Motilidad

MOTILIDAD Motilidad se refiere a la contracción y relajación de las paredes y esfínteres del tubo digestivo. La motilidad muele, mezcla y fragmentalos alimentos ingeridos, los preparada para la digestión y absorción y a continuación impulsa el alimento a lo largo del tubo digestivo. Todo el tejido contráctil del tubo digestivo es músculo liso, excepto el que se encuentra en la faringe, tercio superior del esófago y esfínter anal externo, que es músculo estriado. El músculo liso del tubo digestivo es músculo liso unitario, cuyas células están eléctricamente acopladas a través de vías de baja resistencia denominadas uniones de brecha. Estas permiten la propagación rápida de potenciales de acción de una célula a otra y una contracción homogénea coordinada. Las contracciones de los músculos circular y longitudinal del tubo digestivo tienen consecuencias diferentes. Cuando el músculo circular se contrae se experimenta acortamiento de un anillo de músculo liso que reduce el diámetro del segmento. Cuando se contrae el músculo longitudinal se produce un acortamiento en dirección longitudinal que reduce la longitud del segmento.

Las contracciones del músculo liso gastrointestinal pueden ser fásicas o tónicas Las contracciones fásicas son periódicas, van seguidas de relajación y se observan en el esófago, antro gástrico e intestino delgado, tejidos que en su conjunto participan en el mezclado y la propulsión. Las contracciones tónicas mantienen un nivel constante de contracción o tono sin relajación y se presentan en las regiones bucal (alta) del estómago y baja del esófago y en los esfínteres ileocecal y anal interno.

Ondas lentas Al igual que en todos los músculos, en el liso gastrointestinal la contracción va precedida de actividad eléctrica, los llamados potenciales de acción. Las ondas lentas constituyen una característica particular de la actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal. Las ondas lentas son despolarizaciones y repolarizaciones oscilantes del potencial de membrana de las células del músculo liso. Durante la fase de despolarización de la onda lenta, el potencial de membrana se hace menos negativo y se desplaza hacia el umbral; en la fase de repolarización, el potencial de membrana se hace más negativo y se aleja del umbral. Si durante la meseta de la onda lenta el potencial de membrana se despolariza hasta alcanzar el umbral, entonces aparece un potencial de acción “por encima” de la onda lenta. Esta última no es en sí misma un potencial de acción. Si el potencial de membrana alcanza el umbral durante la onda lenta, entonces puede ocurrir un potencial de acción.

Frecuencia de las ondas lentas La tasa o frecuencia intrínseca de las ondas lentas varía, a lo largo del tubo digestivo, de 3 a 12 ondas lentas por minuto. Cada porción del tubo digestivo posee una frecuencia característica: el estómago tiene la menor frecuencia 3 ondas lentas por minuto) y el duodeno la mayor (12 ondas lentas por minuto). La frecuencia de las ondas lentas establece la periodicidad de los potenciales de acción y por o tanto de la contracción. No puede haber contracción alguna sin potenciales de acción y no puede haber potenciales de acción a menos que la onda lenta arrastre el potencial de membrana hasta el umbral. La frecuencia característica de las ondas lentas no es influida por estímulos nerviosos ni hormonales. Sin embargo, las actividades nerviosa y hormonal modulan la generación de potenciales de acción como la fuerza de contracción del músculo liso gastrointestinal.

Origen de las ondas lentas. Las ondas lentas pueden proceder de las células intersticiales de Cajal, que son abundantes en el plexo mientérico. Despolarizaciones y repolarizaciones cíclicas en las células intersticiales de Cajal se propagan al músculo liso adyacente mediante corrientes locales. A continuación, las ondas lentas se propagan con rapidez de una célula a otra a través de las uniones de brecha de baja resistencia. Del mismo modo que en el nodo sinoauricular es el marcapaso del corazón, las células intersticiales de Cajal pueden considerarse el marcapaso del músculo liso gastrointestinal. El marcapaso controla la frecuencia de las ondas lentas en cada región de tubo digestivo, estableciendo la frecuencia de potenciales de acción

Mecanismos de las ondas lentas La fase despolarizante de la onda lenta se debe a la apertura cíclica de los canales de Na+, que generan una corriente de Na+ hacia el interior de la célula que despolariza la membrana celular. Durante la meseta de la onda lenta, los canales de Ca++ se abren y generan una corriente de Ca++ al interior que mantiene despolarizado el potencial de membrana. La fase repolarizante de onda lenta se debe a la abertura de los canales de K+, que genera una corriente de K+ hacia el exterior para repolarizar la membrana celular.

