Patrones Y Frecuencia De Las Perturbaciones En Los Ecosistemas

Patrones y frecuencia de las perturbaciones en los ecosistemas Marco teórico La investigación ecológica ha demostrado que los ecosistemas son dinámicos y que las perturbaciones son parte de los procesos naturales y el motor de la sucesión (Watt 1947, White 1979, Bratton et al. 1980, Sousa 1984, Pickett y White 1985, Glenn-Lewin y van der Maarel 1992). White y Pickett (1985) diferencian entre los términos perturbación y disturbio. Una perturbación es “un cambio explícitamente definido de un estado, conducta o trayectoria, también definido explícitamente”, de un sistema ecológico. Un disturbio es “cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que altera la estructura del ecosistema, la comunidad o la población y cambia los recursos, disponibilidad de substrato o el ambiente físico”. En español disturbio tiene la connotación de alteración del orden. El término perturbación es utilizado más frecuentemente como equivalente del inglés disturbance. Utilizaremos perturbación en el sentido en que lo plantean White y Pickett, y “factor” o “evento de perturbación” como sinónimo de disturbio. Las perturbaciones son procesos que modifican patrones espaciales y temporales de composición de especies (presencia o ausencia, abundancia absoluta relativa, riqueza) y estructura (distribución espacial, tanto vertical como horizontal, de la biomasa y los organismos, diversidad y equitabilidad, redes tróficas, estructura de edades y tamaños de las poblaciones), así como la dinámica y funcionamiento de los ecosistemas (tasas de flujo de energía y reciclaje de nutrientes, interacciones de las especies, sucesión) (Bormann y Likens 1979, Pickett y White 1985). Los eventos de perturbación (los disturbios) pueden ser caracterizados en términos de distribución espacial, área o tamaño, intensidad, severidad, frecuencia, tasa de retorno, período de rotación, y sinergismo (interacción con otros factores de perturbación) (White y Pickett 1985). Diversos factores de perturbación influyen en la dinámica de los ecosistemas. Entre estos factores, algunos de los más relevantes en el caso de los ecosistemas incluidos en los sitios propuestos para la MEXLTER se presentan como ejemplos en el cuadro 1. Dado que la alteración humana de los ecosistemas se ha extendido a todos los rincones del planeta (Botkin 1990, McDonnell y Pickett 1993), el entendimiento de la influencia de las perturbaciones antropogénicas es fundamental para comprender los patrones y procesos ecológicos, incluso en áreas silvestres. Aunque el estudio del impacto humano en la naturaleza y la historia de las relaciones entre las sociedades humanas y su ambiente ha formado parte de la geografía por casi dos siglos (Cortez 1994) y las referencias sobre el tema pueden rastrearse hasta tiempos remotos (véase por ejemplo

Marsh 1864), el análisis de procesos históricos y el estudio del papel ecológico de la influencia humana han tardado más en desarrollarse dentro de la ecología. En este campo de la ciencia ha predominado un fuerte sesgo debido al paradigma clásico del "balance de la naturaleza", por lo cual los ecólogos, en busca del entendimiento de como los ecosistemas están estructurados y funcionan, han dirigido sus estudios a áreas supuestamente libres de alteración humana (McDonnell y Pickett 1993). Incluso muchos ecólogos no están concientes de que varios de sus sitios de estudio, incluyendo algunas de las más importantes estaciones biológicas de campo, están localizadas en sitios que alguna vez fueron severamente perturbados (Cairns 1988). De hecho, en la actualidad es difícil encontrar sitios, aún en los lugares más remotos, que no muestren cierto grado de influencia humana (Turner y Meyer 1993). Este es el caso, por ejemplo, de la mayor parte de los ecosistemas forestales (Noble y Dirzo 1997).

