Membran Sel (adnan)

BAB V

MEMBRAN SEL A. PENDAHULUAN Membran sel dikenal dengan nama membran biologis, meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Hingga saat ini dikenal sejumlah model membran, antara lain model membran menurut Overton, Model membran menurut Plowe, Model membran menurut E. Gorter dan F. Grendel (1925), Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey, Model Membran Menurut J. Danielli dan H. Davson (1935), Model membran menurut Robertson, dan Model membran menurut Singer dan Nicolson (1972). Model membran yang dianut saat ini adalah Model membran menurut Singer dan Nicolson atau model membran mosaic cair. Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan luarnya. Secara umum membran sel terdiri dari senyawa-senyawa lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai pembatas, membran sel juga berfungsi sebagai Protein membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i) Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii) Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang bertetangga, (iii) Sejumlah protein membran berperan sebagai enzim, (iv) sejumlah protein membran berfungsi sebagai resptor permukaan bagi peruruhpsuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v) beberapa protein membran mem-bantu pergerakan subtansi-subtansi melintasi membran (Anonim, 2007) Membran sel memiliki peranan yang sangat penting dalam transpor berbagai molekul, baik mikromolekul mau-pun makromolekul. Transpor mikromolekul dapat berlang-sung secara pasif, misalnya melalui difusi, difusi terbantu dan MEMBRAN SEL

97

osmosis dan dapat pula berlangsung secara aktif. Transpor makromolekul dapat berlangsung secara endositosis, eksositosis, dan pertunasan. Ciri khas transport makromolekul adalah subtansi atau materi yang diangkut selalu dikemas dalam suatu vesikula yang berbatas membran.

B. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL Model membran sel yang diakui saat ini adalah model membran menurut Singer dan Nicolson (model membran Mosaik Cair). Model membran tersebut meru-pakan penyempurnaan berbagai model membran yang telah diusulkan sebelumnya. Beberapa model membran yang pernah diusulkan antara lain:

B.1. Model membran menurut Overton Senyawa hidrofobik masuk ke dalam sel lebih cepat daripada senyawa hidrofilik. Pada bagian sebelah luar sel terdapat senyawa hidrofobik yang mudah larut. Overton menduga bagwa lapisan tersebut terdiri atas kolesterol, lesitin, dan minyak lemak. Langmuir menemukan bahwa, bila suatu lipida yang terdiri dari molekul yang memiliki bagian polar (hidrofilik) dan nonpolar (hidrofobik) diteteskan pada air, maka lipida tersebut meluas membentuk lapisan mono-molekul. Bagian hidrofilik setiap molekul mengarah ke air, sedangkan bagian hidrofobiknya mengarah menjauhi air (Gambar-5.1).

98

MEMBRAN SEL

Gambar-5.1 Tetes lipida pada permukaan air menurut Langmuir Menurut Plowe, lapisan luar protoplasma pada sel tumbuhan adalah suatu lapisan elastis yang berbeda dari bagian lain dari sitoplasma dan disebut plasmalemma atau membran plasma. Menurut Plowe, membran plasma adalah suatu satuan fisik yang mempunyai suatu organisasi molekul yang memisahkan membran plasma dari bagian lain sel.

B.2. Model membran menurut Gorter dan Grendel Membran sel terutama dibentuk dari molekul lipida bimolekuler. Ujung polar molekul lipida pada satu lapisan terorientasi ke luar, sedangkan ujung polar lipida pada la-pisan yang lain terorientasi ke arah dalam atau sitoplasma (Gambar5.2)

MEMBRAN SEL

99

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.2 Model membran menurut Gorter dan Grendel

B.3. Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey Ia mengusulkan bahwa, membran plasma terdiri atas dua fase, yaitu fase cair dan fase minyak. Bagian lipida yang hidrofobik terorientasi ke arah fase cair. Protein terhidrasi bekerja sebagai suatu buffer diantara kepala lipida yang hidrofilik dan fase cair.