Masticación y deglución Masticación y deglución constituyen los primeros pasos para procesar el alimento ingerido conforme se prepara para la digestión y absorción. Masticación La masticación tiene tres funciones: a) mezclar el alimento con saliva y lubricarlo para facilitar la deglución b) reducir el tamaño de las partículas de alimento, lo que facilita la deglución y c) mezclar los carbohidratos con la amilasa salival para iniciar la digestión de estos. La masticación tiene componentes voluntarios e involuntarios. Los segundos involucran reflejos iniciados por los alimentos en la boca. Desde los mecanorreceptores de la boca se envía información sensorial al tallo encefálico, que coordina el patrón de actividad oscilatoria de los músculos que participan en la masticación. La masticación voluntaria puede sustituir a la involuntaria o refleja en cualquier momento.

Deglución La deglución se inicia de manera voluntaria en la boca, pero a partir de allí queda bajo control involuntario o reflejo. El centro de la deglución , localizado en el bulbo raquídeo, controla la porción refleja. Receptores somatosensoriales ubicados cerca de la faringe detectan la información sensorial (alimento en la boca). Esta información sensorial o aferente, llega al centro bulbar de la deglución a través de los nervios vagos glosofaríngeo. El bulbo coordina la información y envía impulsos motores o eferentes a los músculos estriados de la faringe y porción alta del esófago. (fig.)

Existen tres fases en la deglución: bucal, faríngea y esofágica. La primera es voluntaria y las dos últimas están controladas por reflejos. Fase bucal. Inicia cuando la lengua empuja un bolo de alimento hacia atrás en dirección de la faringe, donde abundan los receptores somatosensoriales. La activación de estos receptores inicia el reflejo de la deglución involuntaria en el bulbo raquídeo. Fase faríngea . El propósito de esta fase es impulsar el bolo de alimento a través de la faringe desde la boca hasta el esófago en la siguiente secuencia de pasos: a.- el paladar blando se desplaza hacia arriba y crea un pasaje estrecho para el alimento, que se mueve al interior de la faringe sin reflujo hacia la nasofaringe b.- la epiglotis se mueve para cubrir el orificio de la laringe y la laringe se desplaza hacia arriba contra la epiglotis para evitar que el alimento penetre en la tráquea c.- el esfínter esofágico alto se relaja y permite el paso de alimentos de la faringe al esófago d.- en la faringe se inicia una onda peristáltica de contracción que impulsa el alimento a través del esfínter abierto. Durante la fase faríngea de la deglución la respiración se inhibe.

Fase esofágica. El reflejo de la deglución controla en parte la fase esofágica. En esta fase el alimento es propulsado a través del esófago hasta el estómago. Una vez que el bolo pasa a través del esfínter esofágico superior en la fase faríngea, el reflejo cierra el esfínter de modo que no haya reflujo de alimento hacia el interior de la faringe. Una onda peristáltica primaria, coordinada también por el reflejo de la deglución, viaja hacia abajo en dirección del esófago, impulsando el alimento en esa dirección. Si la onda peristáltica primaria no limpia el esófago de alimento, se inicia una onda peristáltica secundaria gracias a la distensión persistente del esófago. La onda secundaria, mediada por el sistema nervioso entérico y no por el reflejo de la deglución, comienza e el sitio donde el esófago está distendido y se propaga hacia abajo.

Motilidad esofágica La función de la motilidad en el esófago es impulsar el bolo alimenticio desde la faringe hasta el estómago (fig. 8-8). Hay cierta superposición entre la fase esofágica de la deglución y la motilidad del esófago. El trayecto del bolo alimenticio a través del esófago es el siguiente. 1. El esfínter esofágico superior se abre, mediado por el reflejo de la deglución y permite que el bolo se desplace desde la faringe hacia el esófago. Una vez que el bolo está dentro del esófago, el esfínter esofágico superior se cierra para evitar el reflujo al interior de la faringe. 2. Una contracción peristáltica primaria, también mediada por el reflejo de la deglución, supone una serie de contracciones secuénciales coordinadas. A medida que se contrae cada segmento del esófago, se crea un área de presión justo detrás del bolo y este último es impulsado hacia abajo. Cada contracción secuencial propulsa el bolo un poco más. Si la persona está sentada o de pie, ésta acción se acelera gracias a la fuerza de gravedad.