Cuadro 1. Ejemplo de algunos factores de perturbación naturales o antropogénicos en ecosistemas representados en los sitios propuestos para la red MEXLTER. Factor de perturbación Ecosiste Localida ma d Chajul, Formación de claros por Los SAP, BMM, caída o Tuxtlas, SBC muerte en pie de árboles Las Joyas, Chamela Chajul, Los Tuxtlas, SAP, BMM, Ciclones y vendavales Las Joyas, BPQ, SBC Zoquiapa n, Chamela Zoquiapa BPQ, n, Las Deslizamientos de suelo BMM, Joyas, SBC, MXE Chamela, Mapimí Vulcanismo (erupciones, Zoquiapa deposición BPQ n de ceniza y piroclastos) Las Joyas, BMM, Sequías Chamela, SBC, MXE Mapimí Las Joyas, Ataques de insectos BPQ Zoquiapa n

Inundaciones Tormentas eléctricas (muerte de árboles por rayos e incendios)

SAP BPQ, BMM

Chajul Zoquiapa n, Las Joyas

*SAP selva alta perennifolia, BMM bosque mesófilo de montaña, BPQ bosque de pino – encino, SBC selva baja caducifolia, MXE matorral xerófito.

La intervención humana crea condiciones de estructura, composición y funcionamiento de la vegetación y del paisaje, que pueden conducir a los ecólogos a interpretaciones erróneas de sus resultados de investigación, si prescinden de la consideración del factor humano (McDonnell y Pickett 1993). El conocimiento de la arqueología y la historia local deberían formar parte del bagaje del ecólogo (Day 1953). La consideración de la influencia de las actividades humanas en ecología ha ido cobrando cada vez mayor interés, como resultado de las consecuencias cada vez más obvias de perturbación antropogénica en los ecosistemas, así como por una mayor integración entre la ecología y las disciplinas aplicadas de manejo de recursos naturales y gestión ambiental. Así mismo ha sido fundamental la transformación de la noción del balance de la naturaleza, con la evidencia generada en estudios sobre el cambio de la estructura y composición de las comunidades bióticas a través del tiempo y el papel de las perturbaciones (véase por ejemplo Bormannn y Likens 1979, Sousa 1979, Christensen y Peet 1981, Delcourt 1987, Koop 1989, Foster et al. 1990, Glenn-Lewin y van der Maarel 1992, Foster 1993, Walker et al. 1996) y el surgimiento de nuevos paradigmas en ecología (Botkin 1990), que reconocen el papel de las perturbaciones en la dinámica natural de los ecosistemas (Pickett y White 1985, Sousa 1984, White 1979). Actualmente los ecosistemas son considerados como sistemas complejos, abiertos, autocatalíticos, con una dinámica no lineal, que pueden presentar diferentes estados transitorios o estables (Botkin 1990, Holling et al. 1995); este enfoque enfatiza su apertura y contingencia histórica (McDonnell y Pickett 1993), así como la importancia de su interrelación con los sistemas sociales (Costanza et al. 1993, Gallopin et al. 1989, Naveh y Lieberman 1990), a diferencia de la concepción de sistemas naturales en equilibrio, libres de la influencia humana, que aún predomina en las nociones vulgarizadas de la ecología, incluyendo leyes y programas ambientales. La importancia ecológica del factor humano ha sido puesta en evidencia por un creciente número de estudios que han demostrado que existen múltiples formas de impacto (McDonnell y Pickett 1993), y que la larga historia de presencia humana sobre la faz de la tierra ha dejado pocas áreas, si es que alguna, en una condición totalmente natural (Gómez-Pompa y Kaus 1992, Turner y Meyer 1993). Mitos como el de una naturaleza prístina y