Gambar-5.3

100

MEMBRAN SEL

Model membran menurut Danielli & Harvey (Thorpe, 1984)

B.4. Model Membran Menurut Danielli dan Davson Membran plasma terdiri atas dua lapisan lipida-protein. Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi de-ngan daerah hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permu-kaan lain terorientasi ke arah lingkungan eksternal. Perotein terhidrasi berperan sebagai suatau buffer pelapis antara kepala lipida yang hidrofilik dan fasa air (Gambar-5.4)

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.4 Model membran Danielli-Davson

B.5. Model membran menurut Robertson Membran plasma merupakan struktur berlapis tiga yang terdiri atas dua lapisan terluar yang padat, terdiri atas protein dengan tebal masing-masing 2,0 nm dan lapisan tengah berupa lipida dengan tebal 3,5 nm. Jadi tebal membran keseluruhan adalah 7,5 nm. Ketiga lapisan membran tersebut disebut Unit Membran (gambar 5.5). Protein pada kedua permukaan bilayer lipida memiliki konformasi memanjang tetapi asimetris. Model

MEMBRAN SEL

101

membran Robertson tidak dapat menerangkan sifat-sifat permeabi-litas dan transpor zat melintasi membran.

Gambar-5.5

Model membran menurut Robertson (Thorpe, 1984)

B.6. Model membran menurut Singer dan Nicolson. Menurut Singer dan Nicolson, tebal membran sel berkisar 8,5 nm. Membran plasma terdiri atas (i) lapisan lipida ganda, yang dikelilingi oleh protein globular. Protein globular ada yang tertanam pada matriks membran dan ada yang terikat pada permukaan polar lipida, (ii) Protein membran, berada dalam keadaan tersebar, bukan sebagai suatu lapisan yang bersinambungan, (iii) Protein yang terikat pada permukaan polar lipida disebut protein perifer atau protein ekstrinsik. Sedangkan protein yang tertanam pada matriks atau menembus lapisan lipida disebut protein integral atau protein intrinsik. (iv) Protein perifer dan integral yang berkaitan dengan molekul gula disebut glikoprotein, sedangkan molekul lipida yang berikatan dengan gula disebut glikolipida.

102

MEMBRAN SEL

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation %20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.6

Model membran Singer dan Nicolson Danielli-Davson (Sheler dan Bianchii, 1983)

C. KOMPONEN DASAR MEMBRAN SEL Membran sel terdiri atas lipida, protein, dan karbohidrat. Rasio antara lipida, protein dan karbohidrat tergantung pada tipe sel dan spesiesnya. Umumnya lipida kurang lebih 40%, protein 40%, karbohidrat 1-10%, dan air ± 20%. Lipida membran terdiri atas dua lapisan, satu lapisan terorientasi ke arah luar, dan lapisan yang lain terorientasi ke arah sitoplasma. Protein pada membran sel merupakan protein globuler. Protein-protein tersebut ter-distribusi secara tidak merata pada membran sel. Sebagian protein membran terletak pada bagian perifer dan sebagian yang lainnya tertanam pada setengah lapisan lipida atau tertanam menembus kedua lapisan lipida. Bagian karbohidrat membran biasanya dalam bentuk oligosakarida. Karbohidrat pada membran bisanya terikat pada lipida, dan sebahagian yang lainnya terikat pada protein (Wizer, 2007).

MEMBRAN SEL

103

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.7

Struktur dasar membran sel

C.1. Lipida Membran Sel Lipida pada membran sel terdiri atas dua lapisan. Setiap molekul lipida bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan komponen yang bersifat hidrofilik (polar/suka air). Lipida membran terdiri dari 4 kelas utama, yaitu (i) Fosfolipida, (ii) Sfingolipida, (iii) Glikolipida, dan (iv) Sterol. Keempat kelas lipida tersebut bersifat amfifatik. Lapisan lipida bilayer. Lapisan ini terdiri atas molekul yang bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengan-dung komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan komponen hidrofilik (polar/suka air).