3. Conforme la onda peristáltica y el bolo de alimento se aproximan al esfínter esofágico inferior, este se abre. La abertura del esfínter esofágico inferior es mediada por el nervio vago. Estas fibras vagales son peptidérgicas y liberan VIP como neurotransmisor. El VIP relaja el músculo liso del esfínter esofágico inferior. Con la relajación del esfínter esofágico inferior, también se relaja simultáneamente la región bucal del estómago fenómeno conocido como relajación receptiva. Esta reduce la presión en la porción bucal del estómago y facilita el paso del bolo hacia el interior. Tan pronto el bolo entra a la porción bucal del estómago, el esfínter esofágico inferior se contare y recupera su elevado tono de reposo. Con su tono de reposo, la presión del esfínter es más alta que la presión en el esófago o en la porción bucal del estómago. 4. Si la contracción peristáltica primaria no arrastra todo el alimento del esófago una contracción peristáltica secundaria, mediada por el sistema nervioso entérico, depura el esófago de todo residuo de alimento. La contracción peristáltica secundaria se inicia en el punto de distensión y se dirige hacia abajo.

Motilidad gástrica Son tres los componentes de la motilidad gástrica: a) relajación de la región bucal del estómago para recibir el bolo de alimento procedente del esófago; b) contracciones que reducen el tamaño del bolo y lo mezclan con secreciones gástricas para iniciar la digestión y c) contracciones que impulsan el quimo al interior del intestino delgado. La tasa de suministro el quimo al intestino delgado es regulada hormonalmente para asegurar el tiempo adecuado para la digestión y absorción del alimento en el intestino delgado.

Estructura e inervación del estómago El estómago posee tres capas de músculo: una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna, característica del estómago. El espesor de la pared muscular aumenta desde la porción proximal hasta la sección distal del estómago. La inervación del estómago incluye inervación extrínseca por el sistema nervioso autónomo e inervación intrínseca de los plexos mientérico y submucoso. El plexo mientérico que inerva el estómago recibe impulsos parasimpáticos a través del nervio vago e inervación Simpática a través de fibras originadas en el ganglio celiaco. La figura 8-9 muestra las tres divisiones anatómicas del estómago: fondo, cuerpo y antro. Según sean las diferencias de motilidad, el estómago también puede dividirse en dos regiones: bucal y caudal. La región bucal es proximal y contiene el fondo y la porción proximal del cuerpo. La pared muscular de la región bucal es delgada. La región caudal es distal y contiene la porción distal del cuerpo y el antro. La región caudal tiene una pared muscular gruesa y produce contracciones mucho más fuertes que la región bucal. Las contracciones de la región caudal mezclan el alimento y lo impulsan hacia el interior del intestino delgado.

Relajación receptiva La región bucal del estómago posee una pared muscular delgada y su función es recibir el bolo de alimento. Como se hizo notar en el análisis acerca de la motilidad esofágica, la distensión de la parte baja del esófago por el alimento relaja el esfínter esofágico inferior y, simultáneamente, relaja el estómago bucal, a lo cual se le como relajación receptiva. Esta aumenta el volumen del estómago bucal, que en estado de relajación puede albergar hasta 1,5 L de alimento. La relajación receptiva es un reflejo vagovagal, lo que significa que las ramas aferente y eferente del reflejo se encuentran en el nervio vago. Los mecanorreceptores detectan la distensión del estómago y envían esta información al SNC a través de neuronas sensoriales. El SNC env(a en seguida información eferente a la pared del músculo liso del estómago bucal y la relaja. El neurotransmisor liberado de las fibras nerviosas posganglionaros vagales es VIP (por lo tanto, los nervios son peptidérgicos, no colinérgicos). La vagotomía elimina la relajación receptiva.

