Transpor Materi Melintasi Membran (adnan)

BAB VI

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN A. PENDAHULUAN Transpor molekul-molekul sederhana melintasi lapisan lipida dapat berlangsung melalui protein transmem-bran. Dalam hal ini, setiap protein transmembran bertanggung jawab untuk mentransfer molekul-molekul yang spesifik. Sifat selektif permiabel dari membran biologis terhadap ion-ion sederhana menciptakan perbedaan yang besar dalam hal komposisi ion pada bagian dalam sel dibandingkan dengan cairan di bagian luar sel. engan demikian, membran sel menyimpan energi poten-sial dalam bentuk gradien ion. Kecepatan molekul berdifusi melintasi membran bervariasi, tergantung pada ukuran molekul kelarutan relatifnya dalam minyak Umumnya molekul yang lebih sederhana dan lebih terlarut dalam minyak (lebih hidrifobik atau non polar) berdifusi lebih cepat melintasi membran. Molekul polar tidak bermuatan dapat berdifusi dengan cepat melintasi membran jika molekulnya cukup sederhana misalnya CO2, etanol, dan urea. Sedangkan untuk gliserol dan gula melintasi membran lipida kurang cepat. Air berdifusi dengan cepat melintasi bilayer lipida. Bilayer lipida sangat impermiabel terhadap semua molekul atau ion-ion yang bermuatan. Bilayer lipida yang bebas protein bersifat impermiabel terhadap ion, tetapi permiabel terhadap air. Molekul-molekul besar tidak dapat meintasi membran. Molekul-molekul tersebut ditranspor melalui mekanisme carrier (protein pembawa). Molekul-molekul sederhana dan larut pada air dan ion-ion berdifusi melalui protein-protein saluran yang TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

137

terdapat pada membran. Pada membran sel terdapat sejumlah protein, termasuk diantaranya adalah protein saluran.

Gambar-6.1

Permiabilitas relatif bilayer lipida artificial terhadap berbagai jenis molekul (Albert et al., 1983)

B. PROTEIN TRANSPOR Protein transpor terikat pada membtran sel. Bekerja mengangkut molekul-molekul sederhana spesifik melintasi membran sel. Membran sel melewatkan air dan molekulmolekul non polar dengan cara difusi sederhana. Namun demikian, membran sel juga permiabel terhadap berbagai jenis molekul-molekul polar seperti ion, gula, asam-asam amino, nukleotida, dan metabolit-metabolit sel lainnya. Protein membran spesifik bertanggung jawab untuk mentransfer larutan-larutan melintasi membran. Protein ini disebut protein transpor membran. Terdapat dalam banyak bentuk pada semua tipe membran biologi. Protein transpor dapat berfungsi sebagai: 138

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

a. Sistim uniport (pengangkutan tunggal), yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein transpor hanya dari satu sisi membran ke sisi membran yang lain. b. Sistim simport, yaitu pengangkutan zat terlarut secara bersama-sama oleh protein transpor secara searah. Misalnya pada sel hewan, beberapa gula atau asam amino diangkut bersama ion-ion Na+ ke dalam sel. c. Sistim antiport, yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein transpor dengan arah yang berlawanan. Misalnya pemompaan Na+ ke luar dari sel dan K+ ke dalam sel.

Gambar-6.2. Protein transpor yang berfungsi sebagai sistim unifort, simfort dan antifort (Albert et al., 1983 Sistim simfort dan antifort sering secara bersama disebut sebagai sistim kotranspor, yaitu angkutan suatu zat terlarut oleh protein transpor, tergantung pada pengangkutan suatu zat terlarut lain secara bersamaan. Banyak protein transpor membran melewatkan larutanlarutan spesifik untuk bergerak melintasi bilayer lipida melalui proses transpor pasif. Beberapa dari protein transpor membentuk saluran yang melewatkan larutan-larutan melintasi bilayer lipida melalui difusi sederhana. Protein ini disebut TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

139

protein terusan. Protein transpor yang lain disebut protein pembawa, karena mengikat molekul-molekul spesifik untuk diangkut dan ditranspor melalui membran. Proses ini disebut difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu. Beberapa protein pembawa berfungsi sebagai pompa yang secara aktif menggerakkan larutan-larutan spesifik melawan gradien elektro kimia. Prosesnya disebut transpor aktif.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.3

Diagram transpor pasif dan aktif (Alber et al., 1983)

Protein transport membran dapat berupa protein yang memiliki saluran yang akan dilalui molekul atau ion yang akan ditranspor, dapat pula berupa protein yang mengikat molekulmolekul lain dan membawanya melintasi membrane atau berupa protein transport yang spesifik untuk molekul-molekul yang diangkut.