104

MEMBRAN SEL

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.7

Lipida Membran

a. Fosfolipida Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus hidroksil 1 dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan rentang karbon 12-24. Esterifikasi dengan rentang karbon 16 dan 18 paling umum dijumpai pada hewan berdarah panas. Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi karbon 3, dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol. Fosfolifida meliputi (i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii) fosfatidilkolin, (iii) fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan (v) fosfati-dilserin.

MEMBRAN SEL

105

Sumber : http://www.surrey.ac.uk/SBMS/ACADEMICS_homepage/ hinton/Cell%20Biol%202%202004.ppt

Gambar-5.9

Fosfolipida membran sel

Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam lemak serta asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam selsel tubuh dan mempunyai fungsi metabolik dan struktural yang sangat penting pada membran sel. Fosfatidiletanolamin atau sefalin mirip dengan fosfa-tidilkolin, hanya kolinnya diganti dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidiletanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung asam amino serin sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin merupakan jenis fosfolipida yang banyak dijumpai pada jaringan otak dan saraf. Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis triasilgliserol dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di dalam jaringan. Kardiolipin adalah fosfolipida yang ditemukan dalam membran mitokondria yang dibentuk dari fosfatidilgliserol.dalam membran plasma hepatosit 106

MEMBRAN SEL

Tabel-5.1 Komposisi fosfolipida % mol dari fosfolipida total

Fosfolipida Fosfatidilkolin Fosfatidiletanolamin Fosfatidilinositol Fosfatidilserin Fosfatidilgliserol Asam fosfalipid Kardiolipin Lisofosfatidilkolin Lisofosfatidiletanolamin Sfingomielin

M. Plasma 34,9

M. Inti

M.RE G

M.BG

Membran Mitokondria Dalam Luar 49,7 45,4

61,4

60,9

45,3

18,5

22,7

18,6

17,0

25,2

23,2

17,9

7,3 9,0

8,6 3,6

8,9 3,3

8,7 4,2

5,9 0,9

12,6 2,2

8,9 8,9

4,8 4,4 sedikit

1,0 -

1,0 -

-

2,1 0,7 17,4

2,5 1,3 3,4

6,8 6,8

3,3

1,5

4,7

5,9

-

-

-

17,7

3,2

3,7

6,3 2,3

2,5

5,0

32,9

M. Lisosom 33,5

Gambar-5.10 Asam fosfatidat (Sheeler dan Bianchii, 1983)

MEMBRAN SEL

107

b. Sfingolipida Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung gliserol amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaringan otak dan saraf. Lipida ini diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida yang paling berlimpah, yaitu sfingomyelin yang terdapat di dalam jaringan otak dan saraf.

Gambar-5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler dan Bianchii, 1983)

c. Glikolipida Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh sebab itu, sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam glikolipida. Glikolipida sederhana hanya mengandung galaktosa, asam lemak dengan berat molekul besar, dan sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.

108

MEMBRAN SEL

Gambar-5.12 Struktur serebrosida (Thorpe, 1984) Glikolipida hanya dijumpai pada permukaan luar sel. Pada sel hewan dibentuk dalam jumlah yang banyak dari sfingosin, jarang dari gliserol. Ada dua kelas utama yaitu gangliosida dan serebrosida, keduanya secara khusus penting dalam system saraf pusat.

Gambar-5.13 Beberapa contoh glikolipida MEMBRAN SEL

109

d. Steroid Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai fenanteren (cincin A, B, dan C) yang merupa-kan tempat perlekatan cincin siklopentana (D). Posisi karbon pada inti steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada Gambar-5.14.

Gambar-5.14 Steroid (Thorpe, 1984)

Kandungan lipida membran dapat bervariasi pada satu jenis sel pada spesies yang berbeda, misalnya eritrosit pada tikus, sapi liar, babi, dan biri-biri (Gambar 6.15).

Gambar-6.15 Perbandingan komposisi lipida pada sel eritrosit pada berbagai jenis hewan (Thorpe, 1984).