Mezclado y digestión En la región caudal del estómago la pared muscular es gruesa y produce las contracciones necesarias para mezclar y digerir el alimento. Estas contracciones rompen el alimento en fragmentos muy pequeños y lo mezclan con secreciones gástricas que inician el proceso digestivo. Las ondas de contracción comienzan en la porción media del cuerpo del estómago y se desplazan distalmente a lo largo del estómago caudal. Son contracciones vigorosas de intensidad creciente conforme se aproximan al píloro. Las contracciones mezclan el contenido gástrico y periódicamente impulsan una parte de este contenido a través del píloro hacia el interior del duodeno. Sin embargo, una gran parte del quimo no pasa de inmediato al interior del duodeno debido a que la onda de contracción también cierra el píloro. Por tanto, la mayor parte del contenido gástrico es empujada hacia atrás al interior del estómago para un mezclado adicional y reducción del tamaño de partículas, proceso conocido como retropulsión. Durante el ayuno hay contracciones gástricas periódicas denominadas en conjunto complejo mioeléctrico migrante. mediado par motilina. Estas contracciones ocurren a intervalos de 90 minutos y su función es limpiar el estómago de todo residuo restante de la comida previa.

La frecuencia de las ondas lentas en el estómago caudal es de 3 a 5 ondas por minuto. Hay que considerar que las ondas lentas arrastran el potencial de membrana hasta el umbral, de modo que puedan ocurrir potenciales de acción. Dado que la periodicidad de las ondas lentas establecen la frecuencia máxima de los potenciales de acción y de las contracciones, el estómago caudal se contrae 3 a 5 veces por minuto. Ni los impulsos nerviosos ni las hormonas alteran la frecuencia de las ondas lentas, pero si la frecuencia de los potonciales de acción y la fuerza de contracción. La estimulación parasimpática y las hormonas gastrina y motilina aumentan la frecuencia de los potenciales de acción y la estimulación simpática y las hormonas secretina y GIP reduce la frecuencia de los potenciales de acción y la fuerza de las contracciones

Vaciamiento gástrico Después de una comida, el estómago contiene aproximadamente 1.5 L, entre sólidos, líquidos y secreciones gástricas. El vaciamiento del contenido gástrico hacia el duodeno toma aproximadamente tres horas. La tasa de vaciamiento gástrico debe regularse con objeto de permitir tiempo suficiente para neutralizar el H+ gástrico en el duodeno y la absorción de nutrientes. Los líquidos se vacían con mayor rapidez quo los sólidos y el contenido isotónico se vacía más rápidamente que cualquier contenido hipotónico o hipertónico. Para entrar al duodeno, los sólidos deben reducirse a partículas de 1 mm3 o menos y la retropulsión con en el estómago hasta que las partículas de alimentos sólidos se reducen al tamaño requerido.

Los dos factores principales que disminuyen o inhiben el vaciamiento gástrico (es decir, que aumentan el tiempo de vaciado gástrico) son la grasa y el H+ (pH bajo) en el duodeno. El efecto de la grasa es mediado por CCK, secretada cuando los ácidos grasos llegan al duodeno. Por su parte, la CCK reduce la tasa de vaciamiento gástrico y asegura que el contenido del estómago pase lentamente al duodeno, permitiendo así el tiempo adecuado para la digestión y absorción de grasas. El efecto del H+ es mediado por reflejos en el sistema nervioso entérico. Los receptores de H+ de la mucosa duodenal detectan el descenso de pH en el contenido intestinal y envían esa información al músculo liso gástrico a través de interneuronas en el plexo mientérico. Este reflejo también asegura que el contenido gástrico pase al duodeno lentamente para permitir que el HCO3- pancreático neutralice el H+, requisito para la función óptima de las enzimas pancreáticas.

Motilidad del intestino delgado Las funciones del intestino delgado son digerir y absorber nutrientes. En este contexto, la motilidad del intestino delgado sirve para mezclar el quimo con enzimas digestivas y secreciones pancreáticas, exponer los nutrientes a la mucosa intestinal para su absorción e impulsar el quimo no absorbido a lo largo del intestino delgado hacia el interior dcl intestino grueso. Al igual que otros músculos lisos gastrointestinales. La frecuencia de las ondas lentas determina la frecuencia de los potenciales de acción y las contracciones. Las ondas lentas son más frecuentes en el intestino delgado (12 ondas por minuto) en comparación con el estómago. Hacia el íleon, la frecuencia de las ondas lentas y las contracciones disminuye ligeramente a 9 ondas por minuto. Tal y como en el estómago aparecen contracciones cada 90 minutos (denominadas complejo mioeléctricos migrantes) para limpiar el intestino delgado de residuos de quimo.

