fernández et al., 2002). Turcotte y Harper, describen la marcada reducción en las densidades de la mesofauna acuática durante los períodos de lluvia, concluyendo que la disminución de la mesofauna se debe a las crecidas durante períodos de lluvias. El incremento en la abundancia de macroinvertebrados acuáticos para el segundo muestreo, puede deberse principalmente a que se encontraba en una época en la que inicia la sequía, sin embargo en estaciones como el Río Anamichú desembocadura y Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco, presentaron un bajo número de organismos ya que al momento de ser muestreadas presentaban un aumento en el caudal y por ende en la corriente, ocasionando un arrastre tanto de organismos como de sustratos. Las estaciones evaluadas en la cuenca del río Anamichú, muestran una alta heterogeneidad en cuanto a abundancia relativa, sin embargo en estaciones como Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón; Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y el Río Blanco, Vda. Quebradón en las que se que registraron los mayores valores de abundancia, posiblemente se deba a las características ecológicas favorables de las mismas como una diversidad de sustratos y posible reducción de predadores naturales que posibilitan el florecimiento de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos. Por su parte, estaciones como Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco y Río Anamichú desembocadura que exhibieron un menor número de individuos y taxones, parecen no poseer hábitat lo 88

suficientemente adecuados para el establecimiento de comunidades bénticas muy complejas, ya que no poseen una estructura ecológica que favorezca la abundancia tanto de individuos como de taxones. En general la distribución y abundancia del bentos acuático para las zonas evaluadas evidencian que las características limnológicas de los cuerpos de agua presentaron variaciones geográficas observables, condicionadas por factores climáticos, altitudinales y de intervención antrópica que van siendo modificadas sobre el curso de los cauces. Además, se ha establecido que los cambios en la precipitación y temperatura del aire, en los cuerpos de agua tienen efecto sobre la vegetación, suelo y agua, las cuales de manera conjunta revelan el ciclo de los nutrientes en los ecosistemas; factores que probablemente estén afectando la distribución espacial y temporal de la fauna béntica (Blanco, et al., 2003).

89

2.4.2 Resultados y discusión para los órdenes más abundantes de la insecta dentro de los macroinvertebrados acuáticos

DIPTERA En el período comprendido entre mayo y junio de 2008 se colectó un total de 1745 organismos (Tabla 14), distribuidos en 11 familias de las cuales Chironomidae fue la más abundante (55.53%) (Figura 26) registrándose en las seis estaciones de muestreo. En segunda instancia la familia Simuliidae presentó una abundancia relativamente alta (26.36%) al ser comparada con el resto de las familias halladas en la cuenca y al igual que Chironomidae también se registró en todas las estaciones evaluadas.

Figura 26. Abundancia relativa de las familias del orden Diptera encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

90

Tabla 14. Distribución espacial del orden Diptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN

DIX

DOL

EMP

EPY c.f.

MUS

PSY

SIM

STR

TIP

TOTAL

%AR

12

28

0

1

0

0

0

0

3

0

7

51

2,92

R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco

0

20

0

0

0

0

0

0

4

0

0

24

1,38

R. Quebradón Vda. Porvenir

4

142

0

0

0

0

0

2

5

0

7

160

9,17

Q. Dos Aguas Vda. Porvenir

6

211

1

0

21

0

2

3

108

0

180

532

30,49

R. Anamichú desembocadura

CER

CHI

R. Blanco Vda. Quebradón

3

247

0

0

8

2

1

0

76

1

16

354

20,29

Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

6

321

2

3

4

3

0

0

264

0

21

624

35,76

31

969

3

4

33

5

3

5

460

1

231

1745

1,78

55,53

0,17

0,23

1,89

0,29

0,17

0,29

26,36

0,06

13,24

TOTAL %A.R.

Fuente: Autores (2008).

Al comparar la abundancia relativa a nivel temporal, se encontró que en el primer muestreo se registró mayor valor para las familias Chironomidae (57.22%) y Simuliidae (38.86%), no obstante para el segundo muestreo la abundancia de los organismos pertenecientes a la familia Chironomidae fue alta (54.14%) y el aumento de la abundancia de la familia Tipulidae (21.88%) igualmente fue notable (Figura 27).

Figura 27. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Diptera registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

91

A nivel temporal la mayor abundancia se registró en el segundo muestreo (955 organismos) (Tabla 16), sin embargo en el primer muestreo en donde se registró el menor valor de abundancia (790 organismos) (Tabla 15), la diferencia no es tan marcada. Durante el primer muestreo se colectó un total de 8 familias, siendo Chironomidae y Simuliidae las más abundantes (57.22% y 38.86% respectivamente), mientras que Dixidae que sólo registró un organismo, mostró la menor abundancia (0.13%). La estación Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón registró la mayor abundancia (56.33%) y el Río Blanco, Vda. Quebradón presentó el mayor número de familias (7) (Tabla 15).

Tabla 15. Distribución espacial del orden Diptera en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACIÓN CER CHI DIX EMP EPHY c.f. MUS SIM R. Anamichú desembocadura 0 17 0 0 0 0 3 R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco 0 12 0 0 0 0 3 R. Quebradón Vda. Porvenir 0 12 0 0 0 0 3 Q. Dos Aguas Vda. Porvenir 0 9 0 0 0 1 13 R. Blanco Vda. Quebradón 2 173 0 1 2 1 74 Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón 0 229 1 1 0 0 211 TOTAL 2 452 1 2 2 2 307 %A.R. 0,25 57,22 0,13 0,25 0,25 0,25 38,86

TIP TOTAL %A.R. 22 2,78 2 15 1,90 0 18 2,28 3 23 2,91 0 267 33,80 14 445 56,33 3 22 790 2,78

Fuente: Autores (2008).

En el segundo muestreo se colectaron 11 familias siendo Chironomidae la más abundante (54.14%), seguida de Tipulidae (21.88%), mientras que las familias Muscidae y Stratiomyidae exhibieron los menores porcentajes de abundancia (0.10% c/u) (por registrar un solo organismo durante el muestreo). Para ésta época la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir registró la mayor abundancia así como también el mayor número de familias (8), sin embargo, la estación Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón también registró el mayor número de familias (8) en este segundo muestreo (Tabla 16).

Tabla 16. Distribución espacial del orden Diptera en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco

CER

DIX

DOL

EMP

EPHY c.f.

MUS

PSY

12

CHI 11

0

1

0

0

0

0

SIM 0

STR 0

TIP 5

TOTAL 29

%A.R. 3,04

0

8

0

0

0

0

0

0

1

0

0

9

0,94

R. Quebradón Vda. Porvenir

4

130

0

0

0

0

0

2

2

0

4

142

14,87

Q. Dos Aguas Vda. Porvenir

6

202

1

0

21

0

1

3

95

0

180

509

53,30

R. Blanco Vda. Quebradón

1

74

0

0

7

0

0

0

2

1

2

87

9,11

Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

6

92

1

3

3

3

0

0

53

0

18

179

18,74

955

TOTAL %A.R.

29

517

2

4

31

3

1

5

153

1

209

3,04

54,14

0,21

0,42

3,25

0,31

0,10

0,52

16,02

0,10

21,88

Fuente: Autores (2008).

92

Discusión. La familia Chironomidae fue la más abundante, en las dos épocas evaluadas, todas las zonas de muestreo, en área de rápidos y en sitios lénticos con diversos sustratos como arena, grava, rocas, cieno, barro y hojarasca; situación similar ha sido reportada para las diferentes cuencas evaluadas en estudios realizados para el departamento del Tolima (Reinoso, et al., 2007; Carranza 2006; Sánchez 2004). De otra parte Reiss (1981) menciona que los estados preimaginales de esta familia se encuentran en ambientes naturales como artificiales, lagos, charcas, receptáculos de plantas, tanques de agua, canales, de riego, etc. La temperatura del agua puede variar de caliente a fría, así divide la fauna de Chironomidae de Sur América tropical en tres regiones (tierras bajas y altas, de montañas tropicales y montañas altas de los Andes y área tropical de transición hacia la parte templada), esta amplia distribución, explica Paggi (2001), se debe probablemente a que Chironomidae comprende una de las familias mejor representadas por su abundancia y diversidad en los ambientes acuáticos continentales, constituyendo una franja importante en la ecología de la comunidad bentónica de la mayoría de los cuerpos de agua, además de su gran capacidad para tolerar ambientes enriquecidos de carga orgánica residual (Zuñiga et al., 1993), debido a sus mecanismos de respiración, los cuales poseen pigmentos respiratorios (hemoglobina disuelta en la hemolinfa) (Lizarralde 2001, Margalef 1983). La gran abundancia de quironómidos en casi todas las estaciones muestreadas se puede fundamentar en su tolerancia a la presencia de materia orgánica a la alta disponibilidad de alimento y posiblemente a la reducción de los depredadores y de los competidores naturales (Caicedo y Palacio 1998), así como también, su amplio rango de condiciones bajo las cuales son capaces de sobrevivir (al compararlos con cualquier otro grupo de insectos acuáticos) como un gradiente casi completo de temperatura, pH, salinidad, concentración de oxígeno, velocidad de la corriente, profundidad, productividad, altitud, latitud, entre otros factores (Ospina 1995). Simuliidae, al igual que Chironomidae, mostró una amplia distribución espacial y temporal. Los organismos encontrados para esta familia, presentaron el segundo lugar en cuanto a abundancia, siendo más abundante en cuerpos de agua con pendientes abruptas en donde hay mayor oxigenación y saturación de oxígeno. Los ejemplares colectados se encontraron en piedras, troncos sumergidos y vegetación acuática, haciéndolo un género cosmopolita (Muñoz 1995), no obstante, la micro y macrodistribución de estos organismos dependen de factores como la turbiedad, salinidad, pH, concentración de oxígeno disuelto, temperatura, altitud, velocidad del agua, soportes (sustrato) e insolación (heliofania) (Coscaron 2001, Vargas y Travis 1973, Carrejo y González 1992). La familia Tipulidae, también exhibió amplia distribución a lo largo de toda la cuenca del Río Anamichú, siendo la tercera familia de máxima abundancia relativa en la composición general del estudio. Los organismos pertenecientes a esta familia se encontraron en áreas con presencia de material orgánico en 93

descomposición, en aguas de corriente lenta y rápida en sustratos arenosos, fangosos, cerca de las orillas. Resultados similares fueron encontrados por Carranza (2006), Sánchez (2004). Byers (1992), indica que el hábitat acuático más común de los Tipulidae consiste de lodo o fango con hojas podridas u otros fragmentos orgánicos en la margen de arroyos, charcas o en pantanos, los cojines de algas o briofitas, húmedos o saturados, que crecen en las rocas, el suelo o la madera podrida, márgenes arenoso de arroyos poco profundos y arenosos. La presencia de un disco espiracular como sistema respiratorio en dichos organismos, pudo facilitar su distribución en sitios con bajos niveles de oxígeno disuelto, ya que estos organismos, permanecen en una interfase entre el aire y el agua (Courtney et al., 1996). Los organismos pertenecientes a las familias Ceratopogonidae, Dixidae, Dolichopodidae, Empididae, Ephydridae c.f., Muscidae, Psychodidae y Stratiomyidae, los cuales se encontraron en un menor porcentaje de abundancia relativa, están asociados a ecosistemas más específicos y su abundancia es menor comparada a la encontrada con la familia Chironomidae. Los dípteros acuáticos en general exhibieron una amplia distribución a lo largo de toda la cuenca del Río Anamichú, desde su desembocadura a los 713 hasta los 1547 m. en la Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón. Las familias de mayor distribución altitudinal fueron Chironomidae, Simuliidae, Ceratopogonidae y Tipulidae; estudios realizados por Reinoso, et al., 2007; Carranza 2006; Sánchez 2004, Bedoya y Roldán 1984; Bohórquez et al 1993, reportan resultados similares, siendo Chironomidae la familia de mayor distribución, altitudinal, así mismo ocurre con Simuliidae y Ceratopogonidae. A nivel temporal, el mayor porcentaje de abundancia relativa se registró en el segundo muestreo (junio de 2008), es probable que esto se deba al bajo movimiento de la corriente de agua durante este periodo de tiempo en el cual se inicia el periodo de sequía, a pesar de que en algunas estaciones como el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco y el Río Anamichú desembocadura se encontraron con un caudal bastante alto. El menor porcentaje de abundancia registrado para el primer muestreo (mayo de 2008), probablemente se beba a que en esta época del año la variable ambiental “lluvia” que con frecuencia determina una reducción en la población de organismos bentónicos éste impactando en las condiciones de los hábitat de estos organismos. Espacialmente, las quebradas Zanja Oscura, Vda. Quebradón; Dos Aguas, Vda. Porvenir y el Río Blanco, Vda. Quebradón, los cuales presentaron los mayores valores de abundancia y los más altos números de familias registradas, exhiben zonas heterogéneas que posibilitan mayor oferta de alimento y refugio, condiciones indispensables para el establecimiento y desarrollo de estos organismos.

94

EPHEMEROPTERA

Para la cuenca del río Anamichú durante los dos muestreos evaluados (mayo y junio de 2008) se colectó un total de 1172 organismos (Tabla 17), distribuidos en 4 familias de las cuales Baetidae fue la más abundante (81.06%) (Figura 28) y en orden descendente Leptohyphidae (12.46%), Leptophlebiidae (5.89%) y Oligoneuridae (0.60%). Tanto las familias Baetidae y Leptohyphidae se registraron en las seis estaciones de muestreo.

Figura 28. Abundancia relativa de las familias del orden Ephemeroptera encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 17. Distribución espacial del orden Ephemeroptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

BAETIDAE LEPTOHY LEPTOPHLE 7 6 46 12 9 1 117 18 12 210 28 0 304 49 7 300 36 3 950 146 69 81,06 12,46 5,89

Fuente: Autores (2008).

