TERCERA SEMANA DE DESARROLLO HUMANO La tercera semana, es el comienzo de un periodo de seis semanas de desarrollo rápido del embrión a partir del disco embriónico que se formo durante la segunda semana. La tercera semana de desarrollo del embrión coincide con la semana que sigue al primer período menstrual ausente.
GASTRULACION En el embrión en desarrollo se presentan cambios importantes como el del disco embriónico bilaminar que se convierte en disco embriónico trilaminar , compuesto de tres capas germinales (fig. 3-1). El proceso de formación de capas germinales, llamado gastrulación , es el inicio de la embriogénesis (formación del embrión). La gastrulación principal al final de la primera semana con la aparición del hipoblasto . Continúa durante la segunda semana, con el desarrollo del epiblasto y se completa durante la tercera semana con la formación del mesodermo intraembriónico por línea primitiva (fig. 3-1). Las tres capas germinales primarias se llaman ectodermo, mesodermo y endodermo . Al transcurrir el desarrollo embriónico estas capas originan los tejidos y órganos del embrión.
Línea primitiva Al inicio de la tercera semana, aparece en la porción caudal del plano mediano de la parte dorsal del disco embriónico, una banda de epiblasto gruesa conocida como línea primitiva (fig. 3-1A). La línea primitiva resulta de la acumulación o amontonamiento de células del epiblasto que proliferan y emigran hacia el centro del disco embriónico. Mientras la línea primitiva se alarga la adición de células hacia su extremo caudal, las células en su extremo craneal proliferan para formar un nudo primitivo elevado (fig. 3-1B y 3-2A). La proliferación y migración de células desde la línea primitiva da lugar al mesénquima, también llamado mesoblasto , un tejido conectivo embriónico laxo. Las células de la línea primitiva se diseminan en direcciones lateral, craneal y caudal. Alguna de estas células mesenquimatosas se reúnen para formar un estrato entre el epiblasto y el hipoblasto, conocido como mesodermo embriónico (fig. 3-1B y 3-2A). Algunas células mesenquimatosas invaden al hipoblasto y desplazan la mayoría de sus células en direccón lateral. Esta capa neoformada se conoce como endodermo embriónico. Las células epiblásticas que permanecen en la superficie del disco embriónico, forman la capa llamada ectodermo embriónico. El ectodermo embriónico origina epidermis, sistema nervioso central, epitelio sensorial de ojo, oído y nariz y esmalte dental.El endodermo embriónico forma los recubrimientos de los tractos digestivo y respiratorio. El mesodermo embriónico se transforma en músculo, tejiddo conectivo, hueso y vasos sanguíneos.
Proceso notocordal A partir del nudo primitivo de la línea primitiva, las células del mesénquima migran en dirección craneal bajo el ectodermo embriónico en el plano medial. Estas células formas un cordón celular de línea media llamado proceso notocordal(fig. 3-1b). que crece en dirección cefálica entre el ectodermo y el endodermo embriónico, hasta que alcanza la placa procordal (fig.3-1C), el sitio futuro de la boca . El proceso notocordal no se puede extender más allá, debido a que la placa procordal, compuesta de endodermo, está unida de manera firme al ectodermo suprayacente. Las dos capas fusionadas en esta área, forman la membrana orofaríngea (véase fig. 3-2B). En dirección caudal a la línea primitiva, está un área circular conocida como membrana cloacal (ver fig. 3-1B). Aquí en el disco embriónico también permanece bilaminar debido a que el endodermo y el ectodermo embriónicos están fusionados. La membrana cloacal indica el sitio futuro del ano. La línea primitiva continúa formando mesodermo hasta el fin de la cuarta semana. De ahí en adelante disminuye el tamaño relativo , y se convierte en una estructura insignificante en la región sacrococígea del embrión. En condiciones habituales degenera y desaparece, pero sus restos pueden provocar un tumor conocido como teratoma sacrococcígeno.
Notocordio
El notocordio es un cordón celular que se desarrolla por transformación del proceso notocordal (fig. 3-2). El notocordio señala el eje primitivo del embrión, y le da cierta rigidez. Durante el desarrollo subsiguiente, la columna vertebral se forma alrededor del notocordio. Al fin de la tercera semana, el notocordio está formado casi en su totalidad y se extiende desde la membrana orofarígea en su porción cefálica, hasta el nudo primitivo en la caudal (fig.3-3). El notocordio degenera y desaparece durante el periodo fetal en qaquellos sitios donde se incorpora a los cuerpos de la vértebras. Sin embargo, persiste entre vértebras para fromar el núcleo pulposo de cada disco intervertebral.