un escaso impacto antropogénico en la América precolombina, han sido refutados (Day 1953, Budowsky 1959, Denevan 1992). Aún en áreas que percibimos como naturales o silvestres existen evidencias de la influencia humana. Esta influencia no ha sido necesariamente negativa; por ejemplo, las formas tradicionales de uso y manejo de bosques tropicales y zonas montañosas por pueblos indígenas muestra el papel de los seres humanos en la generación y el mantenimiento de la biodiversidad (Toledo 2001). Muchos de los cambios que ocurren en los ecosistemas por causas antropogénicas, pueden ser irreversibles o persistentes por períodos prolongados (Foster 1993, McDonnell y Pickett 1993). Algunos de estos cambios pueden percibirse como positivos, ya que pueden favorecer a especies utilizadas como recursos o crear condiciones favorables para los seres humanos. Sin embargo, en muchos casos los cambios inducidos por causas humanas directas o indirectas, pueden afectar la calidad ambiental así como las opciones futuras de manejo. La mayor parte de los sitios propuestos para la Red MEXLTER han tenido, en algún momento de su historia, presencia humana o están sujetos actualmente a perturbaciones antropogénicas en su entorno (véase por ejemplo Dirzo y García 1992, García-Oliva y Maass 1998, Jardel 1998, , Hernández et al. 2001). Algunos de los factores de perturbación antropogénica incluyen incendios forestales, desmontes agropecuarios, pastoreo y explotación forestal (cuadro 1). Desde la perspectiva del manejo de recursos naturales, considerando integralmente los aspectos de producción, conservación y restauración, es importante entender la respuesta de los ecosistemas a las perturbaciones, así como detectar el cambio en el estado de los sistemas ecológicos. Dado que se trata de procesos que ocurren a escalas temporales y espaciales extensas, el enfoque de investigación ecológica de largo plazo y de observación continua (monitoreo) es esencial (Foster et al. 1990, Franklin et al. 1990). De hecho, la mayor parte del conocimiento actual sobre el efecto de perturbaciones en la dinámica de los ecosistemas, se deriva del estudio de sitios de investigación ecológica de largo plazo, como por ejemplo Hubbard Brook (Bormann y Likens 1979), Harvard Forest (Foster 1993), Luquillo (García-Montiel y Scatena 1994, Lugo y Scatena 1996) o La Selva (Hartshorn 1980). Tanto en áreas protegidas como en áreas manejadas para la producción, la definición de cuáles condiciones del paisaje y que procesos del ecosistema son "naturales" o antropogénicos, constituye un aspecto clave para la toma de decisiones de manejo con objetivos de conservación (Bratton et al. 1980, Romme 1982, Agee y Huff 1985, Jardel 1998). Conceptos como “salud del ecosistema”, “integridad ecológica”, “equilibrio ecológico”, “impacto ambiental” son utilizados en la definición de políticas y prácticas de gestión, sin una base concreta en el entendimiento de procesos ecológicos (Vogt et al. 1997). Los

sitios de investigación ecológica de largo plazo son importantes como áreas de referencia y experimentación sobre patrones y procesos ecológicos, para contribuir a crear una base más sólida para la gestión del ambiente y los recursos naturales. En la planificación del manejo de áreas protegidas, proyectos de restauración ecológica y evaluaciones de impacto ambiental, la identificación de patrones y procesos que son consecuencia de perturbaciones naturales o antropogénicas es fundamental. Tanto la teoría ecológica, como el manejo de recursos naturales, requieren de estudios de referencia que permitan la interpretación de la influencia de factores de perturbación El estudio de los antecedentes históricos de perturbaciones y manejo, así como el monitoreo de los efectos de eventos de perturbación en los sitios de la MEXLTER, es también un componente básico de la estrategIa de investigación de largo plazo. Los estudios ecológicos históricos y el monitoreo de perturbaciones, permiten interpretar las condiciones actuales y la dinámica de largo plazo de los sitios de investigación. En este sentido, los estudios sobre patrones y frecuencia de perturbaciones se integran con los de las otras áreas núcleo temáticas (productividad primaria, dinámica del agua, carbono y nutrientes, biodiversidad, cambio climático, interacciones a nivel de interfase entre ecosistemas naturales o manejados, y definición de criterios para el manejo y conservación de ecosistemas).

Métodos y variables La caracterización del régimen de perturbaciones y su monitoreo puede llevarse a cabo a diferentes escalas (paisaje, cuenca, parcela), integrando estudios históricos, observacionales y experimentales. Estudios históricos.- El historial de perturbaciones como incendios forestales, desmontes, tala, deslizamientos de suelo y ciclones, entre otros, puede ser reconstruido mediante métodos de ecología histórica (Lorimer 1980, Foster 1993, Jardel 1991,1998, Egan y Howell 2001, Balée 2002). Estos trabajos ofrecen información que sirve como contexto a los demás estudios ecológicos de largo plazo, así como a planes de manejo, evaluaciones de impacto ambiental, y proyectos de restauración ecológica. Los métodos a utilizar incluyen: - Observación de cambios en el pasado a nivel de paisaje o cuenca en la cobertura vegetal, las condiciones físico-geográficas y el uso del suelo con fotografía aérea e imágenes de satélite multifecha (ver línea de monitoreo de dinámica del paisaje y cambio de uso del suelo en este documento). - Obtención de información histórica mediante entrevistas (historia oral), investigación documental (revisión de relaciones y