95

OLIGO 0 0 2 1 3 1 7 0,60

TOTAL 59 22 149 239 363 340 1172

%A.R. 5,03 1,88 12,71 20,39 30,97 29,01

A nivel temporal, al ser comparada la abundancia relativa de los organismos hallados del orden Ephemeroptera, se encontró que en el primer muestreo se registró la mayor abundancia para las familias Leptohyphidae (15.28%), Leptophlebiidae (16.61%) y Oligoneuridae (1.66%), no obstante para el segundo muestreo se encontró el mayor porcentaje respecto a la familia Baetidae (86.11%) (Figura 29).

Figura 29. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Ephemeroptera registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

A nivel temporal la mayor abundancia se registró en el segundo muestreo (871 organismos) (Tabla 19), mientras que en el primer muestreo se registró el menor valor de abundancia (301) (Tabla 18). Durante el primer muestreo fueron colectadas las cuatro familias registradas para todo el estudio, siendo Baetidae la más abundante (66.45%), mientras que Oligoneuridae mostró la menor abundancia (1.66%). Las estaciones Río Blanco, Vda. Quebradón y Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir, registraron las mayores abundancias (24.92% y 23.59% respectivamente); tanto la estación Río Quebradón, Vda. Porvenir como el Río Blanco, Vda. Quebradón presentaron el mayor número de familias (4 c/u) (Tabla 18).

96

Tabla 18. Distribución espacial del orden Ephemeroptera en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

BAETIDAE 4 2 50 66 41 37 200 66,45

LEPTOHY 1 3 5 4 29 4 46 15,28

LEPTOPHLE 43 0 2 0 3 2 50 16,61

OLIGO 0 0 2 1 2 0 5 1,66

TOTAL 48 5 59 71 75 43 301

%A.R. 15,95 1,66 19,60 23,59 24,92 14,29

Fuente: Autores (2008).

Al igual que en el primer muestreo, en el segundo, también fueron colectadas las mismas cuatro familias halladas para todo el estudio, siendo igualmente Baetidae la más abundante (86.11%), aumentando notablemente el número de organismos para este muestreo, por el contrario la familia Oligoneuridae registró la menor abundancia (0.23%). Para ésta época las estaciones Río Blanco, Vda. Quebradón y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón registraron las cuatro familias halladas en el estudio (Tabla 19).

Tabla 19. Distribución espacial del orden Ephemeroptera en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

BAETIDAE LEPTOHY LEPTOPHLE 3 5 3 10 6 1 67 13 10 144 24 0 263 20 4 263 32 1 750 100 19 86,11 11,48 2,18

OLIGO 0 0 0 0 1 1 2 0,23

TOTAL 11 17 90 168 288 297 871

%A.R. 1,26 1,95 10,33 19,29 33,07 34,10

Fuente: Autores (2008).

Discusión. Para la cuenca del Río Anamichú, el orden Ephemeroptera mostró una distribución relativamente amplia, a pesar de que sólo se evaluaron 6 estaciones en un rango altitudinal corto (713 a 1506 m.), sin embargo, el número de organismos obtenido en estas pocas estaciones demuestra que este orden es de distribución cosmopolita (Roldán, 1985), representando en este caso el segundo orden en abundancia de los macroinvertebrados acuáticos colectados después del orden Diptera. La familia Baetidae presentó la mayor abundancia en todo el estudio, en casi todas las estaciones evaluadas tanto en el primero como en el segundo muestreo. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Gutierrez (2007), Torres (2004).

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Esto se puede explicar debido a que esta familia tiene una amplia distribución geográfica y además está asociada a áreas bajas de zonas tropicales y subtropicales (Zúñiga et al., 2004). Es posible que esto guarde relación con su capacidad para sobrevivir en diversos ecosistemas que ofrecen diferentes recursos. Las estrategias adaptativas, posiblemente garanticen su sobrevivencia en un amplio margen de situaciones. De la misma manera, esto muestra la poca disponibilidad que poseen los individuos de esta familia para ser utilizados como bioindicadores de la calidad de agua, ya que pueden presentarse en varios hábitats, el hecho de haberse encontrado en mayor abundancia en estaciones como Río Blanco, Vda. Quebradón y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón puede deberse a que en estas zonas la presencia de diversos sustratos y el aporte de material orgánico especialmente en la última estación puedan estar proporcionando condiciones favorables para el establecimiento y desarrollo de estos organismos. La familia Leptohyphidae presentó el segundo porcentanje de abundancia para la cuenca del Río Anamichú, estos resultados son similares a los encontrados por Gutiérrez (2007) y Torres (2004). La mayor abundancia de esta familia se presento en las estaciones que se encuentra por encima de los 1000 m. A diferencia de la familia Baetidae esta familia mostró una mayor preferencia hacia los ecosistemas que presentan fondos arenosos y en algunas zonas lodosas con restos de vegetación ya que allí se presentó la mayor abundancia. De otro lado, la familia Leptophlebiidae presentó el tercer lugar de abundancia, exhibiendo una distribución a lo largo de la cuenca. Es probable que estos resultados puedan ser explicados por la característica cosmopolita de esta familia y su amplia distribución así como diversidad en Sudamérica que mencionan autores como Domínguez (2001) y Zúñiga et al. (2004). Estas abundancias muestran una preferencia de la familia por sustratos pedregosos con variaciones en la velocidad de la corriente, debido quizás a sus hábitos de vida bajo estas (Rincón, 2002). En última instancia la familia Oligoneuridae, presentó el menor porcentaje de abundancia, sin embargo se hallo en 4 de las 6 estaciones evaluadas, siendo registrada en zonas que se encuentran por encima de los 1000 m. y en especial en el Río Blanco, Vda. Quebradón, en donde se presenta una considerable vegetación sumergida, siendo el hábitat apropiado para esta familia. Las cuatro familias encontradas durante todo el estudio en la cuenca presentaron una amplia distribución, ya que tanto la familia Baetidae como Lepthyphidae se registraron en todas las estaciones evaluadas, no obstante la familia Lephlebiidae se registró en 5 de las 6 estaciones, finalmete Oligoneuridae que presentó un menor porcentaje de abundancia se halló en 4 estaciones.

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TRICHOPTERA En el período comprendido entre mayo y junio de 2008 se colectó un total de 275 organismos (Tabla 20), distribuidos en 7 familias de las cuales Hydropsychidae fue la más abundante (44.733%) (Figura 30) registrándose en cinco de las seis estaciones evaluadas. En segunda instancia se encontró la familia Glossosomatidae (25.82%), seguida de la familia Leptoceridae (13.82%), Helicopsychidae (9.45%), Hydroptilidae (2.91%), Hydrobiosidae (2.18%) y Calamoceratidae (1.09%). La familia Helicopsychidae fue la única que se halló en las seis estaciones evaluadas.

Figura 30. Abundancia relativa de las familias del orden Trichoptera encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 20. Distribución espacial del orden Trichoptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %AR

CALA 0 0 0 3 0 0 3 1,09

GLOS 2 0 2 4 62 1 71 25,82

HELI 1 1 3 2 18 1 26 9,45

Fuente: Autores (2008).

99

HYDB 0 0 1 2 2 1 6 2,18

HYDS 12 0 23 54 17 17 123 44,73

HYDT 0 1 0 0 5 2 8 2,91

LEPT 9 2 18 1 8 0 38 13,82

TOTAL 24 4 47 66 112 22 275

%AR 8,73 1,45 17,09 24,00 40,73 8,00

Al comparar la abundancia relativa a nivel temporal, se encontró que en el primer muestreo se registró un mayor valor para las familias Leptoceridae (24.05%), Helicopsychidae (11.39%), Hydroptilidae (8.86%) e Hydrobiosidae (5.06%), no obstante para el segundo muestreo se encontró mayor abundancia de las familias Hydropsychidae (45.92%) Glossosomatidae (32.65%) y Calamoceratidae (1.53%) (Figura 31).

Figura 31. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Trichoptera registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

A nivel temporal la mayor abundancia se registró en el segundo muestreo (196 organismos) (Tabla 22), mientras que en el primer muestreo se registró el menor valor de abundancia (79 organismos) (Tabla 21). Durante el primer muestreo se colectó un total de 6 familias, siendo Hydropsychidae y Leptoceridae las más abundantes (41.77% y 24.05% respectivamente), mientras que Hydrobiosidae mostró la menor abundancia (5.06%). La estación Río Blanco, Vda. Quebradón registró la mayor abundancia (40.51%) y el presentó el mayor número de familias (6); en la estación Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco no se registraron organismos para el primer muestreo (Tabla 21).

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Tabla 21. Distribución espacial del orden Trichoptera en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

GLOS 2 0 0 4 1 7 8,86

HELI 1 0 0 8 0 9 11,39

HYDB 0 1 1 2 0 4 5,06

HYDS 12 10 0 8 3 33 41,77

HYDT 0 0 0 5 2 7 8,86

LEPTO 5 9 0 5 0 19 24,05

TOTAL 20 20 1 32 6 79

%A.R. 25,32 25,32 1,27 40,51 7,59

Fuente: Autores (2008).

En el segundo muestreo se colectaron las 7 familias halladas para el estudio, siendo Hydropsychidae la más abundante (45.92%), seguida de Glossosomatidae (32.65%), mientras Hydroptilidae exhibió el menor porcentajes de abundancia (0.51%) por registrar un solo organismos durante el muestreo. Para ésta época la El Río Blanco, Vda. Quebradón registró la mayor abundancia, mientras que la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir registró el mayor número de familias (6) en este segundo muestreo (Tabla 22).

Tabla 22. Distribución espacial del orden Trichoptera en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

CALA 0 0 0 3 0 0 3 1,53

GLOS 0 0 2 4 58 0 64 32,65

HELI 0 1 3 2 10 1 17 8,67

HYDB 0 0 0 1 0 1 2 1,02

HYDS 0 0 13 54 9 14 90 45,92

HYDT 0 1 0 0 0 0 1 0,51

LEPTO 4 2 9 1 3 0 19 9,69

TOTAL 4 4 27 65 80 16 196

%A.R. 2,04 2,04 13,78 33,16 40,82 8,16

Fuente: Autores (2008).

Discusión. La gran abundancia de la familia Hydropsychidae encontrada en los dos muestreos realizados se deba posiblemente a su capacidad para colonizar diferentes tipos de sustratos como: rocas de diferente tamaño, arena, grava, cieno y hojarasca. Esta familia se registró en casi todas las estaciones, mostrando su alta capacidad para tolerar diferentes tipos de hábitat ya sean ecosistemas totalmente limpios o aguas con algún grado de intervención antrópica. Resultados similares son reportados por autores como: López (2007), Guevara (2004) Roldán (1996), Vergara et al, (1994), Quintero y Rojas (1987), Muñoz-Q (1999) y Correa et al. (1981); en los que se muestra que los organismos pertenecientes a esta familia se encuentran presentes en ecosistemas muy variados y son muy característicos tanto por su diversidad como por su abundancia. 101

Una de las familias que presentó la mejor distribución a lo largo de la cuenca fue Helicopsychidae, a pesar de ser una de las menos abundantes. Estudios anteriores han reportado que los helicopsiquidos pueden estar presentes en aguas con todo tipo de corrientes en zonas de litoral e inclusive en lagos y además pueden ser muy tolerantes a diferentes parámetros como por ejemplo la temperatura del agua (Wiggins, 2004). A nivel espacial, en la estación Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco se registró el menor porcentaje de abundancia para los tricópteros; este hecho puede estar influenciado porque no se presentan los sustratos ideales para el establecimiento de estos organismos y las condiciones arenosas del fondo no favorecen el desarrollo de una comunidad béntica y en especial de los tricópteros que construyen refugios con materiales diferentes a los suministrados por el río. En el caso de la estación Río Blanco, Vda, Quebradón en donde se registró la mayor abundancia de organismos pertenecientes al orden Trichoptera y donde se registraron casi todas las familias halladas para todo el estudio, se puede explicar por el hecho de que en esta zona se presentan diversos sustratos como rocas de diferente tamaño, arena, grava, cieno y restos vegetales que permiten una mayor oferta de materiales para el establecimiento y desarrollo de estas poblaciones que requieren para la construcción de refugios con diversos materiales. A nivel temporal el mayor porcentaje de organismos se presentó durante el segundo muestreo (junio de 2008) y el menor en el primer muestreo (mayo de 2008). Probablemente esta disminución se deba a que las intensas lluvias de ese mes generan un incremento en los caudales de los cuerpos de agua, impactando los hábitats y ocasionando que algunos individuos sean arrastrados por las fuertes corrientes. Igualmente Rincón (1996) describe una marcada disminución en la abundancia de los tricópteros, pero no en el número de familias y de géneros en épocas de altas precipitaciones.

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COLEOPTERA Para la cuenca del río Anamichú durante los dos muestreos evaluados (mayo y junio de 2008) se colectó un total de 192 organismos (Tabla 23), distribuidos en 9 familias de las cuales Elmidae fue la más abundante (78.65%) (Figura 32) y en orden descendente Ptylodactilidae (13.54%), Hydrophilidae (3.13%), Psephenidae (1.56%), Crysomelidae (1.04%), Coleoptera 1, Dryopidae c.f., Curculionidae y Superfamilia Tenebrionoidea (0.52% c/u). Sólo la familia Elmidae se registró en las seis estaciones de muestreo.

Figura 32. Abundancia relativa de las familias del orden Coleoptera encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 23. Distribución espacial del orden Coleoptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %AR

COLP 1 0 0 0 1 0 0 1 0,52

CRY CUR DRY c.f. ELM HYD 0 0 0 21 1 0 0 0 4 0 0 0 0 22 0 1 1 1 45 5 1 0 0 47 0 0 0 0 12 0 2 1 1 151 6 1,04 0,52 0,52 78,65 3,13

Fuente: Autores (2008).