140

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

C. TRANSPOR MIKROMOLEKUL Transpor mikromolekul melintasi membrane dapat berlangsung melalui dua cara, yaitu trasnpor pasif dan transport aktif. Transpor pasif berlangsung tanpa melibatkan hidrolisis ATP sebagai sumber energi, tetapi lebih tergantung pada gradien elektrokimia. Artinya materi atau subtansi yang ditranspor berpindah dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Pada transport aktif, materi yang ditanspor membutuhkan sumber energi dalam bentuk ATP. Oleh sebab itu pada peristiwa transport aktif melibatkan hidrolisis ATP. Materi yang ditranspor bergerak melawan gradien konsentrasi, yaitu dari konsentrasi yang rendah ke konsentrasi yang lebih tinggi.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.4 Difusi molekul di dalam zat cair

C.1. Difusi sederhana Kecenderungan molekul-molekul untuk menyebar ke luar menuju ruang yang tersedia. Penyebaran ini digerakkan oleh energi kinetik (panas) dari molekulmolekul yang berdifusi. Molekul-molekul secara individual bergerak secara acak, tetapi gerakan dari populasi molekul lebih terarah. Salah satu ciri difusi sederhana adalah bahan yang diangkut bergerak melintasi membran TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

141

dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang rendah hingga konsentrasi menjadi setimbang.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.5 Difusi satu molekul melintasi membran

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.6 Difusi dua molekul melintasi membran Membran lipida merupakan pembatas antara cairan ekstrasel dan cairan intrasel. Berdasarkan struktur dan komposisi kimia membran yang telah dibahas terdahulu, maka zat-zat dapat berdifusi melalui membran sel dengan dua cara, yaitu: a) Dengan larut di dalam lipida dan berdifusi melintasi membran. 142

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

b) Dengan berdifusi melalui pori-pori kecil yang terdapat pada membran. O2, CO2, alkohol, asam-asam lemak, dan sebagainya, bila bersentuhan dengan membran, maka dengan segera ia larut di dalam lipida, dan berdifusi melintasi membran. Jadi, suatu zat dengan kelarutan yang tinggi dalam lipida jauh lebih permiabel terhadap membran lipida, bahkan kecepatan difusinya jauh lebih besar dibandingkan bila ia berada di dalam air. Misalnya O2 memiliki kecepatan difusi melalui membran lipida dibandingkan bila ia berada di dalam air. Jadi difusi sederhana berlangsung searah dengan gradien elektrokimia. Energi untuk gerakan adalah kalor dari gerakan molekul itu sendiri. Kemampuan sel untuk dapat memilah senyawa hidrofilik dengan BM (Berat Molekul) kecil dari senyawa yang BM-nya besar, seringkali akibat adanya saluran atau pori pada membran plasma tersebut. Terdapat dua jenis pori. Jenis pertama merupakan saluran yang menembus molekul protein integral atau di antara kelompok molekul protein transmembran. Pori jenis kedua disebut pori statistik yang terbentuk secara acak pada membran plasma dan menembus bilayer lipida. Selain melalui membran lipida, berbagai zat dapat berdifusi melalui pori membran yang terdapat pada protein. Membran sel memiliki pori-pori dengan diameter berkisar 8 Å, dan luas total pori-pori adalah 1/16.000 luas permukaan total sel. Walaupun luas total pori-pori kecil, namun molekul-molekul dan ion-ion dapat berdifusi dengan cepat sehingga seluruh volume cairan pada beberapa jenis sel seperti sel darah merah, dapat dengan mudah melalui pori-pori dalam beberapa persatuan detik.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

143

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.7

Sebagian molekul dapat melintasi membran sel dan sebagian tidak dapat melintasi membran sel

Ukuran pori berpengaruh terhadap kecepatan difusi melintasi membran atau permiabilitas. Permiabilitas dapat didefenisikan sebagai kecepatan transpor melalui membran pada berbagai konsentrasi tertentu. Molekul air, urea ukurannya jauh lebih kecil dibandingkan dengan pori, Oleh sebab itu ia dapat berdifusi dengan cepat.