110

MEMBRAN SEL

C.2. Protein Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati membran plasma, menerima isyarat (signal) hormonal, dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel.. Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui asosiasi dengan protein integral membran atau secara langsung berinteraksi dengan bagian polar lipida membran. Misalnya protein sitskeleton, protein kinase (pada permukaan sitoplasmik membran), dan protein matriks ekstraseluler (permukaan eksoplasmik). Protein transmembran mengandung segemen panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam pada bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan protein integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah kepala yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan bagian tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin. (Anonim, 2007c). Beberapa protein integral berikatan dengan membran melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada tiga tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins, Myristate-Proteins, dan Farnesyl- Proteins. Kedudukan dan orientasi protein pada membran bervariasi sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat berupa protein integral atau protein perifer. Glikoprotein pada membran eritrosit merupakan suatu protein yang menembus membran sel. Protein integral membran terdiri atas empat kelas, yaitu protein tipe A, protein tipe B, protein tipe C, dan protein tipe D. Protein tipe A dan C secara struktural sama, tetapi tertanam MEMBRAN SEL

111

pada setengah lapisan membran yang berbeda. Contoh protein tipe A adalah Cytochrom b5 pada retikulum endoplasma. Protein B adalah kompleks protein yang berperan dalam sistim transpor. Protein D adalah protein trans membran. Protein tipe B merupakan kumpulan molekul yang memiliki struktur yang terdiri atas Na+, K+, ATP-ase dan suatu anion protein transpor. Contoh protein tipe D adalah glikoforin pada membran eritrosit.

Gambar-5.17 Skema yang menunjukkan empat kelas protein integral membran (Thorpe, 1984) Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein membran plasma dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim pada membran plasma dapat dikelompok-kan menjadi dua kategori berdasarkan tempat aktivitas katalitiknya, yaitu: 1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan luar membran plasma. 2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan dalam membran plasma. Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada membran plasma, yaitu : • NAD • Asetilfosfatase • Kolesterol glikohidrolase esterase • Asetilkolinesterase • Guanilat siklase • 5’ nukleotidase • Asam fosfatase • Fosfolipase A • Laktase • Adenil siklase • Stalidase • Maltase • Alkalin fosfatase • Monogliserida • Sfingomielinase • Alkalin lipase • Sukrase fosfodiesterase 112

MEMBRAN SEL

• Aminopeptidase • UDPGlikosidase (ada dalam beberapa bentuk)

• Cellobiase

C.3. Karbohidrat Karbohidrat pada membran plasma terikat pada protein atau lipida dalam bentuk glikolipida dan glikoprotein. Glikolipida merupakan kumpulan berbagai jenis unit-unit monosakarida yang berbeda seperti gula-gula sederhana D-glukosa, Dgalaktosa, D-manosa, L-fruktosa, L-arabinosa, D-xylosa, dan sebagainya. Karbo-hidrat ini memegang peranan penting dalam berbagai aktivitas sel, antara lain dalam sistim kekebalan. Karbo-hidrat pada membran plasma merupakan hasil sekresi sel dan tetap berasosiasi dengan membran membentuk glikokaliks. Biasanya para dokter dapat mengetahui setiap sel normal atau abnormal melalui glikolipid dan glikoproteinnya.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture% 203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.18 Molekul glikoforin membran (Thorpe, 1984)

D. GERAK KOMPONEN MEMBRAN MEMBRAN SEL

113

D.1. Gerak Lipida Lipida pada membran tidak berada dalam keadaan statis, melainkan berada dalam keadaan yang dinamis. Molekulmolekul lipida pada membran bergerak dengan dua cara, yaitu : • Gerak lateral, yaitu jika suatu molekul lipida ber-tukar tempat dengan molekul lipida di dekatnya. Gerakan ini biasanya berlangsung cepat. Pada sel bakteri, lipida dapat bergerak sepanjang ~2um/ detik. • Gerak Flip-flop, yaitu gerak dari suatu molekul lipida pada suatu monolayer membran ke mono-layer membran yang lainnya. gerakan ini berlang-sung dari suatu lapisan lipida ke lapisan lipida lainnya pada membran layer.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20 Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada membran Temperatur dan komposisi lipida menentukan fluiditas membran. Pada temperature rendah fluiditas membran kurang disebabkan karena fosfolipida terkemas lebih rapat. Salah satu faktor yang menentukan fluiditas membran sel adalah kandungan asam lemak tidak jenuh pada bagian ekornya. Membran sel yang mengandung rantai asam lemak tidak jenuh yang lebih banyak lebih bersifat cair bila dibandingkan membran sel dengan kandungan asam lemak jenuh. Hal ini