relatos de viajes, documentos de archivos históricos, programas e informes de manejo, mapas y fotografías antiguas). - Extracción de núcleos o cilindros de suelo o elaboración de perfiles para detectar polen, restos de organismos, capas de carbón, cenizas volcánicas o material aluvial o coluvial, que sirven como indicadores de eventos de perturbación como incendios, erupciones volcánicas, inundaciones, deslizamientos de suelo, ersosión y sedimentación, etc. En sitios donde existen lagos o pantanos, es posible aplicar técnicas de palinología para reconstruir cambios en la composición florística o la historia de incendios. - En sitios con coníferas y otras especies de árboles que presentan anillos de crecimiento, es posible reconstruir la historia de rodales a través de métodos dendrocronológicos, que permiten fechar eventos de regeneración, incendios o tala (Stokes y Dieterich 1980, Lorimer 1980). Estudios de observación continua.- Estos estudios implican el monitoreo de cambios a diferentes escalas espaciales, comparando áreas no perturbadas con áreas donde han ocurrido eventos de perturbación conocidos, utilizando las siguientes técnicas: - Obtención periódica de fotografía aérea e imágenes de satélite para monitorear cambios en cobertura vegetal y uso del suelo (ver línea de monitoreo de dinámica del paisaje y cambio de uso del suelo). - Establecimiento de parcelas permanentes para el estudio de la dinámica de rodales (establecimiento, crecimiento y mortalidad de plantas; reemplazo de especies, cambios en la estructura de tamaños o edades), cambios en la composición de la fauna, cambios en productividad primaria, materia orgánica, nutrientes y agua en el suelo, observación de la formación de claros por caída de árboles, deslizamientos de suelo, o del efecto de incendios (Koop 1989, Alder y Synnott 1992). Las parcelas deben ser medidas periódicamente (tomando variables como la composición de especies y la estructura de tamaños) y pueden llevarse registros fotográficos para mostrar cambios fisonómicos (Hall 2001). Las parcelas permanentes pueden establecerse en áreas no perturbadas, claros, fragmentos de hábitat, o áreas afectadas por distintos tipos de perturbación, en los que se conoce el tiempo desde el evento de perturbación y el tipo de perturbación. Estudios experimentales.- El estudio a largo plazo del efecto de perturbaciones y procesos de regeneración natural y mecanismos de sucesión puede realizarse a través de manipulaciones experimentales de pequeñas cuencas y parcelas de muestreo. En estos estudios pueden hacerse simulaciones de factores naturales de perturbación tanto como de intervenciones de manejo (por ejemplo quemas prescritas, apertura de claros, aclareos, fertilización y otros) (Bormann y Likens 1979, Maass et al. 1988, Tilman 1989).

Infraestructura De campo.- El establecimiento de sitios permanentes para observaciones periódicas o manipulaciones experimentales, requiere que las áreas donde se establecen tengan una protección adecuada para evitar alteraciones que afecten los estudios en proceso. Pueden establecerse tanto en estaciones de investigación y áreas naturales protegidas como en predios particulares o de comunidades agrarias en los que existan acuerdos con los dueños para asegurar la permanencia de los sitios. Las manipulaciones experimentales pueden requerir permisos especiales y estar restringidas en zonas núcleo de áreas protegidas. Los sitios o parcelas deben de estar adecuadamente señalados y delimitados en el terreno y ubicados en mapas que faciliten su localización. Elementos del sitio, como árboles o plántulas deben de ser marcados o etiquetados. En algunos casos es necesario el establecimiento de exclusiones. Se requiere equipo para inventarios de vegetación (flexómetros, cintas diamétricas, brújulas, clinómetros, taladros de Pressler, etc.). Dependiendo del tipo de perturbación que se este estudiando pueden requerirse otros equipos y herramientas especializados. De laboratorio.- Equipo de cómputo y software para bases de datos, análisis estadístico, sistemas de información geográfica y tratamiento de imágenes de satélite (esto último en estudios a escala de paisaje). Herbario y colecciones para apoyar la identificación de especimenes de flora y fauna, y depositar materiales de referencia. En el caso de estudios que empleen técnicas especializadas de reconstrucción de eventos históricos (por ejemplo estudios palinológicos o dendrocronológicos) se requerirá equipo especializado según las técnicas empleadas.