C.2. Difusi dengan fasilitas Difusi dengan fasilitas adalah pergerakan pasif molekulmolekul atau ion-ion yang searah dengan gradient konsentrasi melalui protein transport. Difusi dengan fasilitas tidak membutuhkan pengeluaran energi. Protein memiliki kemiripan dengan enzim-enzim dalam hal: (i) Memiliki tempat pengikatan 144

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

yang spesifik untuk subtansi yang akan ditranspor, (ii) dapat mengalami kejenuhan bila subtansi yang akan diangkut konsentra-sinya melebihi batas maksimum, (iii) dapat mengalami inhibisi secara kompetetif dan (iv) katalisator adalah suatu proses fisik, bukan reaksi kimia. Protein transport me-ngandung saluran atau jalur untuk melewatkan molekulmolekul atau ion-ion spesifik untuk melintasi membrane. Selain itu juga memiliki aquaporin, yaitu protein saluran yang akan melewatkan air .

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.8 Satu model untuk difusi dengan fasilitas Sejumlah molekul-molekul bergerak melintasi mem-bran dengan bantuan protein-protein transpor yang terdapat pada membran. Molekul-molekul besar, ion-ion seperti ( Na+, Cl-) tidak dapat melintasi membran lipida. Gerakan molekulmolekul tersebut melintasi membran dan bergerak searah dengan gradien konsentrasi dengan bantuan protein-protein transpor atau protein pembawa dinamakan difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu (Anonim, 2007c). Beberapa protein tidak memiliki saluran. Protein-protein tersebut mengalami perubahan konformasi dan menghasilkan translokasi subtansi melintasi membran.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

145

Gambar-6.9

Diffusi Terbantu tanpa saluran (Campbell, Reece dan Mitchell, 2005)

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.10 Pengangkutan glukosa Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah, juga tidak memerlukan keterlibat-an ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun, gerakan senyawa dari luar ke dalam atau sebaliknya, lebih cepat daripada difusi sederhana. Hal ini disebabkan karena adanya protein pembawa yang mampu mempercepat pengangkutan. Berdasarkan pemikiran ini, suatu membran plasma pasti memiliki sejumlah protein pembawa, yang masing-masing mempunyai tempat khusus untuk sesuatu molekul yang dapat diangkut. Molekul protein pembawa, setelah mengikat senyawa yang akan dibawa, segera memindahkan senyawa tersebut dari luar ke 146

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

dalam atau sebaliknya, dengan jalan berputar diri (rotasi), berdifusi, atau dengan membentuk pori (Campbell, Reece dan Mitchell, 2000).

Sumber : http://homepage.smc.edu/zuk_patricia/Anatomy%201/lecture%204 %20nerve.ppt

Gambar-6.11 Difusi Na+ pada sel saraf Protein saluran ada yang memiliki pintu (gated) yang dapat terbuka atau menutup, tergantung ada tidaknya stimulus fisik atau kimia. Stimulus biasanya berbeda dari mlekul-molekul yang ditranspor. Misalnya neurotransmitter terikat secara spesifik pada “gated “ saluran protein pada sel saraf target sehingga protein saluran terbuka. Protein ini juga melewatkan ion-ion Na+ untuk memasuki membran sel saraf. Jika neurotrans-mitter tidak ada, maka pintu saluran protein tertutup. Beberapa zat sulit larut di dalam lipida, tetapi tetap dapat melintasi membran lipida melalui suatu proses yang disebut dengan difusi tertentu atau difusi dengan fasilitas, misalnya transpor glukosa melintasi membran, dibantu oleh protein carrier atau permease. Sesungguhnya tran-spor glukosa dengan difusi terbantu sangat dipengaruhi oleh konsentrasi Na+ di luar membran sel sebagai aki-batnya berlangsungnya pemompaan Na+ ke luar (akan dibahas lebih khusus pada transpor aktif sekunder). Ada dua hipotesis yang diusulkan mengenai mekanisme molekuler difusi terbantu, yaitu (i) melalui mekanisme Carrier dan (ii) mekanisme Fixed pori (De Robertis, 1988). Pada TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