El intestino delgado posee inervación parasimpática y simpática. La inervación parasimpática proviene del nervio vago y la simpática corresponde a fibras originadas en los ganglios mesentéricos celiaco y superior. La estimulación parasimpática aumenta la contracción del músculo liso intestinal y la actividad simpática la reduce. Aunque muchos de los nervios parasimpáticos son colinérgicos, algunos nervios parasimpáticos liberan otros neurocrinos (son peptidérgicos). Los neurocrinos secretados por neuronas parasimpáticas peptidérgicas del intestino delgado incluyen VIP encefalinas y motilina. Existen dos patrones de contracción en el intestino delgado: contracción segmental y contracciones peristálticas, ambos coordinados por el sistema nervioso intríseco.

Contracciones segmentales Las contraccioncs segmentales sirven pan mezclar el quimo y exponerlo a las enzimas y secreciones pancreáticas. Según la figura (8-10). El paso(1) muestra un bolo de quimo en la luz intestinal. Una pequeña porción del intestino delgado se contrae, rompe el quimo y lo envía en ambas direcciones, bucal y caudal (paso 2). A continuación, esta porción del intestino se relaja y permite que el bolo de quimo previamente desdoblado vuelva a mezclarse (paso 3). Estos movimientos hacia adelante y atrás mezclan el quimo. pero sin avanzarlo a lo largo del intestino delgado. Contracciones peristálticas Al contrario de las contracciones segmentales, destinadas a mezclar el quimo, Las peristálticas sirven para impulsar el quimo a lo largo del intestino delgado en dirección del intestino grueso (figura 8-1OB). En el paso 1 se muestra un bolo de quimo. En un punto del intestino delgado bucal (detrás) del bolo ocurre una contracción; simultáneamente, la porción del intestino caudal del bolo (enfrente de) se relaja (paso 2). En consecuencia, el quimo es empujado en dirección caudal. Existe una onda de contracciones peristálticas corriente abajo en el trayecto del intestino delgado; la repetición de esta secuencia de contracción por detrás del bolo y relajación por delante de éste desplaza el quimo a lo largo del intestino (paso 3). Los neurotransmisores implicados en la

Motilidad del intestino grueso Los materiales que no se absorben en el intestino delgado entran al intestino grueso. El contenido del intestino grueso. las heces, está destinado a la excreción. Cuando el contenido del intestino delgado entra al ciego y porción proximal del colon, le esfínter ileocecal se contrae y evita el reflujo al interior del íleon. A continuación, la materia fecal se desplaza desde el ciego a través dcl colon (porciones ascendente, transversa, descendente y sigmoide del colon) en dirección del recto y conducto anal. Contracciones segmentales Las contracciones segmentales aparecen en ciego y colon proximal. Lo mismo que en el intestino delgado, la función de estas contracciones es mezclar el contenido deli intestino grueso.

Movimientos de masa Los movimientos de masa se presentan en el colon y su función es desplazar el contenido del intestino grueso a gran distancia, por ejemplo desde el colon transverso hasta el colon sigmoide. Los movimientos de masa ocurren en cualquier parte desde 1 a 3 veces por día. En el colon distal se absorbe agua y el contenido fecal del intestino grueso se convierte en una masa semisólida que incrementa a dificultad para desplazarla. Un movimiento final de masa impulsa el contenido fecal hacia el interior del recto donde dicha masa se almacena mientras se presenta la defecación. Defecación A medida que el recto se llena de heces, el músculo liso de la pared del recto se contrae y el esfínter interno del ano se relaja; a esto se le conoce como reflejo rectosfinteriano. Sin embargo, en este momento no ocurre defecación debido a que el esfínter anal externo (compuesto de músculo estriado bajo control voluntario) aun sufre contracción tónica. No obstante, una vez que el recto se llena hasta 25% de su capacidad, se precipita la necesidad para defecar. Cuando es apropiado hacerlo, el esfínter anal externo se relaja de manera voluntaria, el músculo liso del recto se contrae para generar presión y las heces son obligadas a pasar hacia fuera a través del conducto anal. La presión generada para la defecación se puede

Reflejo gastrocólico La distensión del estómago por el alimento aumenta la motilidad del colon y la frecuencia de los movimientos de masa en el intestino grueso. Esta reacción, denominada reflejo gastrocólico, tiene su rama aferente en el estómago y es mediada por el sistema nervioso parasimpático. La rama eferente del reflejo incrementa la motilidad del colon y es mediada por las hormonas CCK y gastrina.