103

PSE 0 0 0 3 0 0 3 1,56

PTY Supf: TENE TOTAL 27 4 1 4 0 0 1 0 23 69 12 0 51 3 0 18 6 0 26 1 192 13,54 0,52

%AR 14,06 2,08 11,98 35,94 26,56 9,38

A nivel temporal, al ser comparada la abundancia relativa de los organismos hallados del orden Coleoptera, se encontró que en el primer muestreo se registró la mayor abundancia para las familias Elmidae (88.24%), Superfamilia Tenebrionoidea, Coleoptera 1 (1.18% c/u), no obstante para el segundo muestreo se encontró el mayor porcentaje para las familias Ptylodactilidae (17.76%), Hydrophilidae (4.67%), Psephenidae (2.80%), Crysomelidae (1.87%), Curculionidae y Dryopidae c.f. (0.93% c/u) (Figura 33).

Figura 33. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Coleoptera registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

A nivel temporal la mayor abundancia se registró en el segundo muestreo (107 organismos) (Tabla 25), mientras que en el primer muestreo se registró el menor valor de abundancia (85) (Tabla 24). Durante el primer muestreo fueron colectadas 5 de las 9 familias registradas para todo el estudio, siendo Elmidae la más abundante (88.24%), mientras que Coleoptera 1, Hydrophilidae y la Superfamilia Tenebrionoidea mostraron las menores abundancias (1.18%), por registrar un solo organismos. Las estaciones Río Blanco, Vda. Quebradón, registró la mayor abundancia (44.71%); tanto la estación Río Anamichú desembocadura presentó el mayor número de familias (4) (Tabla 24).

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Tabla 24. Distribución espacial del orden Coleoptera en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACIÓN COLP 1 ELM R. Anamichú desembocadura 0 18 R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco 0 2 R. Quebradón Vda. Porvenir 0 11 Q. Dos Aguas Vda. Porvenir 1 4 R. Blanco Vda. Quebradón 0 35 Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón 0 5 TOTAL 1 75 %A.R. 1,18 88,24

HYD 1 0 0 0 0 0 1 1,18

PTY 4 0 0 0 3 0 7 8,24

Supf: TENE TOTAL %A.R. 24 28,24 1 2 2,35 0 11 12,94 0 5 5,88 0 38 44,71 0 5 5,88 0 1 85 1,18

Fuente: Autores (2008).

Adiferencia del primer muestreo, en el segundo se registraron 7 familias, siendo igualmente Elmidae la más abundante (71.03%), aumentando notablemente el número de organismos para este muestreo por el contrario las familias Curculionidae y Dryopidae c.f. (0.93% c/u), registraron las menores abundancias por presentar un solo ejemplar. Para ésta época la estación Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir, registró tanto la mayor abundancia como las 7 familias halladas para este muestreo (Tabla 25).

Tabla 25. Distribución espacial del orden Coleoptera en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

CRY 0 0 0 1 1 0 2 1,87

CUR DRY c.f. 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0,93 0,93

ELM 3 2 11 41 12 7 76 71,03

HYD 0 0 0 5 0 0 5 4,67

PSE 0 0 0 3 0 0 3 2,80

PTY TOTAL 3 0 2 0 12 1 64 12 13 0 13 6 19 107 17,76

%AR 2,80 1,87 11,21 59,81 12,15 12,15

Fuente: Autores (2008).

Discusión. La familia Elmidae quien fue la que mayor porcentaje de abundancia presentó respecto a las demás familias colectadas para el estudio, se debió posiblemente a que esta familia es completamente acuática, ya que tanto su estadio larval como adulto son acuáticos (Merrit y Cummins, 1984; Dominguez, 2001), además son organismos sedentarios o de poco movimiento que viven adheridos a una diversidad de sustratos naturales, que incluyen rocas, gravas, piedras, troncos y hojas en descomposición, vegetación sumergente y emergente (Roldán, 1988), además de que la mayoría de sus géneros son propios de aguas

105

lóticas (Arias, 2004); estas características las exhibieron las diversas estaciones evaluadas. Este aspecto es de gran importancia, ya que todos los métodos de recolección del material biológico empleados, están dirigidos principalmente a la captura de organismos que viven adheridos a algún tipo de sustrato. De otra parte los adultos de la mayoría de las especies ocupan hábitats similares a las larvas (Merrit y Cummins, 1984), por lo que son frecuentemente colectados en campo, tanto larvas como adultos; la amplia distribución altitudinal de la familia respecto a las demás en la cuenca del Río Anamichú, desde los 713 hasta los 1506 m. posiblemente esté relacionado con los niveles de oxigeno disuelto, debido a que esta familia es principalmente de aguas corrientes, con alto contenido de oxígeno, sin embargo, algunas especies pueden adaptarse a aguas estancadas (Archangelsky, 2001). De otra parte la familia Ptylodactilidae que presentó el segundo puesto de abundancia, fue baja al ser comparada con Elmidae, esto puede deberse a que los organismos pertenecientes a esta familia están asociados a algunos aspectos de la biología de la misma. Según Lawrence (1991); sólo algunas especies de esta familia son acuáticas durante el estado larval y se encuentran generalmente en sitios con abundante material vegetal en descomposición. En cuanto al bajo número de organismos pertenecientes a la familia Hydrophilidae, puede estar asociado en gran parte a que son organismos característicos de ecosistemas acuáticos lénticos (estanques y charcas temporales) y a que sus especies (tanto en estado larval como el adulto) se encuentran adaptados a la natación (Machado, 1989); Este último aspecto de la biología reduce notablemente la probabilidad de captura en campo debido a que los métodos de recolección de la muestra utilizados en este estudio estaban dirigidos principalmente a organismos que viven adheridos a una diversidad de sustratos naturales sumergidos. En cuanto a la familia Psephenidae que presentó un bajo porcentaje de abundancia, se debe posiblemente a algunos aspectos de su biología y ecología. Entre éstos aspectos se destacan, que es una familia semiacuática donde solo el estado larva es acuático, viven adheridos firmemente a piedras tanto en aguas fluidas como en lagos, su cuerpo presenta patrones de coloración tendientes a armonizar con su sustrato de fondo, (haciéndolos muy difíciles de colectar mientras se encuentran adheridos a piedras) y la preferencia por aguas limpias y bien oxigenadas (Lawrence 1991). Crysomelidae y la superfamilia Tenebrionoidea, puede estar asociado a que son familias en donde la mayoría de sus especies son terrestres; y solo unas pocas especies han colonizado el medio acuático en uno de sus cuatro estadios de desarrollo (Merrit y Cummins, 1984). Estos aspectos de la biología podrían explicar su bajo número de organismos a lo largo de la cuenca del Río Anamichú.

106

En cuanto a Dryopidae, su bajo número de organismos registrados está asociado quizás a algunos aspectos ecológicos y biológicos de la familia. De acuerdo con Machado (1989) es una familia semiacuática, se encuentran en zonas húmedas cerca de medios acuáticos y viven asociados a musgos o raíces de plantas acuáticas. Esta situación es corroborada por los estudios de Caupáz (2006), Arias (2004), Machado (1889), en ecosistemas lóticos. Por otro lado; la baja abundancia de la familia Curculionidae, podría explicarse teniendo como base los aspectos que ha resaltado Machado (1989); quien menciona que la mayoría de estos escarabajos son terrestres, conociéndose algunas pocas especies acuáticas, además, afirma que los organismos pertenecientes a esta familia normalmente están restringidos a hábitat lénticos, donde hay poca o ninguna corriente. La mayor abundancia registrada para el segundo muestreo (junio de 2008), corresponde posiblemente a la asociación en cuanto a la distribución de la precipitación; ya que corresponde a una época en donde inicia la sequía (período de bajas aguas) en gran parte de la cuenca, la cual se caracteriza por que el caudal disminuye y la presencia de sustratos naturales como roca, grava, troncos y hojas en descomposición son relativamente estables durante este periodo. Mientras que la disminución y abundancia, para el primer muestreo, este posiblemente relacionada con el hecho de que mayo es un período de aguas altas, donde el río obtiene los máximos caudales y la corriente se torna bastante fuerte; lo cual, provoca que un gran número de organismos sean arrastrados de los sustratos en que comúnmente se encuentran. Respecto a la distribución espacial, la gran abundancia encontrada en la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir, puede estar relacionada por la presencia de diversos sustratos que presentaron estas zonas como vegetación ribereña, rocas, restos de material vegetal, etc. lo cual permite que una gran diversidad y abundancia de organismos de este orden colonicen estas zonas. Arce y Novelo (1990) afirman que estos tipos de sustratos están relacionados con la abundancia de las especies de coleópteros en los cuerpos de agua, además de que proporcionan alimento y sitios para reproducción.

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ODONATA En el período comprendido entre mayo y junio de 2008 se colectó un total de 6 organismos (Tabla 26), distribuidos en 2 familias, Calopterygidae y Gomphidae, las cuales se encontraron en igual proporción (50% c/u) (Figura 34). Sin embargo las familias halladas sólo se registraron en 3 de las 6 estaciones evaluadas en el estudio.

Figura 34. Abundancia relativa de las familias del orden Odonata encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 26. Distribución espacial del orden Odonata en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN R. Anamichú desembocadura Q. Dos Aguas Vda. Porvenir Q Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %AR

CALOPTE 0 2 1 3 50,00

Fuente: Autores (2008).

108

GOMPHI 1 0 2 3 50,00

TOTAL 1 2 3 6

%AR 16,67 33,33 50,00

Al comparar la abundancia relativa a nivel temporal, se encontró que en el primer muestreo sólo se registró la familia Gomphidae (100%), mientras que para el segundo muestreo se encontraron las dos familias siendo Calopterygidae la más abundante (75%) (Figura 35).

Figura 35. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Odonata registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

A nivel temporal la mayor abundancia se registró en el segundo muestreo (4 organismos) (Tabla 28), mientras que en el primer muestreo se registró el menor valor de abundancia (2 organismos) (Tabla 27). Durante el primer muestreo sólo se colectó la familia Gomphidae (2 organismos) en las estaciones Río Anamichú desembocadura y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón con un ejemplar en cada una (Tabla 27).

Tabla 27. Distribución espacial del orden Odonata en la cuenca del río Anamichú durante el primer muestreo (mayo de 2008). ESTACIÓN 

GOMPHIDAE 1 1 2 100,00

R. Anamichú desembocadura Q Zanja Oscura Vda. Quebradón

TOTAL  %A.R. 

Fuente: Autores (2008). 109

TOTAL 

%A.R.  1 1 2

50,00 50,00

En el segundo muestreo se colectaron las 2 familias halladas para el estudio, siendo Calopterygidae la más abundante (75%), registrándose tres ejemplares de la misma. Para ésta época sólo se hallaron organismos en las estaciones Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón con dos ejemplares en cada una (Tabla 28). Tabla 28. Distribución espacial del orden Odonata en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN Q. Dos Aguas Vda. Porvenir Q Zanja Oscura Vda. Quebradón TOTAL %A.R.

CALOPTERY 2 1 3 75,00

GOMPHI 0 1 1 25,00

TOTAL 2 2 4

%AR 50,00 50,00 100,00

Fuente: Autores (2008).

Discusión. Para este estudio sólo se registraron dos familias pertenecientes al orden Odonata, es probable que las condiciones propias de la cuenca del Río Anamichú factores como la disponibilidad de sustratos, factores físicoquímicos y la topografia de la cuenca y sus afluentes, probablemente influyan en la distribución, así como también las técnicas y esfuerzo de muestreo puedan estar influyendo en la baja presencia de estos organismos. Tanto la familia Gomphidae como Calopterygidae se encontraron en igual proporción y en un bajo número de organismos (3 ejemplares de cada uno). Para el caso de la familia Gomphidae que se registró en los dos muestreos sólo en las estaciones Río Anamichú desembocadura y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón, Supone que estas estaciones gracias a la zona donde fueron hallados estos organismos asociados a vegetación ribereña, suministra un medio adecuado para el desarrollo de estos individuos. La familia Calopterygidae que sólo fue hallada en la Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón, presenta un rango de distribución muy bajo para la cuenca del Río Anamuchú que va desde los 1380 hasta los 1506 m. es probable que la aparición de estos organismos en estas zonas se deba a las características físicas de las mismas, las cuales cumplían con los requisitos esenciales para el establecimiento de la población a pesar de haberse hallado en tan bajo número. En las estaciones en que no se registro ningún organismo se debe posiblemente a que las condiciones no fueron favorables para el establecimiento de los organismos de este orden como, vegetación sumergida y ribereña. Según Roldan (1996) los organismos de este orden se caracterizan por habitar zonas de corrientes lentas y moderadas con abundante vegetación acuática, ribereña y macrofitas.

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HEMIPTERA Para la cuenca del río Anamichú durante los dos muestreos evaluados (mayo y junio de 2008) se colectó un total de 11 organismos (Tabla 29), distribuidos en 2 familias, Naucoridae y otra Indeterminada. La familia Naucoridae presentó la mayor abundancia (81.82%) (Figura 36) y los organismos pertenecientes a esta familia se hallaron en 4 de las 6 estaciones evaluadas.

Figura 36. Abundancia relativa de las familias del orden Hemiptera encontradas en la cuenca del río Anamichú, en los meses de mayo y junio de 2008.

Fuente: Autores (2008).

Tabla 29. Distribución espacial del orden Hemiptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN  R. Quebradón Vda. Porvenir  Q. Dos Aguas Vda. Porvenir  R. Blanco Vda. Quebradón  Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón  TOTAL 

HEMIP 1 0 1 0 1 2

Fuente: Autores (2008).

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NAUCO  4  1  3  1  9 

TOTAL  4  2  3  2  11 

%AR  36,36 18,18 27,27 18,18

A nivel temporal, al ser comparada la abundancia relativa de los organismos hallados del orden Coleoptera, se encontró que en el primer muestreo se registró la mayor abundancia para la familia Naucoridae (100%), no obstante para el segundo muestreo se encontraron las dos familias registradas en el estudio siendo mayor el porcentaje para la fmilia Naucorida (77.78%) (Figura 37).