147

mekanisme carrier, molekul yang akan diangkut terikat pada protein transpor (carrier) pada permukaan luar membran sel. Kompleks carrier dengan molekul yang diangkut mengalami rotasi dan selanjutnya molekul tersebut ditranslokasi ke dalam sitoplasma. Pada mekanisme fixed-pori, carrier adalah suatu protein integral yang menembus membran. Protein tersebut dapat mengikat molekul yang akan ditranpor, serta mampu mengalami perubahan konformasi. Mekanisme carrier diaktivasi oleh Na+. Carrier untuk pengangkutan glukosa melintasi membran sel-sel usus memiliki binding site untuk Na+ dan molekul glukosa pada permukaannya luarnya (De Robertis et. al. 1975). Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap kecepatan difusi terbantu adalah: 1. Selisih konsentrasi zat-zat pada kedua sisi membran. 2. Jumlah carrier yang tersedia. 3. Kecepatan reaksi kimia yang berlangsung.

C.3. Osmosis Difusi molekul air melintasi membran semipermi-abel dari potensial air yang tinggi ke potensial air yang lebih rendah merupakan kasus khusus dari transpor pasif yang dikenal dengan nama osmosis. Suatu larutan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dari larutan lain dinamakan hipertonik. Suatu larutan dengan konsentrasi yang lebih rendah dari larutan lain dinamakan hipotonik, dan Suatu larutan dengan konsentrasi yang sama dengan larutan lain dinamakan isotonik. Selama osmosis, air bergerak dari larutan yang konsentrasinya lebih rendah menuju larutan yang konsentrasinya lebih tinggi (Anonim, 2007b)

148

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.12 Osmosis Jika seekor hewan air ditempatkan di dalam larutan hipotonik dimana konsentrasi larutan tersebut lebih rendah dari konsentrasi larutan di dalam sel-selnya, maka air dari larutan tersebut akan bergerak memasuki sel. Akibatnya sel-sel menjadi bengkak dan pada akhirnya sel-sel tersebut pecah atau lisis. Sebaliknya bila ditempatkan di dalam larutan hipertonik, dimana konsentrasi larutan lebih tinggi dibandingkan konsentrasi larutan di dalam sel, maka air yang terdapat di dalam selsel akan mengalir keluar, dan menyebabkan sel-sel mengkerut (Anonim, 2007a).

Sumber : http://www.coe.unt.edu/mcnair/ClassNotes/Spring2006/Ch%2026%20 The%20Urinary%20System_Edited.ppt

Gambar-6.13 Homeostasis ikan TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

149

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.14 Osmosis larutan gula Arah osmosis hanya ditentukan oleh total perbedaan konsentrasi larutan. Jenis-jenis zat terlarut di dalam larutan tidak menentukan arah osmosis. Coba diperhatikan bagaimana keadaan sel-sel bila ditempatkan di dalam larutan hipertonik, hipotonik dan isotonik ?

150

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.15 Keadaan sel dalam berbagai konsentrasi larutan

C.4. Transpor aktif a. Transpor Aktif Primer Transpor aktif primer selalu diikuti oleh dengan berlangsungnya hidrolisis ATP yang berperan sebagai sumber energi, misalnya transpor Na+ ke luar dan K+ ke dalam sel. Satu molekul ATP menggerakkan 3 ion Na. Mekanisme transpor tersebut sangat penting bagi berbagai sistim fungsional tubuh seperti serabut-serabut otot dan saraf di dalam proses penghantaran impuls saraf, dan bagi semua sel tubuh untuk mencegah pembengkakan sel. Mekanisme ini sering kali disebut pompa natrium. Pompa natrium penting untuk mencegah pembengkakan sel. Hal ini disebabkan karena semua sel membentuk banyak zat intersel yang tidak dapat berdifusi melalui membran sel, seperti molekul protein, fosfokreatin, dan adenosin trifosfat. ZatTRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