114

MEMBRAN SEL

disebabkan karena ekor asam lemak tidak jenuh yang kusut lebih sulit untuk dikemas.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20 Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.20 Fluiditas membran sel Fluiditas membran juga dipengaruhi oleh kandung-an kolesterolnya. Kolesterol membantu dalam menstabil-kan membran. Pada temperatur tinggi, kolesterol yang terdapat diantara fosfolipida dapat menahan gerakan fosfolipida. Pada temperature rendah menghalangi close packing, dan mencegah membran menjadi keras.

D.2. Gerak Protein Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat melakukan gerakan dengan berbagai cara, yaitu gerak: • Difusi lateral. • Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan permukaan membran. MEMBRAN SEL

115

•

Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan permukaan membran.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20 Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.21 Fluiditas membran klosterol

Gambar-5.22 Derakan protein dengan cara difusi lateral dan difusi rotasi

116

MEMBRAN SEL

E. ASIMETRI MEMBRAN Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan bahkan karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara kedua permukaan membran. Oleh sebab itu, membran sel dikatakan asimetri.

E.1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran tidak sama. Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi dengan protein. Pada membran eritrosit, fosfatidilkolin (PC) dan sfingomielin (SM) terutama terdapat pada setengah bagian luar membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS) dan fosfatidiletanolamin (PE) terutama terdapat pada setengah bagian dalam membran (Gambar-5.23).

Gambar-5.23

Penyebaran kandungan Fosfolipida pada membran eritrosit (Thorpe, 1984)

E.2. Penyebaran Protein pada Permukaan Membran Seperti halnya dengan lipida, molekul protein juga tersebar secara tidak merata pada kedua permukaan membran. Sebagai contoh adalah setengah bagian luar dari membran eritrosit mengandung protein dalam jumlah yang lebih sedikit MEMBRAN SEL

117

dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat pada setengah bagian dalam membran. Keadaan ini menyebabkan morfologi membran menjadi asimetris .

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20 Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.24 Penyebaran protein pada membran

E.3. Penyebaran Karbohidrat pada Permukaan Membran Karbohidrat umumnya terikat pada molekul lipida atau molekul protein yang terdapat pada permukaan membran sebelah luar. Keadaan ini pun memberikan sumbangan terhadap model membran yang asimetris (Gambar-5.25).

118

MEMBRAN SEL

Gambar-5.25

Penyebaran karbohidrat pada membran (Thorpe, 1984)

F. SPESIALISASI MEMBRAN Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara khusus berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan disebut mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat penting dalam meningkatkan luas permukaan sel sehingga proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai pada epitel yang melapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan, utamanya pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel epidermis membentuk bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar pada dasarnya ikut mem-perluas bidang permukaan sehingga proses absorbsi air dan mineral menjadi lebih efisien.

MEMBRAN SEL

119

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.26 Mikrovili pada membran sel Stereosilia adalah prosesus panjang yang tidak dapat bergerak, dan umumnya dijumpai pada daerah apeks sel-sel yang melapisi dinding epididimis. Flagel merupakan struktur yang dapat bergerak. Flagel dikelilingi oleh membran dan mengandung sepasang mikrotubul pusat, dan pada bagian perifernya terdapat 9 pasang mikrotubul yang semuanya terorientasi searah dengan sumbu panjang flagel.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.27 Silia

120

MEMBRAN SEL

F.1. Junctional Complex Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya terdapat daerah kontak yang spesifik, dan di-sebut pertautan sel (Junctional complex). Ada 3 jenis per-tautan sel yaitu (i) tight junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii) adhering junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut rekah.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.28 Macam spesialisasi membran