NEURULACION El proceso de formación de la placa neutral, pliegues neutrales y tubo neutral, se denomina neurulación Figrs. 3-2 y 3-3).
Placa neural Mientras se desarrolla el notocordio , el ectodermo embriónico que yace sobre el notocordio y el mesénquima adyacente, se engruesa para formar la placa neural (fig.3-2A yB). Son el notordio en desarrollo y el meséenquima adyacente a él los que inducen al ectodermo embriónico suprayacente a formar la placa neural,el primordio del sistema nervioso central (cerebro y médula espinal). La placa neural aparece cerca del nudo primitivo, pero cuando el proceso notocordal se alarga y se forma el notocordio, la palca neural crece y se envajina a lo largo de su eje central para formar el conducto neural, el cual tiene pliegues neurales a cada lado (fig. 3-2 y 3-3).
Tubo neural Al fin de la tercera semana los pliegues neurales se aproximan uno a otro en el plano medio y se fusionan, lo que convierte la placa en un tubo (fig. 3-3F y G). La formación de este tubo empieza cerca de la parte media del embrión, y progresa hacia sus extremos cefálica y caudal.
Cresta neural Al fusionarse los pliegues neurales para formar el tubo neural, algunas células neuroectodérmicas, que yacen a lo largo de la cresta de cada pliegue, migran en dirección ventrolateral a cada lado del tubo neural (fig. 3-3G). Al principio estas células forman una masa alargada irregular llamada cresta neural, localizada entre el tubo neural y el ectodermo de superficie suprayacente. La cresta neural pronto se divide en sus porciones derecha e izquierda que migran hacia las partes dorsolaterales del tubo neural (ver fig. 3-3H). Las células de la cresta neural migran en forma amplia en el embrión y dan origen a los ganglios espipnales (ganglios de la raíz dorsal) y a los ganglikos de algunos nervios craneales y forman las vainas de los nervios periféricos. Células de la cresta neural forman las meninges (membrana d envoltura del encéfalo y la médula espinal, y originan células pigmentadas), la médula suprarrenal (médula adrenal), y diversos componentes esqueléticos y musculares en la cabeza.
DESARROLLO DE SOMITAS En tanto se forma el notocordio y el tubo neural, el mesodermo adyacente forma columnas longitudinales llamadas mesodermo paraxial (fig.. 3-2E y 3-3E). Estas columnas se dividen en cuerpos cuboidales pares, llamados somitas (fig. 3-3B y C). Al terminar la tercera semana, se desarrolla el primer par de somitas en posición caudal y muy cerca del extremo cefálico craneal del notocordio. Los pares subsecuentes se forman en secuencia craneocaudal. Durante el periodo de desarrollo de los somitas (20 a 30 días) se usan los somitas como uno de los criterios para determinar la edad del embrión. Los somitas forman diferentes elevaciones de superficies en el embrión, y son de forma triangular en las secciones transversas(fig. 3-3H). Células mesenquimatosas de los somitas , dan origen a la mayor parte del esqueleto axial (columna vertebral, costillas, esternón y cráneo ) y la musculatura asociada, así como a la dermis adyacente de la piel.
DESARROLLO DEL CELOMA INTRAEMBRIONICO El celoma intraembriónico (cavidad corporal embriónica primitiva) aparece primero como espacios celómicos o cavidades en el mesodermo lateral (fig. 3-3B y F), y en el mesodermo que formará el corazón (mesodermo cardiogénico) . Estos espacios celómicos pronto confluyen
para formar una cavidad en forma de herradura llamada celoma intraembriónico (véase fig. 33C). El celoma intraembriónico divide el mesodermo lateral en dos estratos, uan capa somática o parietal quese continúa con el mesodermo extraembriónico que cubre el amnios, y una capa esplácnica o visceral, que se continúa con el mesodermo extraembriónico que cubre el saco vitelino (fig. 3-3G). Durante el segundo mes, el celoma intraembriónico se divide en tres cavidades corporales: (1) cavidad pericárdica alrededor del corazón, (2) cavidades pleurales alrededor de los pulmones y (3) cavidad peritoneal alrededor de los órganos abdominales y pélvicos.