151

zat ini cenderung menyebabkan osmosis air masuk ke dalam sel setiap saat. Juga elektrolit-elektrolit cenderung mengikuti air masuk ke dalam sel. Bila tidak ada faktor yang melawan kecenderungan masuknya air dan elektrolit masuk ke dalam sel, akhirnya sel akan membengkak dan akhirnya pecah (Guyton, 1991). Mekanisme transpor natrium dapat melawan kecenderungan pembengkakan sel dengan secara terus menerus mentranspor natrium ke luar membran sel yang mengawali kecenderungan osmotik yang berlawanan untuk menggerakkan molekul air keluar membran sel. Bila mana metabolisme sel berhenti sehingga energi dari ATP tidak tersedia untuk mempertahankan kerja pompa natrium, maka sel-sel dengan segera mulai membengkak dan pada akhirnya akan pecah. Transpor aktif primer berhubungan langsung dengan hidrolisis ATP. Misalnya pengangkutan Na+ dan K+ yang berlawanan arah melintasi membran. Di dalam sel, Na+ dijaga agar lebih rendah dari Na+ di luar sel, sedangkan K+ dijaga agar tetap lebih tinggi dari K+ dari luar, K+ dan Na+ dipompa berlawanan dengan gradien konsentrasi. Kedua pompa ion tersebut bekerja secara simultan dengan bantuan hidrolisis ATP. Transpor aktif penting untuk memelihara konsen-trasi internal molekul-molekul sederhana yang berkeba-likan dengan difusi melintasi membran. Pemompaan Na+ dan K+ penting untuk memelihara perbedaan konsentrasi ion-ion tersebut antara bagian luar dan bagian dalam sel, khususnya yang berhubungan dengan gradien konsentrasi. Pada bagian dalam sel konsentrasi ion K+ harus dijaga agar tetap tinggi, sedangkan pada bagian luar sel, konsentrasi Na+ harus tetap dijaga agar tetap tinggi. Setiap pemompaan akan membawa 3 ion Na+ ke luar dan 2 ion K+ ke dalam. Peristiwa ini disertai dengan kebutuhan energi melalui hidrolisis ATP.

152

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.16 Transpor aktif Na+ dan K+ Enzim yang membantu pemasukan K+ dan penge-luaran Na adalah enzim ATP-ase pemindah Na+ dan K+. adapun langkah-langkah transpor aktif primer adalah : 1. Pengikatan ion Na+ pada permukaan dalam membran 2. Fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan ATP-ase 3. Perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepasnya ion Na+. 4. Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran. 5. Defosforilasi protein pembawa 6. Terlepasnya ion K ke dalam sel +

Hal yang sering terjadi adalah konsentrasi zat yang terdapat di dalam cairan ekstra sel rendah, sementara di dalam cairan TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

153

intrasel tersebut diperlukan dalam jumlah yang besar, misalnya kalium. Sebaliknya, zat-zat lain yang seringkali masuk di dalam sel harus dikeluarkan walaupun kosentrasinya di dalam sel jauh lebih rendah daripada di luar sel, misalnya natrium. Dari berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada satupun zat yang dapat berdifusi melawan gradien konsentrasi. Oleh sebab itu, ia perlu energi yang menggerakkannya melawan gradien konsentrasi. Proses ini dinamakan transpor aktif. Mekanisme dasar transpor aktif diduga sama bagi semua zat dan tergantung pada transpor oleh carrier. Carrier adalah suatu protein yang menyediakan tempat spesifik untuk perlekatan zat yang akan ditranspor, sedang lipida memberikan kelarutan dalam fase lipida membran sel. Membran sel memiliki protein baik integral maupun perifer. Protein-protein tersebut berbentuk globular dan tertanam di dalam suatu cairan atau kristal cair bilayer lipida. Sebab itu, membran memberikan fleksibilitas dan kemungkinan gerakangerakan lateral dan transbilayer (flip-flop) bagi lipida dan protein yang membangun membran. Beberapa diantara protein tersebut berperan sebagai carrier. Diduga bahwa carrier dapat mentranspor zat-zat dengan proses gerak termal yang sederhana seperti gerak rotasi atau dengan menggelincirkan zat dari suatu tempat reaktif carrier ke tempat reaktif carrier lainnya hingga zat memasuki sel. Di dalam membran sel terdapat beberapa sistim carrier, salah satu di antaranya hanya mentraspor zat-zat tertentu misalnya mentranspor Na+ keluar membran dan pada waktu yang mungkin sama mentranspor K+ ke dalam membran. Kespesifikan sistim transpor bagi zat-zat ditentukan oleh sifat kimia carrier, yang memungkinkannya berikatan hanya dengan zat-zat tertentu, atau oleh sifat enzim-enzim yang mengkatalisis reaksi-reaksi kimia spesifik (Guyton, 1991). Pengangkutan senyawa melewati membran plasma dengan melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme yang paling sederhana, mirip dengan difusi 154