MEMBRAN SEL

121

a. Tight Junction Pada tight junction, membran sel-sel yang berse-belahan menyatu oleh perekat pada bagian apikal sel dan membentuk sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu :

1) Zonula ocludens Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel. Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas mengelilingi permukaan apikal sel, sehingga tampak menyerupai sabuk. Zonula ocluden tersusun atas komponen-komponen berupa partikel-partikel protein dari pasing-masing membran sel yang saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi (i) sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel sehingga molekulmolekul yang larut dalam air tidak bisa lewat, (ii) sebagai perekat diantara sel-sel yang bersebelahan sehingga memungkinkan organ yang dibentuk oleh sel-sel ini dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel. (iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada sel-sel epitel usus halus.

2) Fasia ocludens Fasia atau pita bila tautan hanya menempati dae-rah kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel. F. ocludens mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya berbeda, dimana pada fasia ocludens berbentuk pita terputus-putus. Fasia ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang melapisis pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel endotelnya dilekatkan oleh z. ocludens. Dengan perlekatan yang terputus-putus ini, maka sel endotel kapiler darah memungkinkan terben-tuknya cairan jaringan dan keluarnya leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)

122

MEMBRAN SEL

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.29 Struktur tight junction

b. Adhering Junction Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton, membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik filamen aktin maupun filamen intermediat dengan kompleks tautan, (ii) transmembran linker yang merupakan glikoprotein interseluler yang berbentuk filamen yang saling menganyam. Adherins junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel, dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering junction dibedakan atas tiga yaitu:

MEMBRAN SEL

123

1) Zonula Adheren Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel dan non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam berbagai bentuk berupa titik-titik kecil yang menghubungkan filamen aktin dari sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren biasanya terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di atas adalah z. ocludens dan di bawahnya terdapat desmosom. Struktur yang membentuk adherins junction adalah transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm) yang menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplas-ma sel., da membran plasma terpisah pada jarak 10-15 nm.

2) Makula adherens atau desmosom Desmosom terletak di bawah z. adherens dan merupakan struktur yang memegang sel berdekatan, dimana setiap sel membentuk setengah desmosom. Struktur yang membentuk desmosom adalah (i) cytoplasmiq plaque, (ii) filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel, filamen desmin pada jantung, filamen vemetin pada membran otak (iii)membran sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein.

124

MEMBRAN SEL

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.30 Perbesaran dari desmosoma

3) Hemidesmosom Hemidesmosom merupakan struktur yang terbentuk apabila terjadi tautan antar sel dengan membran basalis. Terlihat hanya setengah desmosom yang terbentuk

MEMBRAN SEL

125

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.31 .....................................

c. Gap Junction Merupakan hubungan antar sel yang paling ba-nyak tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua sel yang bersebelahan. Celah ini menyebabkan ion-ion anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel 126

MEMBRAN SEL

lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.32 Gup Junction

G. FUNGSI MEMBRAN PLASMA Fungsi membran plasma yaitu sebagai tempat penerimaan, pemindahan dan penerusan informasi. Membran plasma memegang peranan penting dalam memin-dahkan dan meneruskan informasi dari kompartemen yang satu ke kompartemen yang lain. Membran plasma, di permukaan luarnya memiliki molekul-molekul rantai samping yang disebut penerima (reseptor). Rantai-rantai samping ini sangat khas, bentuk dan susunan setiap rantai samping berbeda. Setiap reseptor mampu menyatu dengan molekul khas yang disebut molekul pengikat (ligand) yang memiliki bentuk dan susunan sesuai dengan reseptor.

MEMBRAN SEL

127

Gambar-5.33 Reseptor pada permukaan membran sel. Beberapa di antaranya dapat dilepaskan (Neal O. Thorpe, 1984). Sebuah sel memiliki beberapa jenis reseptor dan beberapa jenis sel memiliki reseptor yang berbeda-beda pula. Mekanisme penerusan informasi ditunjukkan pada Gambar-5.34.