Figura 37. Abundancia relativa temporal comparada de las familias del orden Hemiptera registradas durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú.

Fuente: Autores (2008).

A nivel temporal, en el primer muestreo sólo se registró la familia Naucoridae, siendo capturados sólo dos organismos hallados en la estación Río Blanco, Vda. Quebradón. Para el segundo muestreo se registró la mayor abundancia (9 organismos) (Tabla 30), siendo Naucoridae la familia más abundante (7.78%) hallada en 4 de las 6 estaciones evaluadas para todo el estudio, y en mayor proporción en el Río Quebradón, Vda. Porvenir.

Tabla 31. Distribución espacial del orden Hemiptera en la cuenca del río Anamichú durante el segundo muestreo (junio de 2008). ESTACIÓN  R. Quebradón Vda. Porvenir Q. Dos Aguas Vda. Porvenir R. Blanco Vda. Quebradón Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón

TOTAL  %A.R. 

HEMIP 1 NAUCO 0 4 1 1 0 1 1 1 2 7 22,22 77,78

Fuente: Autores (2008).

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TOTAL 

%AR  4 2 1 2 9

44,44 22,22 11,11 22,22

Discusión. En este estudio donde sólo se registró la familia Naucoridae ya que los organismos pertenecientes a otra familia aún están por confirmar. La aparición de estos organismos parece estar dada a las características propias de la cuenca, sin embargo, para la familia Naucoridae la cual se encontró por encima de los 1300 m. hasta los 1506 m. puede explicarse probablemente a las restringidas condiciones que pueden estar ofreciendo los sitios en donde se les halló, ya que este grupo, según Roldán (2003), presenta una preferencia por los sustratos como piedras, grava y arena lo que puede indicar que estos organismos viven en sedimentos de los ecosistemas lóticos. Por otra parte, al no haberse encontrado organismos en las estaciones por debajo de los 1000 metros como el Río Anamichú desembocadura y el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco, puede explicarse por el hecho de que en estos sitios el caudal del río es más amplio y la presencia de intervención antrópica es evidente y probablemente las condiciones en general de los mismos provocan posiblemente la inexistencia de estos organismos. La baja abundancia de estos organismos en el primer muestreo y en general para todo el muestreo (mayo de 2008), puede estar explicada por el hecho de que en esta época la presencia de altas precipitaciones estén afectando negativamente las poblaciones de estos organismos ya que los Hemipteros, según Roldán (1998), viven en remansos de ríos y quebradas, pocos resisten corrientes rápidas y son frecuentes también en lagos, ciénagas y pantanos.

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PLECOPTERA Durante los dos muestreos (mayo y junio de 2008) realizados en la cuenca del Río Anamichú, se colectó un total de 65 organismos del orden Plecoptera, todos pertenecientes a la familia Perlidae. La estación Río Quebradón, Vda. Porvenir presentó la mayor abundancia (52.31%), mientras que en las estaciones Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco; Quebrada Dos Aguas, Vda. Porvenir y Quebrada Zanja Oscura, Vda. Quebradón se registraron las menores abundancias (1.54%), hallándose un solo ejemplar en cada una de ellas (Tabla 32).

Tabla 32. Distribución espacial del orden Plecoptera en la cuenca del río Anamichú en los meses de mayo y junio de 2008. ESTACIÓN  R. Anamichú desembocadura  R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco  R. Quebradón Vda. Porvenir  Q. Dos Aguas Vda. Porvenir  R. Blanco Vda. Quebradón  Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón  TOTAL 

PERLIDAE 

% A.R.  6  1  34  1  22  1  65 

9,23 1,54 52,31 1,54 33,85 1,54  

Fuente: Autores (2008).

Respecto a la distribución temporal del orden Plecoptera, se encontró que en el primer muestreo se registró la menor abundancia (26 organismos), siendo el Río Quebradón, Vda. Porvenir, la estación donde más organismos se encontraron. No obstante, en esta época se registraron ejemplares en 5 de las 6 estaciones evaluadas durante el estudio. (Tabla 33). Durante el segundo muestreo, se observó un aumento de la población, ya que se registró la mayor abundancia (39 organismos) comparada con el primer muestreo y al igual que en la primera época evaluada, en la estación el Río Quebradón, Vda. Porvenir, se registró la mayor abundancia de organismos pertenecientes a la familia Perlidae (61.54%). A pesar del aumento de la población en número de organismos, sólo se hallaron organismos en 3 de las 6 estaciones evaluadas (Tabla 33).

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Tabla 33. Abundancia relativa temporal y espacial comparada del orden Plecoptera durante los meses de mayo y junio de 2008, en la cuenca del río Anamichú. ESTACIÓN  R. Anamichú desembocadura  R. Anamichú antes de la desemb. R. Blanco  R. Quebradón Vda. Porvenir  Q. Dos Aguas Vda. Porvenir  R. Blanco Vda. Quebradón  Q. Zanja Oscura Vda. Quebradón  TOTAL 

PERLIDAE 

%A.R. M1 

PERLIDAE 

%A.R. M2 

6 1 10 1 8 0 26

23,08 3,85 38,46 3,85 30,77 0,00

0 0 24 0 14 1 39

0,00 0,00 61,54 0,00 35,90 2,56

100,00 

100,00

Fuente: Autores (2008).

Discusión. En la cuenca del Río Anamichú sólo se registró la familia Perlidae del orden Plecoptera, sin embargo, las diferencias morfológicas que presentan los organismos pertenecientes a esta familia, como la presencia de setas cortas y gruesas, detrás de los ojos, pelos a lo largo del cuerpo y en los cercos caudales, ausencia de unas agallas branquiales en la región del protórax y otros caracteres relevantes, se puede suponer que en la cuenca se encuentra en diferentes especies, constituyendo un grupo con amplia distribución y el cual ha sido reportado por varios autores (Reinoso et al. 2007, Villa et al. 2006a, 2006b, 2004, Zúñiga et al. 2001). La distribución de los plecópteros está dada desde los 713 m en la desembocadura del Río Anamichú hasta los 1506 m. en la Quebrada Zanja Oscura, sin embargo la mayor abundancia se registra a partir de los 1371 m. principalmente donde la corriente es mayor proporcionando mejor oxigenación del agua. Según Bachmann (1995), la distribución de los plecópteros está influenciada por rangos altitudinales que afectan directamente la temperatura y la solubilidad de oxígeno disuelto. Los plecópteros están asociados principalmente con aguas limpias, frías y correntosas, además con altos niveles de oxígeno disuelto (Zúñiga, 2004), lo cual puede estar explicando la alta presencia en estaciones como Río Quebradón, Vda. Porvenir y Río Blanco Vda., Quebradón, las cuales presentan aguas corrientes con vegetación ribereña y poca intervención antrópica. En la estación Quebrada Zanja Oscura la cual se encuentra a 1506 m. probablemente no se hallaron muchos organismos pertenecientes a este orden ya que aguas arriba se encuentran beneficiaderos de café y además se extrae arena del cauce, lo que influye desfavorablemente en el establecimiento y desarrollo de estos organismos. 115

Temporalmente los plecópteros presentan una buena distribución y gran abundancia en épocas de menor precipitación (junio de 2008), donde la corriente es lenta, permitiendo establecer pequeñas comunidades en diferentes microhábitats (Bispo, et al. 2002), aspectos que se observaron en el presente estudio.

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CONCLUSIONES

Para la cuenca del Río Anamichú en los dos muestreos realizados en los meses de mayo y junio de 2008 se registró un total de 3703 organismos bentónicos, siendo la clase Insecta la más abundante durante todo el estudio y dentro de ella los órdenes Díptera, Ephemeroptera y Trichoptera. Respecto a las otras clases exceptuando Insecta, Oligochaeta fue la más abundante con el orden Haplotaxida. La familia de Chironomidae presentó la mayor abundancia en casi todas las estaciones debido a la capacidad de colonizar diversos sustratos y a mecanismos fisiológicos para la toma de oxígeno en los lugares anóxicos o con bajas concentraciones de oxígeno. La comunidad de macoinvertebrados acuáticos se distribuyen a lo largo de la cuenca del Río Anamichú, su mayor diversidad y abundancia se presenta en el Río Blanco, Vda. Quebradón, para la mayoría de órdenes debido a las condiciones fisicoquímicas y la presencia de vegetación de tipo arbustivo sobre el margen. La estación Río Blanco, Vda. Quebradón se evidencio en este estudio como una zona de de gran importancia en la conservación de ambientes, al igual que estaciones como la Quebrada Dos Aguas, Vereda Porvenir y la Quebrada Zanja Oscura, Vereda Quebradón. Estaciones como el Río Anamichú desembocadura y el Río Anamichú antes de la desembocadura del Río Blanco, son estaciones de un gran volumen de agua y de muchas zonas de rápidos, situación que impide el establecimiento de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos. En este estudio se registraron bajos porcentajes de abundancia y de numero de taxones En relación con la distribución altitudinal los macroinvertebrados presentan su mayor abundancia y diversidad por encima de los 1000 m. hasta los 1506 m. con variaciones particulares en cada uno de los órdenes, según sus preferencias por determinado hábitat, condiciones particulares del flujo del agua como remansos y zonas rápidas o correntosas, influenciada por factores como la precipitación, descarga de material orgánico, naturaleza del sustrato y parámetros fisicoquímicos. A nivel temporal se presentó una marcada disminución en cuanto a densidad y composición de la comunidad de macroinvertebrados a lo largo de la cuenca en el

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primer muestreo (mayo de 2008) debido al incremento de los caudales por las variaciones en la precipitación.

La heterogeneidad espacial fue muy marcada debido a las condiciones ecológicas, físicas y químicas que se presentaron en cada una de las estaciones muestreadas, sin embargo los taxones que exhibieron una mayor frecuencia de observación se erigen como aquellos que poseen una mayor cantidad de estrategias adaptativas para sobrevivir en todo tipo de sustrato y bajo múltiples condiciones en constante cambio, mientras que taxones registrados solamente una vez durante el estudio puede dar indicativos de una buena calidad de agua en la zona de estudio ya que por sus características son potenciales bioindicadores del estado del cuerpo de agua.

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RECOMENDACIONES

Se hace necesaria la continuidad este estudio de forma más amplia en cuanto estudios de monitoreo y de esta forma poder dar un posible diagnostico del estado actual de la cuenca. Es importante resaltar el trabajo realizado para continuarlo en otras de las cuencas del departamento y de esta forma contar con una base de datos útil para el uso de bioindicación con Macroinvertebrados acuáticos en general, ya que estos organismos pueden revelar las condiciones de los ecosistemas dulceacuícolas. Para ampliar el conocimiento de aspectos ecológicos, se debe continuar realizando estudios intensificando el trabajo de campo, teniendo en cuenta los grados de intervención antrópica, el tipo de sustrato, análisis de series de tiempo, entre otras.

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PSEPHENIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: PSEPHENIDAE Descripción. Las larvas se caracterizan por que el cuerpo es de forma redondeada; la longitud del cuerpo varía entre 2,0–5,0 mm. Es aplanado ventralmente; abdomen con 9 segmentos; branquias a manera de agallas están situadas a lo largo del abdomen. Patas con 5 segmentos, incluyendo la uña. La tibia y el tarso se encuentran fusionados (Roldán, 1988).

Aspectos ecológicos. En esta familia tan solo el estado larval es acuático. Sin embargo, los adultos pueden ser vistos en las riberas de los ríos y estanque; ya que ellos podrían entrar al agua a ovopositar (Merritt y Cummins, 1984). Las larvas por lo general se les hallan adheridas debajo de rocas en ríos y arroyos, éstas se alimentan de algas adheridas al substrato donde residen (Archangelsky, 2001).

Distribución. Para Colombia, Machado y Rincón (1981) y Machado y Rincón (1988) reportaron esta familia para Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Zapata et al. (1989) reportó esta familia para el pacifico colombiano. Por último, Reinoso (1999) reportó esta familia para el Tolima. Al interior de la cuenca del río Coello, Arias (2004), la registró para las 7 subcuencas evaluadas (Coello, Anaime, Combeima, Andes, Cócora, Toche y Bermellón). En la cuenca del río Prado esta familia se reportó en 20 estaciones con un rango altitudinal que va desde los 317 m (río Prado) hasta los 1550 m (río Cuindefeo). En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 403 m. en la quebrada Toqui-Toqui hasta los 1055 m. en la quebrada inicio río Alvarado (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Anamichú esta familia se halló a los 1380 m en la Q. Dos Aguas.

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CURCULIONIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: CURCULIONIDAE

Descripción. Los adultos presentan el cuerpo endurecido; miden de 8-10 mm, son de forma robusta y elongada; generalmente exhiben colores oscuros; antenas clavadas; rostro prolongado a manera de hocico, a partir del cual se originan las antenas. Patas con 6 segmentos, incluyendo la uña. Todos los tarsos con 4 tarsomeros, de los cuales los 3 primeros presentan forma acorazonada y el 4 es de forma laminar (Arias, 2004).

Aspectos ecológicos. Esta familia es principalmente terrestre. Sin embargo, existen algunas especies en donde solo su estadio adulto esta asociado a ambientes acuáticos (Merritt y Cummins, 1984). El estadio adulto de las especies acuáticas se encuentra en estanques y lagunas, sobre la vegetación. Pocos nadan libremente. Son herbívoros, se alimentan de raíces, tallos y hojas de la vegetación acuática (Roldán, 1988).

Distribución. Para Colombia, Roldán (1988) reportó esta familia para el departamento de Antioquia. En la cuenca del río Coello, Arias (2004) la reportó en 4 subcuencas (Anaime, Combeima, Combeima y Toche). El rango altitudinal en que se encontraron va desde los 1661 (río Cocora-Laureles) hasta los 2072 m (quebrada San Juan). En la cuenca del río Prado se registró en cuatro estaciones en un rango altitudinal que va desde los 429 m (quebrada Corinto) hasta los 2254 m (quebrada Caribe). En la cuenca del río Anamichú esta familia se halló a los 1380 m en la Q. Dos Aguas.