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

dipermudah namun, memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transpor aktif: transpor aktif primer yaitu transpor yang langsung melibatkan ATP atau aliran elektron; transpor aktif sekunder yaitu transpor yang bergantung pada kekuatan membran atau gradien ion atau tenaga kimiaosmotik. Dua transpor aktif ini saling berkaitan dalam arti, mekanisme transpor aktif primer menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadinya transpor aktif sekunder. Salah satu contoh transpor aktif adalah pemompaan ion Na+ dan Ka+. Konsentrasi Ion Ka+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu lebih tinggi daripada di luar sel. Sebaiknya, konsentrasi ion Na+ di dalam sel diusahakan selalu lebih rendah daripada di luar sel. Ion Ka+ dan ion Na+ dua-duanya dipompa melawan gradien konsentrasi dan pemompaan dapat berlangsung akibat terjadinya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya enzim ATPase yang terdapat pada membran plasma. Pada membran plasma utuh yang berada pada sel, natrium mengaktifkan pemompaan dan memacu kegiatan ATPase dari dalam sel saja, sedangkan kalium bekerja dari lingkungan luar membran plasma.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

155

Extracellular fluid

+ ATP

+

H+

+ +

H

+ H+ H+

+ cytoplasm

+

H+

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.17 Pompa proton membutuhkan energi Pada transport aktif primer dikenal pula sebagai pompa elektrogenik. Hal ini terkait dengan gradient elektrokimia. Bagian luar dan bagian dalam membran memiliki potensial membran yang berbeda., yaitu -50 sampai -200 millivolt. Bagian dalam membran bersifat negative dan bagian luar bersifat positif. Gradien eektrokimia terdiri dari dua tenaga penggerak untuk menggerakkan ion melintasi membran, yaitu perbedaan konsentrasi dan kekuatan elektrik (charge). Transpor aktif ion dapat terpelihara melalui pompa elektrogenik, yaitu pompa Na+-K+ pada sel hewan, dan pompa proton pada sel tumbuhan, bakteri, fungi, mitokondria dan klorplas.

156

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

Lower [H+]

Symport of H+ and Sucrose

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.18 Pompa proton dan pengangkutan H+ dan sukrosa secara simfort

b. Transpor aktif sekunder Transpor aktif sekunder tergantung pada gradien ion, misalnya masuknya gula atau asam amino di dalam sel usus halus atau ginjal yang digunakan oleh gradien Na+ melalui membran plasma. Glukosa masuk kedalam sel usus halus dan ginjal dengan cara simfort. Glukosa dan Na+ terikat pada tempat yang berbeda pada protein pembawa. Na+ bergerak ke dalam searah dengan gradien elektrokimia, dan membawa glukosa secara bersama-sama. Makin besar Na+ makin besar laju masuknya glukosa. Jika Na+ di luar sel menurun, maka TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