Gamba-5.34 Mekanisme penerusan pesan dan informasi. 1. pembawa isyarat pertama; 2. pemilah pesan; 3. pengubah pesan; 4. pelaksana;pembawa isyarat kedua (Thorpe, 1984). Selain fungsi-fungsi yang telah dibicarakan, membran plasma bertanggung jawab atas terjadinya interaksi antar sel yang berlangsung terus menerus antara sel-sel penyusun jaringan organisma multisel. Organ terdiri dari beberapa jenis 128

MEMBRAN SEL

sel yang harus diperoleh dan mempertahankan hubungan khas satu dengan yang lain untuk melakukan tugas bersama. Untuk hal ini, adanya membran plasma memungkinkan sel saling mengenali, menempel bila cocok dan bertukar zat serta informasi. Peranan lain dari membran plasma yaitu sebagai tempat terjadinya kegiatan biokimia. Contoh: di membran dalam mitokondria, komponen-komponen dari rantai transpor elektron dan fosforilasi oksidatif harus bekerja sama dalam koordinasi yang baik. Susunan protein-protein ini dalam bentuk rakitan reparasi di dalam membran plasma, memungkinkan elektron berpindah dari pembawa (carrier) yang satu ke pembawa berikutnya secara teratur. Akibatnya, tenaga elektron dapat berubah menjadi tenaga kimia, dalam hal ini misalnya ATP. Kegiatan enzimatis di dalam sel, umumnya selalu berkaitan dengan membran sel.

Gambar-5.35 Berbagai fungsi protein membran (a) transpor, (b) aktivitas enzim, (c) transduksi sinyal, (d) fusi interseluler, (e) pengenalan sel, dan (f) pelekatan ke sitoskeleton dan matriks ekstraseluler (Campbell, Reece, dan Mitchell, 2000) MEMBRAN SEL

129

H. MEMBRAN SEL DAN SISTEM IMUN Sel bersifat antigenik, ini berarti bahwa apabila sel dari suatu jenis hewan dimasukkan ke dalam jenis hewan yang lain, penerima mengenali sel yang dimasukkan sebagai benda asing. Oleh karena itu, penerima menghasilkan badan penangkal (antibodi) yang bereaksi secara khas dengan sel asing tersebut. Apabila sel asing tersebut tetap utuh, berarti bahwa antigen merupakan komponen permukaan khusus dari sel asing tersebut. Protein dan karbohidrat, atau gabungan dari kedua-duanya merupakan satu-satunya antigen permukaan. Mengingat komposisi membran sel sangat rumit, maka faktor penentu pada suatu sel sangat banyak. Salah satu di antaranya yaitu antigen golongan darah A, B, atau O (Gambar-5.36).

Gambar-5.36 Membran plasma eritrosit di dalam darah golongan O, A, B dan AB Molekul karbohidrat bertanggung jawab terhadap kekhasan sifat antigenis membran sel. Sifat antigenis ini berkaitan dengan 130

MEMBRAN SEL

sistem kekebalan (imun) tubuh dan kemampuannya membedakan sel sendiri dari sel asing. Sel asing dapat dikenali sebagai sel asing, karena glikoprotein pembentuk membrannya memiliki karbohidrat yang berbeda dengan karbohidrat glikoprotein pembentuk membran sel penerima. Keadaan seperti ini memacu tanggapan kekebalan. Kekhususan susunan karbohidrat pada membran plasma sangat erat hubungannya dengan kegiatan lektin, antibody, dan antigen. Lektin merupakan protein khusus yang memiliki daya ikat terhadap gula dan bereaksi dengan gula tersebut seperti halnya enzim bereaksi dengan substratnya, atau antibodi dengan antigen. Mengingat reaksi lektin dengan gula sangat khas, lektin dapat digunakan untuk mengetahui letak, penyebaran, dan jenis molekul gula yang terkait di permukaan sel. Selain itu, lektin memungkinkan terjadinya aglutinasi (Gambar-5.37).