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PTYLODACTILIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: PTYLODACTILIDAE

Descripción. La larva generalmente es de forma alargada; la longitud total del cuerpo varía entre 12 y 18 mm. Se caracterizan por presentar antenas con 3 segmentos de forma tubular; abdomen con 9 segmentos, el ultimo segmento posee en la superficie ventral un par de agallas branquiales a manera de apéndices; patas con 5 segmentos, incluyendo la uña (Arias, 2004).

Aspectos ecológicos. Los adultos son todos terrestres, solamente algunas larvas son acuáticas (Archangelsky, 2001). No obstante los adultos, generalmente se encuentran en márgenes de arroyos, sobre plantas herbáceas (Roldán, 1988). Las larvas suelen vivir en aguas poco profundas, enterrados sobre el substrato (Archangelsky, 2001). Las larvas generalmente son herbívoras o detritívoras (Roldán, 1988).

Distribución. Para Colombia, Machado (1989) reportaron esta familia en Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Reinoso (1999) la reportó en el Tolima. Al interior de la cuenca del río Coello Arias (2004), la registró para 5 subcuencas (Anaime, Bermellón, Cocora, Combeima y Toche). El rango altitudinal en que encuentra va desde los 1300 (quebrada Cay-Parte baja) hasta los 2460 m (Q. Cristales). Para la cuenca del río Prado se registró en 16 estaciones con un rango altitudinal de 387 m (quebrada Aco) hasta los 2254 m (quebrada Caribe). En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 256 m. en el río Totare Piedras hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la

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subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en el río Anamichú a los 812 m.

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ELMIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: ELMIDAE Descripción. Las larvas son de cuerpo elongado, miden de 3-14 mm. El abdomen esta dividido en 9 segmentos, el noveno segmento presenta en la superficie ventral un opérculo, el cual contiene las branquias a modo de finas pilosidades. Los adultos son de cuerpo endurecido, de forma oval-elongados. Miden entre 2,5-7,0 mm. Antenas largas y filiformes; tarsos con 5 tarsomeros, el 5 tarsomero tan largo como los 4 primeros combinados (Arias, 2004). Aspectos ecológicos. Esta familia es completamente acuática; aunque los adultos de algunas especies son encontrados fuera del agua. (McCafferty, 1981). Tanto las larvas como los adultos se encuentran adheridos a una diversidad de sustratos, principalmente en ríos y arroyos (Roldan, 1988). Los sustratos incluyen: troncos y hojas en descomposición, grava, piedras, arena y vegetación subemergente y emergente. De acuerdo con los hábitos alimenticios existen algunos herbívoros, mientras que otros son detritívoros (Merritt y Cummins, 1984). Distribución. Para Colombia Machado y Roldán (1981); Machado y Rincón (1988) reportan esta familia en el departamento de Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Sierra (1999) reportó esta familia para el departamento de Cundinamarca. También, Reinoso (1999) reportó la familia Elmidae para el departamento del Tolima. En la cuenca del río Coello Arias (2004), Arias et al., 2007 registraron esta familia en 7 subcuencas (Coello; Anaime; Andes; Combeima; Cocora; Toche y Bermellón). En la cuenca mayor del río Prado Caupaz (2006) la registró en un rango desde los 311 hasta 2254 m, siendo la subcuenca río Vichía 1000 m la más abundante. Para la cuenca del río Totare se distribuyeron desde los 254 m. en el río Totare (desembocadura en el Magdalena) hasta los 3407 m. en la quebrada La Cascada (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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HYDROPHILIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: HYDROPHILIDAE Descripción. Las larvas presentan un cuerpo de forma alargada. Miden de 4-8 mm, el abdomen consta de 10 segmentos y con espacios íntersegmentales; cabeza prognata con mandíbulas grandes y dentadas, y palpos maxilares con 4 segmentos. Los adultos son de cuerpo endurecido y de forma oval-elongada, miden de 9–14 mm. Antenas cortas y con los últimos 3 segmentos más grandes y redondeados que los anteriores. Patas medias y posteriores con pelos natatorios (Arias, 2004). Aspectos ecológicos. Más de la mitad de sus integrantes están adaptados a la vida en el agua, o al menos en las márgenes de ríos y estanques, a veces inundables (Oliva et al., 2002). Los Hydrophilidae acuáticos son más comunes en charcas y estanques pequeños con vegetación emergente y pocos predadores (Merritt y Cummins, 1984). La mayoría de las especies de este grupo son predadoras en su estado larval, y primariamente detritívoras, pocas veces fitófagas, en el estadio adulto (Oliva et al., 2002). Distribución En Colombia, Wooldridge (1973) reportó esta familia para el Atlántico y Cundinamarca (Roldán, 1988). En Antioquia; Machado y Roldán (1981); Machado y Rincón (1988) reportaron esta familia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Martínez y Useche (1994) reportaron para el Valle del Cauca. Carrillo et al. (2002) la reportaron para el Tolima. Al interior de la cuenca del río Coello Arias (2004) la registró en 4 subcuencas (Coello, Combeima, Andes y Toche). Para la cuenca del río Prado se reportó en 9 estaciones que van desde los 393 m en la Quebrada acueducto Corinto hasta los 2257 en la Laguna Caribe. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 254 m. en el río Totare (desembocadura en el Magdalena) hasta los 1970 m. en la quebrada La Rica

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(Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en la desembocadura del río Anamichú (703 m) y en Q. Dos Aguas (1380 m).

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CHRYSOMELIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: CHRYSOMELIDAE Descripción. Las larvas son de forma alargada; miden de 3,0–5,0 mm. Antenas cortas con respecto a la cabeza; patas reducidas; la cabeza generalmente es pequeña y no esta claramente definida. En ocasiones presentan 4 pares de ventosas en la superficie ventral del abdomen (Arias, 2004).

Aspectos ecológicos. Aunque la familia Chrysomelidae esta conformada en su mayor parte por especies terrestres; existen algunas especies que son semiacuáticas, ya sea uno de sus estadios (larva o adulto); mientras que otras son acuáticas en ambos estadios (Merritt y Cummins, 1984). Las larvas viven entre las raíces y tallos de plantas acuáticas, respirando el aire atrapado en tejidos vegetales (aerénquima) a través de pequeños cuernos que clavan en la planta (espiráculos modificados del octavo segmento abdominal. Las larvas se alimentan de tejidos vegetales, mientras que los adultos se alimentan del polen (Archangelsky, 2001).

Distribución. Para Colombia, Roldán (1988) la reportó para el departamento de Antioquia. Al interior de la cuenca del río Coello Arias (2004) la registró solo en la subcuenca del río Coello. En los puntos de muestreo: Coello-Desembocadura a 256 m y río Coello-vía Rovira a 770 m. En la cuenca del río Prado se reportó en 6 estaciones que van desde los 387 m (quebrada Aco) hasta los 2254 m (quebrada Caribe). En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 2139 en la quebrada Agua Bonita hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En el río Anamichú se registró a los 1380 m y a los 1506 m en Río Blanco. 135

DRYOPIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: DRYOPIDAE

Descripción. Los adultos presentan el cuerpo endurecido, miden de 4,0–6,0 mm. Son de forma oval-elongados; el cuerpo generalmente es de color oscuro, ojos simples, los élitros cubren la totalidad del abdomen; antenas cortas pectinadas, es decir con forma de abanico; patas con 6 segmentos, incluyendo la uña como un segmento mas. Tarsos con 5 tarsomeros; es decir formula tarsal 5-5-5 (Merritt y Cummins, 1984). Aspectos ecológicos. Dentro de la familia; existe un gran número de especies asociadas a ambientes acuáticos. En este grupo hay especies totalmente terrestres, otros son semiacuáticos; es decir, solo el estado larval o el adulto es acuático; mientras que otras especies son completamente acuáticas, tanto el estado larval como adulto (Merritt y Cummins, 1984). Las especies acuáticas se encuentran en ecosistemas de aguas fluidas (ríos, arroyos y quebradas). Allí viven en rocas y troncos poco sumergidos, y otros se encuentran en las márgenes de arroyos. Las larvas son por lo general herbívoras (Roldán, 1988). Distribución. Para Colombia, Machado y Roldán (1981) reportaron esta familia para el departamento de Antioquia (Roldán, 1988). Al interior de la cuenca del río Coello, Arias (2004) la registró solo para la subcuenca del río Combeima (en las estaciones quebrada Las Perlas y Juntas) a 1950 m. Para la cuenca del río Prado se registró en 18 estaciones que van desde los 387 m (quebrada Aco) hasta los 2257 m (Laguna Caribe). En la cuenca del río Totare sólo se halló a los 254 m. en el río Totare (desembocadura en el Magdalena) (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en la Q. Dos Agua a 1380 m. 136

HYDROPSYCHIDAE Curtis, 1835

Orden: TRICHOTERA Suborden: ANNULIPALPIA Familia: HYDROPSYCHIDAE

Descripción. Las larvas de esta familia poseen todos los segmentos torácicos dorsales esclerotizados, poseen branquias abdominales y torácicas, y la cabeza es más o menos aplanada dorsoventralmente. Esterno de los segmentos 8 y 9 con áreas esclerotizadas. (Angrisano, 1998). Poseen gran cantidad de setas a cada lado del labrum, en los escleritos. Su cuerpo es frecuentemente arqueado en forma de C (Wiggins, 1996). Esta familia se caracteriza por no formar verdaderos estuches o refugios móviles, aunque las larvas pueden estar más o menos envueltas de seda, entre piedras y construir redes relativamente grandes (Guevara, 2004).

Aspectos ecológicos. Estas larvas son muy conocidas por construir elegantes redes de seda que son utilizadas para capturar el alimento (Wiggins, 1996), algunas construyen sus refugios y redes sobre la superficie del agua y sobre las piedras, en las zonas de corrientes rápidas, otras construyen cavidades en rocas suaves y algunas confeccionan un refugio muy irregular y hacen su red entre las raíces sumergidas de las plantas. Se alimentan de diatomeas, algas y partículas de detritus de muy variado tamaño (Holzenthal, 1994).

Distribución. En Colombia se han reportado especies entre 400 y 2500 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En el río Coello se distribuye a lo largo de toda la cuenca (Guevara, 2004) y en la cuenca del río Prado se distribuye desde 387 hasta 2257 m. (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuye desde 244 hasta 2800 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del R. Anamichú se registró. En la

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subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en el río Anamichú a los 812 m.

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HYDROPTILIDAE Stephens, 1836

Orden: Suborden: SPICIPALPIA Familia: HYDROPTILIDAE

TRICHOTERA

Descripción. Estas larvas se caracterizan por su pequeño tamaño, por lo que han sido denominadas “microcaddisflies” y por presentar un tipo de desarrollo llamado “hipermetamórfico”, ya que los primeros estadíos larvales son de morfología diferente a la del último estadío (Posada y Roldán, 2003). El abdomen del quinto estadío es muy agrandado y frecuentemente comprimido o aplanado. Las larvas pueden ser reconocidas por su pequeño tamaño y por sus tres notos bien esclerotizados. Las larvas del estadío final construyen estuches en una gran variedad de estilos y materiales y son tanto portátiles como fijas al sustrato. El abdomen carece de agallas branquiales, y presenta dos a tres pelos en la base de la uña anal (Wiggins, 2004). Aspectos ecológicos. Las larvas (fitófagas) se alimentan raspando diatomeas de la superficie de las rocas o por perforación de algas filamentosas y absorbiendo el contenido celular. Viven en aguas lentas o en reposo o con corriente; al principio son libres y luego tejen unas bolsas aplanadas, cubiertas de partículas finas de arena o material vegetal. Muchas especies viven sobre el nivel de la superficie del agua, sobre los lados o en la parte superior de las piedras en la zona de salpicado de los ríos y cascadas de zonas altas (Roldán, 1988; Holzenthal, 1994; Angrisano, 1998). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 500 y 2500 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuye entre los 520 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se registran desde los 260 hasta los 2254 m, presentando el mayor número de organismos a los 1551 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se encuentran entre los 259 hasta los 3407 m, siendo más abundante en el río Totare, a la altura de Potrerito a los 623 m (Reinoso et al., 139

2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó desde los 812 m hasta los 1506 m.

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HYDROBIOSIDAE Ulmer, 1905

Orden: TRICHOTERA Suborden: SPICIPALPIA Familia: HYDROBIOSIDAE

Descripción. Las larvas tienen la boca dirigida hacia delante (prognata), solo poseen el pronoto esclerotizado. El mesonoto y el metanoto son totalmente membranosos. Patas anteriores queladas (la uña formada por una expansión ventral del fémur se opone a la tibia y a los tarsos, formando una pinza), utilizadas para capturar presas, y pseudopatas anales largas, caminadoras (Roldan, 1988; Angrisano, 1998). Esclerito de color oscuro en la parte dorsal del noveno segmento abdominal (Guevara, 2004).

Aspectos ecológicos. La mayoría de los individuos de esta familia son de vida libre, sin estuche, hacen refugio o red hasta la pupación (Angrisano, 1998), se encuentran sobre las piedras en corrientes de agua fría de las montañas; sólo unas pocas habitan en las zonas de ríos de tierras bajas (Holzenthal, 1994). Estas larvas, debido a sus configuraciones anatómicas, parecen ser exclusivamente depredadoras (Angrisano, 1998).

Distribución. En Colombia, se reportan especies entre 1450 y 3800 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello presentan distribución en las subcuencas de los ríos Coello (quebrada Gualanday), Andes, Bermellón (Q. La Guala), Cocora, Toche, Anaime y Combeima entre los 520 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye entre los 430 y los 2254 m (López, 2007). Para la cuenca del río Totare, su distribución se halla entre los 352 y los 3407 m

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(Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del Río Anamichú se distribuyó desde los 1371 m hasta los 1506 m.