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO La formación de vasos sanguíneos llamado angiogénesis ,comienza al principio de la tercera semana en el mesodernmo extraembriónico del saco vitelino, tallo de conexión, y el corion. Los vasos sanguíneos inician su desarrollo en el embrión alrededor de dos días más tarde (fig. 34A). La formación temprana del sistema cardiovascular se correlaciona con la ausencia de una cantidad significactiva de vitelo en el óvulo y saco vitelino. Al final de la segunda semana, la nutrición embriónica se obtiene por medio de la sangre materna mediante la difusión a través del trofoblasto (fig. 2-2B). Las sustancias pasan entonces por el celoma extraembriónico y el saco vitelino hacia el embrión. Ya que éste inicia su desarrollo rápido en la tercera seman, hay necesidad de vasos para que lleven sustancias nutritivas y oxígeno hacia el embrión a partir de la circulación materna. La formación de vasos sanguíneos puede resumirse como sigue:
1. Las células mesenquimatosas que se conoce como angliobastos , unen y forman masas aisladas y cordones llamados islotes sanguíneos. 2. Aparecen cavidades en estos islotes.
3. Las células mesenquimatosas se ordenan alrededor de esas cavidades para dar origen al endotelio de los vasos sanguíneos primitivos. 4. Los vasos endoteliales primitivos se funden para configurar redes. 5. Los vasos se extienden hacia áreas adyacentes y se unen con otros. Las células sanguíeas y plasma primitivo, se desarrollan durante la tercera semana partiendo de células endoteliales de vasos en las paredes del saco vitelino y de la alantoides. La sangre inicia su formación en el embrión desde la quinta semana. El corazón primitivo es una estructura tubular que se forma como un gran vaso snguíneo a partir de las células mesenquimatosas en el área cardiogénica . Se desarrollan pares endocardiales de vasos cardíacos y comienzan a fundirse para dar un corazón primitivo antes del final de la tercera semana, al terminar esta semana, los tubos cardíacos se han unido a los vasos sanguíneos del embrión, al tallo o pedúnculo conector, corion y saco vitelino, para formar un sistema cardiovascular primitivo (fig. 3-4B). La circulación de la sangre se inicia al final de la tercera semana cuando el corazón tubular empieza a latir. El sistema cardiovascular es el primer sistema orgánico que alcanza el estado funcional.
DESARROLLO DE VELLOSIDADES CORIONICAS Las vellosidades coriónicas primarias que iniciaron su desarrollo hacia el final de la segunda semana, pronto comienzan a ramificarse. Al principio de la tercera semana, el mesénquima crece y forma vellosidades coriónicas primarias y se desarrollas un centro de tejido conectivo laxo. En este estadio se llaman vellosidades coriónicas secundarias. Alguna de las células mesenquimatosas en el centro de las vellosidades inician su diferenciación en capilares sanguíneos (véase fig.3-4A), los cuales se unen para crear redes capilares arteriovenosas, cuando los vasos sanguíneos se han desarrollado, se llaman vellosidades coriónicas terciarias (véase fig.3-4B). Los vasos sanguíneos en las vellosidades coriónicas pronto se conectan con el corazón embriónico por medio de los vasos sanguíneos que se diferencian en el mesénquima del corion y el tallo o pedúnculo de conexión. Hacia el fin dela tercera semana, la sangre embriónica circula por los capilares de las vellosidades coriónicas.
El oxígeno y nutrientes de la sangre materna en los espacios intervellosos se difunden a través de las paredes de los vellos y entra a los capilares fetales. El bióxido de carbono y los productos de desecho se difunden desde la sangre de los capilares fetales y atraviesan las paredes de los vellos hasta la sangre materna en los espacios intervellosos. Mientras se desarrollan los vellos coriónicos tercciarios,algunas de sus células citotrofoblásticas proliferan y se extienden en la capa sincitiotrofoblasto donde se unen para formar una cubierta de citotrofoblasto alrededor del saco coriónico (fig. 3-4A). Esta cubierta une saco coriónico al endometrio (recubrimiento del útero). Las vellosidades que se unen a los tejidos maternos por la cubierta de citotrofoblasto se llaman vellosidades de anclaje o primordiales. Hacia el final de la tercera semana , se ha formado una placenta primitiva que incluye toda la superficie del saco coriónico y el endometrio asociado con ella.