Gambar-5.37 Aglutinasi sel oleh adanya lektin. 1. lektin bivalen; 2. rantai samping karbohidrat; 3. sel beraglutinasi (Sheeler dan Bianchi, 1983). MEMBRAN SEL

131

Antigen dinyatakan sebagai molekul yang mampu memacu pembentukan antibodi oleh sistem imun pada hewan tinggi. Ditinjau dari segi molekuler. Antigen adalah glikoprotein di dalam membran sel atau zarah asing yang terdapat di dalam tubuh hewan. Antibodi atau immunoglobulin yang dihasilkan sebagai tanggapan terhadap kehadiran antigen, bereaksi dengan antigen tersebut membentuk suatu kompleks. Reaksi antara antigen dengan antibodi sangat khas. Satu jenis antibodi bereaksi hanya dengan satu jenis antigen. (Gambar-5.38).

Gambar-5.38 Reaksi antara beberapa jenis antibodi dengan beberapa jenis antigen (Sheeler dan Bianchii, 1983)

I. PEMULIHAN DAN PERAKITAN MEMBRAN SEL Membran sel sangat penting untuk kehidupan sel. Bila membran melemah atau rusak, sel kehilangan kemampuannya untuk menjaga dan mempertahankan keseimbangan. Misalnya; selektifitas transpor nutrien. Pertumbuhan sel maupun 132

MEMBRAN SEL

beberapa kegiatan lainnya, seperti endositosis, sangat ditentukan oleh membran. Mengingat pentingnya membran terhadap kehidupan sel, pertumbuhan membran terjadi tanpa mengganggu kehadiran membran yang lama. Dengan perkataan lain, membran yang baru harus ditambahkan kepada membran yang lama tanpa mengganggu peranannya sebagai pembatas dan pengangkut yang selektif. Berdasarkan struktur membran, perlu perhatian khusus terhadap mekanisme perakitan membran tersebut. Telah diketahui bahwa membran, tidak simetris. Protein tersebar tidak merata dan karbohidrat hanya terdapat di permukaan luar. Setiap perubahan kedudukan komponen-komponen membran perlu dirakit sedemikian rupa sehingga letak molekul-molekul penyusunnya tepat pada tempatnya. Dikenal ada tiga cara perakitan membran, yaitu: (i) Perakitan dengan sendirinya (Gambar-5.39) Perakitan dengan cara ini banyak memiliki kekurangan.

Gambar-5.39 Akibat perakitan dengan sendirinya pada asimetri membran.1. misel; 2. lapisan-ganda lipida, 3. protein (Thorpe, 1984). Perakitan berlandaskan hipotesis isyarat (signal hipothesis). Gambar-5.40 dan Gambar-5.41, menunjukkan mekanisme perakitan tersebut. Dalam proses perakitan ini terdapat 5 MEMBRAN SEL

133

tahapan. Tahap (i). Proses sintesis protein, (ii) pembentukan vesikula dan pendekatan vesikula ke membran, (iii) fusi antara vesikula dengan membran, (iv) peleburan vesikula dengan membran, dan tahap (v) hasil pertumbuhan membran.

Gambar-5.40 Hipotesis isyarat pada pembentukan membran. 1. REG; 2. mRNA; 3. ribosoma; 4. peptida isyarat; 5. peptida isyarat dilepas; 6. karbohidrat; 7. ribosoma bebas (Thorpe, 1984)

Gambar-5.41 Peleburan membran vesikula dengan membran plasma pada pembentukan membran berdasarkan hipotesis isyarat (Thorpe, 1984). 134

MEMBRAN SEL

J. PERAKITAN BERLANDASKAN HIPOTESIS PICU Dalam perakitan ini, protein yang akan menjadi protein integral membran sel dibuat oleh ribosoma bebas, dilipat menjadi bentuk yang sesuai dengan kelarutan membran dan akhirnya disisipkan di antara molekul-molekul lipida membran sel. Gambar-6.42 menunjukkan mekanisme hipotesis picu.

Gambar-5.42 Perbandingan signal hipotesis dan membran triggert hipotesis

MEMBRAN SEL

135

136

MEMBRAN SEL