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HELICOPSYCHIDAE Ulmer, 1906

Orden: TRICHOTERA Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: HELICOPSYCHIDAE

Descripción. Construye un capullo en espiral portátil de diferentes materiales, formas y tamaños que semeja la concha de un caracol, la cual se adhiere a rocas, piedras o troncos. En el pronoto y mesonoto poseen placas bien desarrolladas y esclerotizadas y la uña anal posee una hilera de dientes en forma de peine. No presenta saliente dorsal muy notoria sobre el primer segmento abdominal (Roldán, 1988).

Aspectos ecológicos. Se les encuentra en aguas de poca corriente y litoral de remansos y lagos; adheridas a sustratos pedregosos (Roldán, 1992), son muy tolerantes a aguas bastante calientes. Se alimentan raspando algas y detritus de la parte superior de las piedras (Margalef, 1983; Holzenthal, 1994).

Distribución. En Colombia, se reportan especies entre 780 y 2150 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello, presentan amplia distribución en las subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche, Anaime y Combeima entre los 460 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye desde los 429 hasta los 1443 m (López, 2007). Para la cuenca del río Totare, su distribución altitudinal está entre los 352 y los 3407 m, siendo más abundantes en la quebrada Las Mellizas a 2154 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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LEPTOCERIDAE Leach, 1815

Orden: TRICHOTERA Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: LEPTOCERIDAE

Descripción. Larvas con antenas pequeñas pero reconocibles, mientras que en las demás familias son tan pequeñas que se confunden con pelos; tienen patas muy largas, especialmente las posteriores; fémures divididos, tibia y/o tarso a veces divididos; abdomen con branquias simples; construyen capullos cónicos con material diverso (Angrisano, 1998), algunos son producto del acondicionamiento de una ramita ahuecada, otros son construidos con pedacitos alargados y delgados de plantas dispuestos espiralmente y algunos son realizados enteramente en seda. Algunas veces presentan una saliente dorsal sobre el primer segmento abdominal prominente. Las patas posteriores largas (más largas que los otros dos pares) y proyectadas hacia adelante (Roldán, 1988; Angrisano, 1998). Aspectos ecológicos. Se encuentra en aguas lóticas limpias, de alta montaña, tanto en rocas donde hay mucha corriente como en remansos con vegetación (Posada y Roldán, 2003) las larvas son detritívoras o depredadoras, generalmente viven cerca del sustrato, pero algunas larvas pueden nadar moviendo sus patas metatoráxicas como remos. Se alimentan raspando diatomeas de las superficies expuestas de las rocas y viven fuera del agua adheridas a estas, en la zona de salpique de las cascadas y corrientes torrenciales de las zonas altas (Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 1450 y 3800 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuyen entre los 460 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se registran desde los 387 hasta los 2257 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se encuentran entre los 289 hasta los 3407 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se 144

distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m. excepto en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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GLOSSOSOMATIDAE Wallengren, 1891

Orden: TRICHOTERA Suborden: SPICIPALPIA Familia: GLOSSOSOMATIDAE Descripción. Larvas anchas; pronoto esclerotizado, en vista dorsal prolongado o más ancho en su parte media; meso y metanoto membranoso o con pequeños escleritos; patas casi de igual tamaño y pseudopatas anales de un tipo intermedio entre las típicas de los Annulipalpia y las de los Integripalpia. Construyen casas adheridas fuertemente a un sustrato determinado, en forma de tortuga (Angrisano, 1998).

Aspectos ecológicos. Construyen capullos con forma de caparazón de tortuga, con dos orificios ventrales: por el anterior asoman la cabeza y las patas torácicas, por el posterior sacan las pseudopatas anales, que en este grupo son usadas para desplazarse. Este tipo de construcción no permite el agrandamiento a medida que crece la larva, por lo que en cada estadio deben desechar el viejo capullo y construir uno nuevo más grande. Antes de empupar, la larva corta y descarta la brida ventral de su capullo y fija los bordes de la bóveda al sustrato; dentro de éste luego teje un capullo de seda, totalmente cerrado en el que empupan (Angrisano, 1998). Raspan diatomeas y detritus fino de la superficie de las piedras en las corrientes de agua (Holzenthal, 1994).

Distribución. En Colombia se reportan especies entre 780 y 2150 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuye en las subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche, Anaime y Combeima entre los 473 y los 2460 m. En la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 387 hasta los 1608 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuyen entre los 259 y los 3407m, siendo más abundante en la quebrada La Rica, a los 2177 m (Reinoso

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et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en el río Anamichú a los 812 m.

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CALAMOCERATIDAE Ulmer, 1905

Orden: TRICHOTERA Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: CALAMOCERATIDAE

Descripción. Estas larvas poseen el pronoto con las esquinas anterolaterales punteadas y alargadas, y una hilera transversal de 16–20 setas cruzando el labro (Roldan, 1988), las larvas se reconocen fácilmente por sus estuches aplanados y compuestos de piezas irregularmente circulares de hojas, corteza o granos de arena. La parte anal está parcial o ligeramente fusionada al noveno segmento abdominal (Angrisano, 1998).

Aspectos ecológicos. Las larvas suelen encontrarse en áreas de corrientes lentas entre las grandes acumulaciones de hojas caídas en el agua y pueden ser abundantes durante la estación seca (Posada y Roldán, 2003); en estas hojas se pueden notar recortes circulares, de los cuales obtienen material para construir sus refugios. Estos recortes se asemejan a los hechos por las hormigas. Se alimentan desmenuzando detritus y asimilando nutrientes de las bacterias y hongos que se desarrollan en él. Algunas especies neotropicales se han encontrado viviendo dentro del agua acumulada en las axilas de las hojas de algunas bromelias (Holzenthal, 1994).

Distribución. En Colombia se reportan especies entre 780 y 3600 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello presentan distribución en la subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche y Combeima, entre los 460 y los 2460 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye desde los 387 m hasta los 1703 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuye entre los 734 y los 2397 m, siendo más abundante en la quebrada El Fierro, a

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1694 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en la Q. Dos Aguas (1380 m).

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CHIRONOMIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: CHIRONOMIDAE

Descripción. Coloración, verde, amarilla, beige, blanca y café. Tamaño varía de 2 a 13 mm de longitud. Cabeza capsulada, bien desarrollada, esclerotizada y no retráctil. El tórax y el abdomen están bien fusionados, alargados y cilíndricos (Sánchez, 2004). Dos prolongaciones, una a nivel del protórax y otra en el último segmento abdominal (Roldán, 1996). Cuerpo generalmente provisto de setas o pelos ordenados en hilera, en mechones o irregularmente distribuidos, en el último segmento abdominal se localiza un par de procercos que generalmente finalizan con un mechón de largas setas anales. Entre los procercos y los parápodos posteriores se ubican lo túbulos anales, cuyo número puede variar de 2 a 6, cortos, digitiformes o largos y adelgazados (Paggi, 2001). Aspectos ecológicos. Se encuentra en cuerpos de agua tanto naturales como artificiales, en aguas someras o profundas, corrientes o estancadas, sobre amplias superficies o en pequeños reservorios (bromeliaceas, axilas de las plantas) (Paggi, 2001). También se les encuentra en fango, arena y con abundante materia orgánica en descomposición. Son indicadores de agua mesoeutróficas (Roldán, 1996). Las larvas pueden ser macrófagas (carnívoras), micrófagas (fitófagas) o detritívoras (Paggi, 2001). Distribución. Los quironomidos son cosmopolitas (Roldán, 1984). En la cuenca del Río Prado se encuentran desde los 285 hasta los 2257 m en las subcuencas de los ríos Negro, Cunday, Cuindenegro, Cuindefeo, Cuindecito, Vichía y con mayor abundancia el Río Prado. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra desde los 244 hasta los 2600 m siendo esta familia una de las mas abundantes y distribuida para esta cuenca. Además se encuentran distribuidos en ambientes

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lénticos como en los humedales: Las Mellizas I y II, Toqui-Toqui y Bomboná (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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SIMULIIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: SIMULIIDAE

Descripción. Su tamaño varía entre 1 a 10mm, la coloración es beige, amarilla, verde y café, cápsula cefálica bien formada, en la que se ubican una serie de apéndices que forman una estructura similar a un abanico filtrador (Sánchez, 2004). El abdomen presenta sus segmentos anteriores delgados y hacia su parte terminal más ensanchados, con la presencia característica de un anillo de hileras de ganchos en la parte terminal del cuerpo (Coscarón 2001) Presentan una propata torácica y en el último segmento abdominal un disco anal para adherirse al sustrato (Sánchez, 2004). Aspectos ecológicos. Generalmente escogen sitios con flujos de agua continuo y rápido; se ubican cerca de la superficie donde existe mayor concentración de oxígeno sobre hojas o ramas o bien sustratos pedregosos libres de algas y fango que permiten su fijación, no se les encuentra sobre limo, ni tampoco cuando hay muchas algas unicelulares. Se encuentran con mayor frecuencia en aguas correntosas, también en pequeños riachuelos naturales y artificiales. Son considerados indicadores de aguas oligotrófica (Coscaron, 2001; Roldán, 1996). Distribución. En la Cuenca del Río Prado se distribuyen desde los 311 hasta los 1800 m.s.n.m. sólo en hábitats lóticos como las subcuencas de los ríos Negro, Cuindenegro, Cuindefeo, Cuindecito, Vichía, siendo el más abundante el río Cunday. En la cuenca mayor del río Totare se encuentran distribuidos desde los 352 hasta los 2600 m. en el R. Alvarado, R. Chipalo, Q. La Caima, R. Totare, R. Totare (Potrerito), Q. Agua Bonita, Q. Las Mellizas, Q. La Rica, R. Totare (Santa Isabel-Anzoátegui), Q El Papayal, Q. La Manjares, R. Alvarado, Q. Cocare, Q. Inicio, Q. Ambala, Q Las Panelas; Q Las Cascadas, Q Los Alpes, R. Frío (Reinoso 152

et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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CERATOPOGONIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: CERATOPOGONIDAE Descripción. Su tamaño varia de 1 a 8 mm de longitud, el color del cuerpo es café, beige, gris, negro, verde. Cabeza capsulada, diferenciada y estructurada. El cuerpo puede ser aplanado o cilíndrico, de consistencia rígida y coloraciones de amarillo a verde. El tórax y el abdomen no se diferencian entre sí; el último segmento abdominal puede presentar apéndices con relevancia taxonómica (Sánchez, 2004).

Aspectos ecológicos. Habitan en aguas lóticas, adheridos a rocas emergentes, en aguas lénticas, charcas y lagos con material vegetal en descomposición (Roldán, 1996). Sus estadios preimaginales son acuáticos, fango o arena húmeda a orilla de pantanos, charcos ríos y aguas salobres semiacuáticos y terrestres bajo la corteza de madera húmeda (Wirth, 1981)

Distribución. En la Cuenca del río Prado se encontró ampliamente distribuida desde los 287 hasta los 2257 m, encontrándose tanto en aguas lóticas como lénticas. Se halló en las subcuencas de los ríos Negro, Cuindefeo, Cunday, Cuindenegro y Vichía, e inclusive en el Río Prado. Además se encontró en todos los hábitats lénticos muestreados como lo son el embalse de Prado y los humedales Caribe y Las Catorce., siendo ésta última la más abundante. En la cuenca mayor del río Totare se encontró ampliamente distribuida desde los 352 hasta los 2600 m encontrándose en mayor abundancia en el río Totare (antes unión con río La China), en la quebrada Manjarres y la quebrada Los Alpes. También se presentó una distribución considerable en aguas lénticas perteneciente a los humedales: Las Mellizas I y II y Bomboná (Reinoso et al., 154

2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en el río Anamichú a los 812 m.

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EMPIDIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: EMPIDIDAE

Descripción. Longitud del cuerpo varia de 2 a 6 mm, color del cuerpo beisdg, verde oscuro, amarillo. Cuerpo cilíndrico, fusiforme, los segmentos abdominales se caracterizan por la presencia de dos hileras de prolongaciones cortas que terminan en ganchos. La cabeza es aguzada y retráctil. El último segmento abdominal es redondeado y abultado, provisto de setas (Sánchez 2004).

Aspectos ecológicos. Viven en corrientes lentas en áreas marginales adheridos a la vegetación (Merritt y Cummis, 1996). Sus estadios inmaduros se encuentran en el suelo y material vegetal en descomposición. Las larvas como los adultos suelen ser depredadores, son acuáticas e higropetrícolas (Smith, 1981).

Distribución. Se encuentran alrededor de 3300 especies descritas, 111 géneros y 7 subfamilias; de estas, 645 en 57 géneros han sido reconocidas para Sur América Tropical. (Smith 1981). En la cuenca del Río Prado se distribuyen desde los 285 hasta los 2257 m en las subcuencas de los ríos Cunday, Cuindefeo, Vichía, e inclusive el río Prado, con la mayor abundancia, además, se le encontró en ambientes lénticos como lo es el embalse de Prado. En la cuenca mayor del rió Totare se distribuyen desde los 389 hasta los 2600 m. en el acueducto río La China, quebrada Toqui-Toqui, río (Potrerito), rió Alvarado (Puente Chucuni), quebrada Cocare, quebrada La Cascada y río Frío (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró desde los 1380 m a los 1506 m.

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EPHYDRIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: Familia: EPHYDRIDAE

Descripción. Larvas son de tamaño pequeño a mediano; la longitud promedio del cuerpo es de 1 a 14 mm. El cuerpo es largo sin la presencia de setas; en algunas especies el último segmento abdominal termina en un tubo respiratorio que puede usarse para obtener el oxígeno atmosférico (Usinger, 1956). Aspectos ecológicos. Muchas de las larvas son acuáticas o semiacuáticas, y algunas de ellas viven en o sobre las hojas y tallos de plantas acuáticas. Las larvas de las moscas de las riveras son moderadamente tolerantes a pobres condiciones del agua, pero ciertas especies son extremadamente tolerantes y han sido halladas en lagos de aguas salinas; las larvas se hallan frecuentemente en los detritus o algas a lo largo de las márgenes de lagos, corrientes y ríos (Usinger, 1956). Distribución. En la subcuenca del río Anamichú se encontró a los 1506 m en el Río Blanco y la Q. Zanja Oscura.

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DIXIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: DIXIDAE

Descripción. Cápsula cefálica desarrollada y alargada, no retráctil, antena simple, el tórax y abdomen no se diferencian, presenta un par de prolongaciones ventrales en los segmentos abdominales, que finalizan con una estructura más oscura que el resto del cuerpo, similar a unas ventosas. Los segmentos 5,6 y 7 presentan placas esclerotizadas ventrales, el último segmento abdominal termina en una cámara respiratoria formada por dos lóbulos laterales con cilios y un proceso lateral largo, que contiene un par de espiráculos (Sánchez, 2004). En el dorso son de color café o verde y beisdg en la parte ventral, mide de 4 a 7 mm de longitud.

Aspectos ecológicos. Generalmente se encuentra en arroyos rocosos, ríos de corriente lenta y charcas, lagos y pozos artificiales adheridos a vegetación o rocas (indicadores de aguas oligomesotróficas) (Roldán, 1996). Predominan dentro de los grupos de familias de hábitats lénticos permaneciendo frecuentemente en la superficie (Merritt y Cummins, 1996).

Distribución. En la cuenca del río Prado se encuentran distribuidos desde los 1478 m, en la quebrada Alto Torres 2 hasta los 2257 m en el Humedal Caribe siendo éste último el más abundante. En la cuenca Mayor del río Totare se encuentra distribuida a 734 m. perteneciente a la quebrada Manjarres vereda Chucuní (Ibagué) (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en la Q. Dos Aguas (1380 m) y en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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TIPULIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: TIPULIDAE

Descripción. Coloración, amarilla, beige, blanca y café. Tamaño varia de 2 a 28.5 mm de longitud.

Aspectos ecológicos. Se encuentran en ecosistemas lóticos y lénticos, entre fango y materia orgánica en descomposición, en algas que crecen sobre piedras emergentes (Roldan, 1996). El hábitat acuático mas común de los Tipulidae es el lodo, fango y fragmentos orgánicos en las márgenes de arroyos, charcos, pantanos, los cojines de algas o briofitas, márgenes arenosos de arroyos poco profundos (Byers, 1981).

Distribución. Se encuentra distribuida en la cuenca del Río Prado, desde los 360 hasta los 2257 m. en las subcuencas de los ríos Cunday, Cuindefeo, Cuindecito y Vichía. Además se distribuye en ambientes lénticos como el embalse de Prado a 360 m y humedal Caribe a 2257 m. En la cuenca mayor del río Totare esta familia se encuentra distribuida desde los 525 hasta los 2600m, en el río Alvarado, quebrada La Caima, río Totare, quebrada Las Mellizas, quebrada La Rica, Río Totare (Santa Isabel-Anzoátegui) Quebrada La Manjares, Quebrada Cocare, la quebrada El Cucal y río Frío (Reinoso et al.,

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2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en el río Anamichú a los 812 m.

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MUSCIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: CYCLORRAPHA Familia: MUSCIDAE

Descripción. El cuerpo mide entre 8 y 10 mm, de color beige. Cabeza aparentemente ausente, cuerpo blando, coloración crema o blanca. El último segmento abdominal termina en un par de proyecciones cónicas retráctiles que contienen los espiráculos, las cuales pueden presentar modificaciones que diferencian los géneros y las especies (Sánchez, 2004).

Aspectos ecológicos. En márgenes de corrientes adheridas a superficies de rocas, con material orgánico en descomposición (Roldán, 1996). Las larvas son halladas en material orgánico en descomposición de origen vegetal mas frecuentemente, pueden ser saprófagas, predadoras (González y Carrejo, 1992).

Distribución. Se encuentra en la cuenca del río Prado desde los 1245 hasta los 2254 m. en la subcuenca del río Vichía y la quebrada Caribe, siendo esta última la más abundante. En la cuenca mayor del río Totare se encontró solo en la quebrada Papayal (Anzoátegui) a 1827 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en Q. Dos Aguas (1380 m) y en el río Blanco (1506 m).

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PSYCHODIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: PSYCHODIDAE

Descripción. Color del cuerpo café, negro, miden entre 2 y 4 mm de longitud. El cuerpo no presenta prolongaciones o pseudópodos, los segmentos torácicos y abdominales están subdivididos formando un anillo, algunos géneros presentan el cuerpo aplanado, con discos succionadores en la línea media ventral, otros géneros poseen cuerpo cilíndrico y tienen modificaciones en el último segmento abdominal.

Aspectos ecológicos. Se encuentra en aguas lóticas bien oxigenadas, sobre sustratos rocosos (Roldán, 2003), en zonas con material alóctono y en descomposición, con alta intervención antrópica (Sánchez, 2004). Las especies acuáticas se encuentran en receptáculos de plantas, pantanos o en el borde de aguas dulces donde el suelo esta húmedo y es ocasionalmente sumergido (Duckhouse, 1981).

Distribución. Según Young (1979) se reconocen seis subfamilias en el mundo, de las cuales cinco (Trichomiydae, Sycoracinae, Psychodinae, Phlebotominae, Bruchomyidae), se reconocen para el nuevo mundo. Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 360 hasta los 1000 m. en las subcuencas de los ríos Vichía y Cuindefeo, siendo el primero el más abundante, además en ambientes lénticos como el embalse de Prado. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra distribuido 277 hasta 1827 m. en la quebrada La Caima, río La China, río Totare, quebrada El Papayal, quebrada La

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Manjarres, río Alvarado y el Humedal Toqui-Toqui (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 1371 m hasta los 1380 m.

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DOLICHOPODIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: DIXIDAE

Descripción. Cuerpo Cilíndrico, alargado, la cabeza retráctil, el disco espiracular es cóncavo, está formado por nueve lóbulos. (Sánchez, 2004). Miden entre 3 a 6 mm de color beis a verde.

Aspectos ecológicos. Generalmente se encuentra corrientes lentas en áreas marginales, adheridos a la vegetación (indicadores de aguas oligomesotróficas) (Roldán, 1988).

Distribución. Es importante resaltar que no existía reportes de ésta familia para el Tolima. Para la parte baja de la cuenca del río Amoyá se encontró entre los 830m a los 840m en los ríos Ambeima y Amoyá en Santa Ana. En la subcuenca del río Anamichú se registró en el río Anamichú (703 m) y en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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STRATYOMIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: STRATIOMYIDAE

Descripción. Color del cuerpo café y el tamaño varia de 6 a 9 mm de longitud. Son aplanados dorsoventralmente, sin prolongaciones caudales, cuerpo rígido, el último segmento abdominal presenta una cámara respiratoria, con cerdas que dan la apariencia de una corona.

Aspectos ecológicos. Habita en aguas correntosas (Merritt y Cummis, 1996), en márgenes de arroyos, charcas, pantanos y ciénagas sobre objetos flotantes o sumergidos, indicadores de aguas mesoeutróficas (Roldán, 1996).

Distribución. Se reconocen 1400 especies descritas (Richards y Davies, 1977). James (1981), menciona 10 subfamilias para el Neotrópico. Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 387 hasta los 1608 m en el río Prado y en las subcuencas de los ríos Cunday y Vichía. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra distribuida 259 m. en el río Chipalo (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró únicamente en el río Blanco (1506 m).

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GOMPHIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ANISOPTERA Familia: GOMPHIDAE

Descripción. Su tamaño es variado usualmente de 12 a 38 mm, tienen cuerpo robusto con cabeza mas estrecha que el tórax, antena con 4 segmentos y el segmento 3 es más largo que los demás, en algunas ocasiones el cuarto segmento es mucho más corto y a veces poco visible, posee labium plano, con el tarso anterior y medio con dos segmentos.

Aspectos ecológicos. Todos son ninfas acuáticas, se encuentran en aguas quietas poco profundas con fondos arenosos y pedregosos ya que están adaptados para cavar, son indicadores de aguas mesotróficas (Roldan 1988).

Distribución. Se encuentra distribuida a lo largo del río prado desde los 990 m hasta los 1550 m presentando una alta presencia sobre los 1150 m en el río Cuindesito. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 273 m. en el río Alvarado (cruce de Piedras) hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en el río Anamichú (703 m) y en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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CALOPTERYGIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ZIGOPTERA Familia: CALOPTERYGIDAE

Descripción. Ninfas delgadas, de cabeza usualmente más estrecha que el tórax. Posee tres agallas traqueales largas al final del abdomen. Primer segmento de las antenas es muy largo o más largo que todos los otros segmentos combinados. Prementon con una profunda hendidura en la parte del lóbulo medio. Tienen patas largas. Miden de 18 a 52mm.

Aspectos ecológicos. Son ninfas acuáticas que habitan en sistemas lóticos, sobre vegetación sumergida, sobre desechos de plantas y rocas para lo cual poseen sus largas patas para trepar a las raíces, son indicadores de aguas oligomesotróficas (Roldán, 1988).

Distribución. Se encuentra distribuida a lo largo del río Prado desde los 285 m hasta los 1325 m que corresponden a los sitios de embalse de Prado a 360 m Q. Aco a 387 m, río negro a 430 m, río Cuindenegro a 1240 m y Q. La Cristalina a 1325 m. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 623 m. en el río Totare (Potrerito) hasta los 1970 m. en la quebrada La Rica (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró en la Q. Dos Aguas (1380 m) y en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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CORYDALIDAE

Orden: Familia:

NEUROPTERA CORYDALIDAE

Descripción. El tamaño de los individuos de esta familia varía entre 2,5 mm y 73,5 mm. La coloración es por lo regular café oscuro a negro. Poseen un par de mandíbulas fuertes y grandes. Presentan 3 pares de patas segmentadas sobre la sección media del cuerpo, con pequeñas pinzas al final de cada una. Abdomen con 8 pares de filamentos laterales con un penacho de branquias accesorias en los 7 primeros y un par de propatas anales y dos ganchos en cada una.

Aspectos ecológicos. Viven en aguas corrientes limpias, debajo de troncos, piedras y vegetación sumergida, son grande depredadores. En general se pueden considerar indicadores de aguas oligotróficas o levemente mesotróficas (Roldán 1996). Se alimentan de una amplia variedad de pequeños animales acuáticos incluyendo otras larvas de insectos (Romero 2001).

Distribución. Los organismos de esta familia están ampliamente distribuidos en toda América (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron distribuidos desde los 387 m en la quebrada Aco, hasta los 1800 m en la quebrada la Cucuana. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 259 m. en el río Chipalo (vía Piedras) hasta los 3407 m. en la quebrada La Cascada (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró desde el río Anamichú (703 m) hasta el río Blanco (1506 m).

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PERLIDAE

Orden: PLECOPTERA Suborden: ARCTOPERLARIA Familia: PERLIDAE Descripción. La familia Perlidae se caracteriza principalmente por no presentar ramilletes de agallas ventrales en el abdomen (del 1 al 3 segmento), paraglosas mucho más largo que la glosa (Merrit y Cummins, 1996), y además redondeado en el ápice; superficie dorsal usualmente estampada con contraste de áreas claras y oscuras (Baumann, 1987), agallas filamentosas altamente ramificadas sobre las aberturas del torax (Merrit y Cummins, 1996), las patas extendidas sobrepasan el ápice del abdomen, los cercos sobrepasan los ¾ de la longitud del abdomen, almohadillas alares del metatórax casi rectas lateralmente y, agallas anales a menudo están presentes (Baumann, 1987). Aspectos ecológicos. Las larvas del Perlidae son predadores que habitan aguas frías, limpias y correntosas de ríos y quebradas (Baumann, 1987), y tienden a ubicarse en temperaturas de agua y tipos de sustrato específicos (Merrit y Cummins, 1996). Estas características hacen a la familia sensible a las condiciones del hábitat y la calidad del agua, por tanto en este aspecto radica su importancia como bioindicador ecológico (Zúñiga, 2004). Se alimentan de insectos más pequeños, y a su vez, constituyen el alimento de una gran variedad de peces, haciéndolo un eslabón importante de la cadena trófica en los cuerpos de agua. Distribución. En Sudamérica Perlidae está representada por 10 géneros, siendo Anacroneuria el de más amplia distribución (desde el norte de Argentina hasta el sur de los Estados Unidos). En Colombia el orden está representado por la familia Perlidae y por los géneros Anacroneuria y Klapalekia (Zúñiga, 2004). Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 360 hasta los 2257 m siendo la mayor abundancia a los 1550 m. en el río Cuindesito. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 363 m. en la quebrada río La China hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m. 169

HAPLOTAXIDA

Orden:

HAPLOTAXIDA

Descripción. Los oligoquetos acuáticos tienen la misma estructura de los terrestres; su tamaño varía entre 1 y 30 mm. Las setas quitinoides varían en número y forma. Algunos individuos se desplazan arrastrándose sobre el suelo, pero otros como algunos naididos pueden nadar (Roldán, 1988)

Aspectos ecológicos. La mayoría de los organismos de éste orden viven en aguas eutroficadas, sobre fondo fangoso y con abundante cantidad de detritus. Las familias más representativas de éste orden son Tubificidae y Naididae, que viven tanto en aguas corrientes como quietas en el fondo, restos de plantas y vegetación (Roldán, 1988).

Distribución. En Argentina se encuentran distribuidos en el Valle aluvial del río Paraná (Marchese, 1995). En el Tolima, existen reportes para la cuenca del río Prado (Villa et al., 2005), el río Amoyá y la cuenca mayor del río Totare (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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PLANARIIDAE

Orden: Familia:

TRICLADIDA PLANARIIDAE

Descripción. Miden entre 2,6 mm y 3,7 mm. Presentan colores grises, pardos, amarillentos o blancos, el cuerpo es plano y alargado. Poseen una cabeza marcadamente triangular, con dos ojos y además dos proyecciones auriculares prominente y móviles a cada lado.

Aspectos ecológicos. Viven en aguas poco profundas, tanto correntosas como estancadas, debajo de piedras, troncos, ramas, hojas y sustratos similares, en ambientes acuáticos bien oxigenados, pero algunas especies pueden resistir cierto grado de contaminación, son fuente de alimento para ninfas de odonatos y otros insectos acuáticos (Roldán 1996).

Distribución. Son de amplia distribución en todo el mundo (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron en los ríos: Cuindeblanco a 450 m y Cunday a 450 m y en la quebrada Aco a 387 m. En la cuenca del río Totare desde los 363 en el acueducto La China (antes bocatoma) hasta los 3636 en el humedal Las Mellizas I (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó desde los 1371 m hasta los 1506 m.

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PYRALIDAE

Orden: Familia:

LEPIDOPTERA PYRALIDAE

Descripción. Las larvas son alargadas y más o menos cilíndricas, el tamaño varia entre 3 mm y 10,95 mm. La cabeza es prognata y esclerotizada, los ojos son simples, las piezas bucales están dirigidas hacia abajo ó hacia delante según la subfamilia y las mandíbulas están bien desarrolladas. Tórax con numerosas agallas filamentosas o sin ellas, localizadas en posición dorsolateral; poseen 3 pares de patas con 5 segmentos y uñas fuertes en el extremo. Abdomen con 10 segmentos, propatas abdominales rodeadas de ganchos curvos (crochets) en posición ventral; también poseen propatas anales.

Aspectos ecológicos. Las larvas viven tanto en aguas lénticas como lóticas, sobre fondos pedregosos y vegetación sumergida (Roldán 1996); los Argyractini viven en aguas muy oxigenadas, de curso rápido, bajo telas sedosas, tejidas sobre las superficies rocosas sumergidas y se alimentan de algas, se pueden incluir como indicadoras de aguas oligotróficas (Roldán 1996).

Distribución. La familia Pyralidae es la única reportada para el Neotrópico (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron distribuidas desde los 387 m en la quebrada Aco hasta los 2254 m en la quebrada Caribe. En la cuenca del río Totare sólo fue hallado a 256 m. en el río Totare (Piedras) (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se registró a los 1380 m en la Q. Dos Aguas.

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NAUCORIDAE

Orden: HEMIPTERA (HETEROPTERA) Suborden: NEPOMORPHA Familia: NAUCORIDAE

Descripción: Se caracterizan por su forma oval, cuerpo aplanado, patas delanteras raptoriales, fémur robusto y las patas medias y posteriores presentan flecos de pelos nadadores. Presentan antenas mas cortas que la cabeza y ocultas bajo esta, no son visibles al observar el insecto dorsalmente.

Aspectos ecológicos: Habitan charcos y remansos de ríos y quebradas, adheridos a troncos, ramas y piedras, algunas especies prefieren suelos arenosos. Comúnmente se desarrollan en ambientes lénticos, con vegetación ribereña. En cuanto a sus hábitos alimenticios esta familia es depredadora (Roldán 2003).

Distribución: Esta familia se reporta para el Tolima en la cuenca del río Prado desde los 440-1550m (Villa et al, 2004). En el río Totare la familia Naucoridae presentó una distribución de 244 – 2177m. La familia Naucoridae, se encontró en 17 de las 31 estaciones muetreadas, siendo El Río Alvarado (Carretera Bajo El Puente) la estación que mayor número de organismos presentó con 65 individuos (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó desde los 1371 m hasta los 1506 m.

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BAETIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: BAETIDAE Descripción. Las ninfas de los pisciformes pequeños generalmente tienen cuerpos hidrodinámicos, y son nadadores proficientes en aguas calmadas o capaces de mantenerse firmemente en corrientes en ocasiones rápidas (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas presentan un tamaño de 4.5-8.0 mm. Tienen ocelos laterales posteriores a los extremos de las ramas laterales de la sutura epicraneal, con antenas generalmente largas, dos o mas veces el ancho de la cabeza. Presenta branquias en los segmentos 1-5,1-7, o 2-7. Los ángulos postelolaterales de los segmentos abdominales no están expandidos en proyecciones laterales planas, o si están presentes, poco desarrolladas (Torres, 2004). Aspectos ecológicos. Son buenos nadadores, Asociados a vegetación, aunque también se pueden hallar sobre piedras (Zuñiga et al, 2003). Habitan preferentemente en sustratos pedregosos, aunque se encuentran en menor número en musgo pero siempre en corriente rápida. En la sabana de Bogota se encuentran entre 2560 y 2670 m (Muñoz y Rodulfo, 1999). Se alimentan aparentemente como raspadores del biofilm y tiene un espectro amplio en términos de calidad de agua y condiciones ecológicas del hábitat (Zuñiga et. al, 2003). Distribución. Esta familia es cosmopolita (Domínguez et al., 2002). Algunos géneros pueden distribuirse en zonas nearticas y Neotropicales (Zuñiga et. al, 2003). En Sudamérica se distribuye en las zonas bajas tropicales y subtropicales. En la cuenca del río Totare se registro mayor abundancia entre los 254 y 3407 m., con una mayor abundancia en el Acueducto río La China en el municipio de Alvarado a una altura de 389 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río 174

Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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LEPTOHYPHIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: PANNOTA Familia: LEPTOHYPHIDAE

Descripción. Tamaño variable 3.0-5.0 mm. Agallas en el segundo segmento abdominal operculadas, trianguladas u ovaladas no se juntan en la mitad del abdomen, tienen en el primer par de patas una corona de espinas o pelos largos. Uñas tarsales con 3-9 dientecillos (Torres, 2004). Cuerpo subcilíndrico, a veces aplanado. Cabeza ovoide. Branquias ausentes en el segmento 1, presentes en 2-5 o 6, y las del segmento 2 operculares ovales, triangulares o subovales sin unirse en la línea media del abdomen; las del segmento 3-6 son dobles con la lámina ventral lobulada (Edmunds Jr. et al., 2000). Labio con glosa y paraglosas cortas poco desarrolladas. Tres filamentos caudales de igual tamaño (Chacón et al., 1996). Aspectos ecológicos. Las ninfas pueden ser encontradas en troncos sumergidos, rocas, algas filamentosas, vegetación semisumergida o plantas acuáticas. Generalmente toleran muy bien ríos con gran cantidad de material en suspensión y con alguna carga de desechos orgánicos antrópicos (Zuñiga et al, 2003). Se encuentran en una variedad de sustratos y corrientes de todos los tamaños. Más frecuentes en aguas cálidas. Capacidad natatoria mínima por lo que se arrastran en y entre rocas y vegetación. Se alimentan aparentemente de detritos, algas y biota sobre plantas y objetos sumergidos (Edmunds Jr. et al., 2000). Distribución. Tiene amplia distribución desde Canadá hasta Argentina y también en el sur occidente colombiano (Zúñiga et al., 2004). En la cuenca del río Totare se registro entre los 254 y 3407 m., con mayor abundancia en el río Totare-

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Potrerito en el municipio de Venadillo a una altura de 623 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m.

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LEPTOPHLEBIIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: LEPTOPHLEBIIDAE

Descripción. Ninfas de forma y tamaño variable 6.0-10.0 mm. Cuerpo aplanado, cabeza prognata con la región dorsal parcialmente formada por las mandíbulas, palpos labiales y maxilares de tres segmentos, clípeo fusionado a la frente, branquias abdominales con dos láminas y tres filamentos caudales de tamaño similar (Chacón et al., 1996). Tamaño variable entre 4 y 30mm aproximadamente. Branquias abdominales en los segmentos 1-7 o 2-7. Las ninfas son muy diversas en la forma del cuerpo y en la morfología de las branquias. Así en algunas pueden tener forma de pececillo, mientras que otras pueden ser más aplanada (McCaffertty et. al, 1997).

Aspectos ecológicos. Las ninfas habitan muchos tipos de corrientes, y ocurren en una variedad de substratos (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas habitan ríos y arroyos de corriente rápida y generalmente se encuentran en los paquetes de hojas o en la vegetación sumergida, aunque también es frecuente hallarlos bajo piedras (Zuñiga et al, 2003). Prefieren aguas con buen nivel de oxigeno disuelto y baja carga orgánica residual (Zuñiga et al, 2003). Se alimentan de detritos y algas, unas pocas son omnívoras. Tienen hábitos recolectores, raspadores y filtradores (Edmunds Jr. et al., 2000).

Distribución. Tiene distribución casi cosmopolita (Zuñiga et. al, 2003). Es la familia con mayor distribución y diversidad en Sudamérica. En Colombia está ampliamente distribuido en el sur occidente (Zúñiga et al., 2004). En la cuenca del río Totare se registra desde los 254 y 3407 m., con mayor abundancia en el río 178

Alvarado-Puente Chucuní en el municipio de Ibagué ubicado a una altura de 717 m (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 703 m hasta los 1506 m, excepto en la Q. Dos Aguas (1380 m).

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OLIGONEURIIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: OLIGONEURIIDAE

Descripción. Tiene sedas filtradoras en las patas anteriores y un penacho branquial en la base de las maxilas. Ninfa con tamaño variado de 10.0-22.0 mm, palpos maxilares y labiales bisegmentados, un penacho de branquias unido a la base de las maxilas. Agallas ventrales en el primer segmento abdominal, fémures anteriores con una doble hilera de largas setas sobre el lado interno (Torres, 2004).Las ninfas de los Oligoneurinae tiene la cabeza orientada horizontalmente, con los ojos y las antenas insertados dorsoventralmente, y el cerco medio no se encuentra desarrollado (McCaffertty et. al, 1997). Tanto las ninfas como los adultos tienen solo dos filamentos caudales (los cercos), pues el filamento Terminal esta ausente (Zuñiga et al, 2003).

Aspectos ecológicos. Las ninfas habitan substratos movedizos de arena en corrientes y ríos (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas son muy robustas y fuertes y viven en iros de corriente rápida, entre las piedras o en la vegetación sumergida, alimentándose de las partículas que filtran por medio de las numerosas setas de sus patas anteriores. Son sensibles al déficit de oxigeno y carga orgánica antrópica, presentando un amplio perfil altitudinal (Zuñiga et al, 2003). Distribución. El género más común de esta familia es Lachlania (Hagen, 1868). En Colombia hay dos especies reportadas. En la cuenca del río Coello fue reportado este género para el Tolima. En la cuenca del río Totare se encontraron organismos desde los 278 y 2177 m., con mayor abundancia en el río TotarePotrerito en el municipio de Venadillo, se encuentra ubicado a una altura de 636 m

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(Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se encontró desde los 1371 m hasta los 1506 m.

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ACARI

Orden:

ACARI

Descripción. Su forma es globular u ovoide y su coloración vistosa (rojos, verdes, amarilos, pardos). Poseen el cefalotórax y el abdomen fusionado en un solo cuerpo. La mayoría de géneros poseen cutículas con placas esclerotizadas. El tamaño varía entre 0.4 y 3.0 mm..

Aspectos ecológicos. Los ácaros acuáticos se encuentran en la mayoría de hábitat dulceacuícolas, más abundantes en arroyos, lagos, pantanos, zonas de salpique de cascadas, bracteas de plantas epifitas y aún en aguas termales, por lo que no podrían ser considerados como indicadores de un tipo particular de agua. Se alimentan de pequeños crustáceos, insectos y gusanos, otros pueden ser saprofitos y parásitos de otros animales. La forma larvaria es parásita de insectos acuáticos (Roldán 1988). Distribución. En Suramérica la fauna es más o menos uniforme desde México hasta Chile y Argentina (Roldán 1988). En el departamento del Tolima existen registros para la cuenca del río Prado, donde se distribuye desde los 920 m en el río Cuindefeo hasta los 1608 en la quebrada la Granja (Villa et al., 2005). Para la parte baja de la cuenca del río Amoyá se registró en la quebrada Tuluní y ríos Ambeima-Desembocadura y Amoyá-Santa Ana dentro de un rango altitudinal que va desde los 665 hasta los 840 m. En la subcuenca del río Anamichú se registró en el río Anamichú (812 m) y en la Q. Dos aguas (1380 m).

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ISOPODA

Orden:

ISOPODA

Descripción. Los isópodos tienen tres piezas de cuerpo principal; la cabeza, el tórax y el abdomen. Tienen un par prominente de antenas y siete pares de piernas. Tienen siete accesorios separados en el tórax y accesorios apareados en el extremo del abdomen llamado los uropodos. Varían en color de gris oscuro al blanco, con y sin el patrón.

Aspectos ecológicos. Muchas de las especies viven en todos los ambientes, pero es el más común de aguas marinas bajas. La diversidad es mayor en alta mar. Los isópodos pueden ser encontrados en áreas húmedas y oscuras. Son omnívoros, se alimentan de plantas muertas y vivas, tienen muchos depredadores y su presencia en un hábitat puede ser tan beneficiosa que son una buena fuente de alimento

Distribución. En la cuenca del río Totare se encontró desde los 1006 hasta 2177 m. En la cuenca del río Anamichú se encontró en la Q. Dos Aguas (1380 m) y en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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PLANORBIDAE

Orden: Familia:

BASOMMATOPHORA PLANORBIDAE

Descripción. Presentan una conchilla planiespiral, de 5,16 mm de diámetro y son de color café claro y translucida. Ápex inmerso; las vueltas aumentan rápidamente de diámetro. Aspectos ecológicos. Viven en aguas tranquilas y de curso lento, resisten cierto grado de contaminación (Roldán 1996), se encuentran adheridos a vegetación emergente, son herbívoros y cosmopolitas (Carrillo 2002). Distribución. En el Tolima se han reportado organismos de esta familia en la represa de Hidroprado (Carrillo 2002). En la cuenca del río Prado se encontró en el embalse de Hidroprado a los 360 m. En la cuenca del río Anamichú se registró en la Q. Zanja Oscura (1506 m).

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