157

angkutan glukosa terhenti. Na+ yang masuk bersama glukosa dipompa keluar oleh Na+ K+ ATP-ase (transpor aktif primer). Gradien konsentrasi Na+ yang tinggi menggerakkan transpor glukosa sehingga glukosa bersama-sama dengan ion Na+ masuk ke dalam sel. Na+ yang memsuki sel kembali dipompa ke luar sel dengan menggunakan sumber energi berupa ATP. Dengan demikian pada transpor aktif sekunder, energi dibutuhkan kemudian.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.19 Transpor aktif sekunder

D. TRANSPOR MAKROMOLEKUL Transpor makromolekul dapat berlangsung dengan tiga cara yaitu: (i) eksositosis, (ii) endositosis, meliputi fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor, dan (iii) pertunasan. Makromolekul seperti protein, polinukleotida, dan polisakarida tidak dapat melintasi membran plasma melalui protein transmembran yang berperan sebagai pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan makromolekul-makromo-lekul tersebut. Pada pengangkutan makromolekul terlibat pembentukan dan penyatuan antara membran vesikula dengan membran sel.

158

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

D.1. Eksositosis Eksositosis, yaitu pengangkutan makromolekul keluar sel. Tunas-tunas vesikula (vesikula sekresi) yang diangkut dibentuk dari badan golgi, diangkut melalui sitoskeleton menuju membrane plasma. Jika dua membrane dating dan bersentuhan, bilayer lipida berfusi dan kandungannya dilepaskan ke luar sel.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.20 Eksositosis

Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.21 Eksositosis dengan penyatuan membran TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

159

D.2. Endositosis Endositosis, yaitu pengangkutan makromolekul ke dalam sel. Endositosis tediri atas tiga tipe, yaitu fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor. Istilah fagositosis digunakan bila makromolekul atau subtansi yang dimasukkan ke dalam sel berupa partikel. Oleh sebab itu fagositosis biasa disebut cellular eating. Bila makromlekul atau subtansi yang diasukkan ke dalam sel berupa cairan, maka istilah yang biasa digunakan adalah pinositosis atau cellular drinking. Sel-sel menelan partikel melalui penjuluran pseudopodia atau kaki semu di sekitar partikel dan selanjutnya dibungkus oleh membran plasma. Bagian membran plasma yang membungkus partikel pada akhirnya dilepaskan dalam bentuk vesikula dan dinamakan vesikua endosom atau vesikula fagosom. Vesikula fagosom atau endosom pada akhirnya berfusi dengan lisosom primer yang berasal dari badan golgi dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler.

Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.22 Fagositosis, pinositosis

160

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

Endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik dengan subtansi-subtansi yang akan ditranspor. Proses ini dipicu jika subtansi-subtansi ekstraseluler (ligand) terikat pada reseptor spesifik pada permukaan membrane, dan menginduksi invaginasi pada membrane membentuk vesikula.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.23 Eksositosis yang diperantarai reseptor Tahapan-tahapan endositosis yang diperantarai resptor adalah sebagai berikut: (i) molekul-molekul target (ligands) terikat pada resptor permukaan membran, (ii) daerah permukaan membran yang telah mengikat ligand membentuk kantung pada permukaan membran, (iii) Bagian leher kantung menyempit dan pada akhirnya lepas sebagai vesikula endosom atau coated vesicles, (iv) vesikula endosom kemudian berfusi dengan lisosom primer membentuk lisosom sekunder dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler, (v) ligandligand dilepaskan dan diabsobsi ke dalam sitoplasma (vi) membrane lisosom dan endosom terpisah, dan (vii) fusi membrane endosom dan membrane plasma dan reseptor kembali dapat mengikat ligand.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN

161

Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.24 Tahap-tahap endositosis yang diperantarai reseptor

D.3. Pertunasan (budding) Hal yang perlu diperhatikan yaitu bahwa makro-molekul yang dimasukkan atau yang dikeluarkan berada dalam vesikula dan terpisah dengan makromolekul lain yang terlarut di dalam sitosol. Sejumlah makromolekul yang dihasilkan di dalam sel dapat diangkut dari suatu kompartemen ke kmpartemen yang lain, misalnya dari reticulum endoplasma kasar ke badan golgi. Peristiwa ini dapat berlangsung melalui pertunasan.

Gambar-6.25 Diagram skematik transfor makromolekul melalui pertunasan (Albert, et al., 1983) 162

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN