Matriz, Membrana, Pared Celular Y Citoesqueleto

Segunda Integral Biología Celular - Matriz Extracelular - Membrana - Pared Celular - Citoesqueleto ______________________________________________________________________ Membrana; se define como el límite de la célula que permite el intercambio de sustancias (sea cual sea) entre ella y el medio. Es una estructura universal para todas las células, y mediante su selectividad regula tanto lo que entra como lo que sale de ella. Para explicar la representación de la membrana, se postula el modelo del Mosaico Fluido, este representa las membranas como estructuras compuestas por pedacitos de proteínas dentro de una matriz de fosfolípidos. Estas membranas presentan una fluidez (no son rígidas); ya que tanto lípidos como proteínas son móviles y capaces de desplazarse dentro de la membrana para participar en interacciones con otras moléculas de la misma membrana. Composición Química; está formada por proteínas, lípidos y glúcidos (Hc). Como proteínas encontramos dos tipos, las integrales y las periféricas. Las integrales pueden ser de paso único o de paso simple y ese tipo de proteínas son las que atraviesan la membrana; en cambio las periféricas (unidas a lípidos, oligosacáridos o proteínas) se encuentran enganchadas a una de estas para poder pasar. El movimiento que presentan las proteínas corresponde al de traslación. Los lípidos que encontramos pueden ser, fosfolípidos, glucolípidos y esteroides. Destacando los fosfolípidos que su movimiento puede ser tanto por rotación, traslación o flip-flop y de transferencias intermembranosas. Los hidratos de carbono por su parte son glucolípidos y glucoproteínas. Se dice entonces que las grandes diferencias que se dan entre membranas de los distintos tipos celulares, se debe en gran parte a lípidos y glúcidos. Tipos de membrana; presentan diferencias entre eucarya, archea y bacterias. - Membrana de bacterias; Proteínas Periféricas Integrales

Lípidos Fosfolípidos (Esteroides)

Hidratos de Carbono Ácido Lipoteicoico Lipopoliscáridos

*Ácido graso unido a glicerol por enlace éster. Fosfolípidos; Fosfatidiletanolamina.  Esteroides; Micoplasma (le da la rigidez a la célula).  Ácido Lipoteicoico; engancha pared al peptidoglucano. Mp bacteria Gram positivo (violetas), polisacáridos ácidos.  Lipopoliscáridos; en la parte externa. Me bacteria Gram negativa. Azúcares neutras. 

-Membrana en Archea; Proteínas Integrales Periféricas

Lípidos Diéteres de glicerol Tetraéteres de diglicerol

Hidratos de Carbono -

*Unidas por enlace éter.

- Diéteres de glicerol; Achaeol y Caldoarcheol, el Dieter esta representado en estructuras de bicapa y el tetraéter en monocapa de la membrana. - Membrana en Eucarya; Proteínas

Lípidos

Hidratos de Carbono

Periféricas

Fosfolípidos (fosfoglicéridos, esfingolípidos)

Glucocáliz (glucolípidos, glucoproteínas)

Integrales

Esteroides

-

- Glucocáliz; está en forma de ribete de cepillo en intestino y de chapa estriada en riñón. Funciones de la membrana; 1.- Delimita la célula. 2.- Barrera selectiva; a través de fosfolípidos pasan moléculas como CO 2, O2, benceno, etanol y no pasan, el H+, Ca-2, Na+, Cl-, aminoácidos y el H2O. 3.- Trasporte; paso sustancia de mayor a menor concentración, ya sea por difusión, diálisis o por osmosis.

Transporte en baja masa molecular; pasan a través de membrana por transporte activo y pasivo; como difusión simple definimos al paso de sustancia de una zona de mayor concentración a una de menor, cuando hay membrana y lo que se difunde es el agua hay osmosis y cuando es soluto hay diálisis. Ambas a través de la membrana. Como difusión facilitada es necesario nombrar los canales iónicos, estos no cambian su configuración y corresponden a iones; estos canales se abren o cierran por estímulos, ya sean de voltajes, ligandos (químicos) o mecánicos, y las proteínas transportadoras o carriers que si cambian su configuración; en estas están los mecanismos uniportes (se transporta un tipo de sustancia en una dirección), y los acoplados que pueden ser: simporte (dos sustancias hacia un mismo lado) y antiporte (2 sustancias hacia distintos lados).

Hablando ya de transporte activo, tenemos el caso de las bombas; estas van en contra del gradiente de concentración y requieren de energía proveniente de hidrólisis de Atp. - Bomba Na+/K+ - Bomba Ca+2 - Bomba H+

*

Por cada 3 Na+ que salen entran 2 K+

Transportes en alta masa molecular; lo hacen mediante la membrana. Como fagocitosis, definimos que la célula incorpora moléculas grandes rodeadas de membrana, como células fagocitoras tenemos protozoos, neutrófilos y macrófagos; reguladas por el receptor. La pinocitosis se define como la incorporación de sustancias disueltas en agua, ocurre en todas las células. La exocitosis es la expulsión de sustancia desde la célula, rodeadas de membrana (macromoléculas o trasportes intracelular en forma de vesícula), esta se funciona con membrana plasmática, pudiendo ser liberadas así al exterior y en algunos casos salen rodeadas de membrana. Hay dos rutas que puede seguir, la regulada y la constitutiva; la primera ocurre en células secretoras y la secreción va dada a través de un estímulo. En cambio la constitutiva, ocurre en todas las células y de forma continua (colágeno, glcP). 4.- Comunicación celular; se distinguen los elementos de la comunicación: - Emisor; transmite el mensaje. - Mensaje; información transmitida. - Canal; medio por donde se transmite el mensaje. - Receptor; recibe el mensaje. En la célula: - Síntesis de moléculas señalizadoras (ligando). - Liberación. - Se transporta la señal de una célula. - Detección de la señal por el receptor específico. - Respuesta; cambio celular (metabolismo, motilidad, diferenciación, proliferación, supervivencia y desarrollo), desencadenado por unión de receptor-ligando. - Retirada de la señal, respuesta celular es temporal. Algunos mensajes que la célula podría recibir del medio: Podrían ser el de sobrevivir, dividirse, diferenciarse o morir. Estos mensajes llegan por medio de un canal, estas señales pueden ser endocrinas (transmitidas a larga distancia por el torrente sanguíneo mediante ligandos), paracrinas (se difunde a través de Mec, a corta distancia) y autocrinas (una célula produce un autoestimulo). Definimos como ligando a aquellas moléculas que llevan información (molécula señal), que puede actuar a distancia; como molécula difusora de mensajes o que puede actuar de forma directa; en contacto entre citoplasmas o contacto físico entre membranas.

Hay distintos tipos de receptores, como receptor se define a las moléculas que se encuentran en Célula diana y son los que reciben el mensaje; están los superficiales, que se encuentran a nivel de membrana y que son afines con las moléculas hidrofílicas y también están los intracelulares, que reciben mensaje de una molécula hidrofóbica que debe ser transportada por una proteínas y pueden inducir a cambios. La respuesta celular, dependerá del tipo de célula, del estímulo y especificidad ligandoreceptor que este presente. - Cambios en presión génica. - Actividad metabólica enzimática. - Reorganización del citoesqueleto. - Cambios en la permeabilidad de membranas. - Síntesis o secreción de hormonas o proteínas. - Actividad en síntesis de Adn (ciclo celular). - Muerte celular (apostósis). 5.- Adhesión celular; existen tres tipos de uniones. - Uniones anclaje. - Uniones sellantes. - Uniones comunicantes. Las uniones de anclaje se dan por moléculas de adhesión que pueden unir de forma permanente, caso de las cadherinas e integrinas, o de forma transitoria, como las selectinas y las que son de la familia de las inmunoglobulinas. Las uniones de anclaje pueden ser: - Uniones adherentes; une célula con célula en zona apical de la célula epitelial. Existe uniones adherentes continuas (zónula adherente) y discreta (unión adherente). Aquí se hacen presentes las cadherinas. - Desmosomas; permiten el paso al espacio intercelular, unen célula con célula y también están aquí las cadherinas. - Contactos focales; une célula con matriz. Está en los epitelios (tejido nervioso, muscular, esquelético, hígado), y también están las cadherinas. - Hemidesmosomas; une célula con matriz. Aquí las proteínas son integrinas. El otro tipo de unión, las uniones sellantes; son aquellas que unen célula con célula, por zónulas oclusivas, aquí están las claudinas y las oclaudinas. Esta zónula oclusiva une célula con célula, principalmente en el epitelio. Ella bloquea la difusión paralateral de proteínas. Se ve también que la polaridad de la célula queda distinta a los diferentes lados de la membrana. Aquí también se observa un complejo unión, estas uniones están presentes en células epiteliales que poseen; zónulas oclusivas, unión o zónula adherente y Desmosomas. Finalmente las uniones comunicantes, poseen uniones de nexo o de hendidura, que comunican con la célula. Aquí hay canales proteicos que son las conexinas.

También existe la adhesión en las células vegetales, aquí existen los llamados plasmodesmos, estos se encuentran rodeados de membrana, interrumpen la pared celular y comunican así dos células vecinas. El último tipo de adhesiones son las transitorias, estas unen célula con célula, son selectivas y son parte de las superfamilias de los Ig. 6.- Reconocimiento celular; aquí se encuentran los linfocitos B (que reconocen células extrañas), los linfocitos T (coordinan las respuestas de inmunidad celular) y los eritrocitos (forman parte importante del contenido de la sangre). 7.- Conductividad; la membrana celular es capaz de conducir corriente eléctrica (como ocurre en la sinapsis). Por ejemplo en la bomba de sodio y potasio, la concentración de sodio y potasio, tanto dentro como fuera de la célula determinará que haya diferencias de potencial, que es de -70mv. Generación y conducción de impulsos nerviosos: - Señal eléctrica: Acetilcolina, neurotransmisor, etc. - Despolarización: Se reduce la diferencia de potencial eléctrico a través de membrana. - Potencial de acción. - Hiperporlarización: aumento de la diferencia de potencial. * La despolarización se da por dos pasos, primero la apertura de canales de Na + regulados por voltaje (Rv) y segundo el retorno a normalidad por el cierre espontáneo de canales de Na+ o por la apertura de canales de K+ por Rv. El umbral se define como el punto durante la despolarización de una célula excitable, en el cual los canales de sodio, dependientes del voltaje se abren con la consiguiente entrada de Na+, que provoca una inversión breve del potencial de membrana.

Matriz Extracelular; corresponde a una estructura insoluble de macromoléculas secretadas que rodea la célula. Corresponde a la pared celular en archea, bacteria y eucarya; exceptuando la célula animal donde es la sustancia fundamental. Funciones de la MEC; es soporte estructural de células y tejidos; y participa en la regulación del comportamiento de las células en los organismos multicelulares. - Pared celular en Archea: 

Funciones;

- Determinan la forma celular. - Contrarresta la presión osmótica.



Composición;

- Pseudopeptidoglucano. - N-acetil glucosamina. - Ácido N-acetiltalosaminurónico.

- Pared celular en Bacterias: 

Funciones;

- Determina forma celular. - Contrarresta la presión osmótica. - Actúa como superficie rígida para el anclaje de apéndices. - Es sitio de unión bacteriófago.



Composición;

- Peptidoglucano o mureína. - N-actilglucosamina y N-actilmurámico. - L-alanina, D-alanina, D-glutámico y ácido diaminopimélico.

- Pared celular en Eucarya: 

Funciones;



Composición;

- Mantiene la forma celular. - Contrarresta presión osmótica. - Comunicación celular.

Hongos

- Quitina y N-acetil glucosamina (esqueleto). - Proteínas, lípidos, polifostatos, iones inorgánicos (matriz).

Plantas S

- Celulosa compuesta por fibras desordenadas (pared primaria). - Celulosa compuesta por fibras ordenadas (pared secundaria). - Hemicelulosas: Esqueleto de hexosas en B 1.4. - Pectina: Ácido galacturónico (A 1.4), polisacárido complejo. - Extensinas: Proteínas formadas por hidroxiprolina (aa).

Pared secundaria: - Como componente de matriz está la lignina (componente aromático). - Se produce por dentro de la célula, es muy gruesa y por tener lignina tiene la propiedad de ser impermeable; aunque mantiene cierta conexión con el exterior. Las células con pared secundaria dejan inactiva la membrana y mueren. - Toda planta tiene esquerenquima y xilema (transporte de líquidos). - Hay algunas paredes que contienen sílice, otras poseen carbonato cálcico. - Matriz extracelular en animales; gel de polisacáridos hidratados que contienen una red de glucoproteínas.



Funciones;

- Soporte. - Regulación de la división, adhesión, motilidad y migración celular, durante el desarrollo embrionario.



Composición;

- Proteoglucanos (95% GAG aprox.). - Proteínas estructurales. - Glucoproteínas (adherentes).

- Proteoglucanos; ácido glucurónico + N-acetil glucosamina. 95% GAG.  Eje proteico unido a cadenas lineales de GAG. 

Ellos forman parte de sustancia fundamental (MEC), y el espacio hidratado. Además captan moléculas señalizadores y regulan el tráfico molecular. También están en morfogénesis, reparación de tejidos, ácido hialurónico, etc. - Proteínas estructurales; colágeno y elastina. Colágeno; formado por 3 filamentos dispuestos en alfa hélice. Entre sus propiedades resaltan la resistencia a la tracción, su elasticidad y además que es capaz de unir células. Se distribuye en tendones, huesos y en tejido conjuntivo laxo. 

Elastina; microfibrillas (glucoproteína fibrilina) con matriz amorfa. Su distribución se da en la piel, vasos sanguíneos, pulmones y en conectivo. 

- Glucoproteínas (adherentes); cumplen en distintas partes del organismo funciones de adhesión celular. La laminina, están en membranas basales y la fibronectina, está es las mas abundante y participa en los procesos de cicatrización y migración celular. También está la tenacita, que se une al colágeno y las células que la segregan, y la entactina, que es una pequeña proteína que se une a la laminina y al colágeno tipo IV.

Citoesqueleto y motilidad celular; este se encuentra presente tanto en eucarionte como en procarionte. En estos últimos el Citoesqueleto está constituido por flagelos, que son apéndices filiformes, de unos 20 nm de diámetro compuesto de monómeros proteicos de flagelina con disposición helicoidal. En cambio en eucariontes, está constituido por lo que es una trama de microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. - Procariontes; Constituidos por flagelos (estructura proteica compleja), de flagelina. Hay diferencias entre el flagelo de eucarionte y procariontes, esta es que en procariontes no hay proteínas contráctiles, sin embargo se mueven por acción de membrana celular que posee propiedad Atp-asa. Tipos de flagelos en procariontes;

Funciones del citoesqueleto; - Da forma a células sin pared. - Movimientos celulares (formación de pseudópodos, contracción muscular). - Movimientos intracelulares (organelos, cromosomas, vesículas, gránulos y a.clivajes). - Citoesqueleto Eucarionte; - Microtúbulos: tienen forma de cilindro. Son huecos, de unos 25 nm de diámetro y de varios micrómetros de longitud. Su pared se encuentra formada por 13 subunidades de una proteína llamada tubulina (globular). En la pared se alternan los dímeros de tubulina alfa y de tubulina beta. Estos dímeros se pueden polimerizar y despolimerizar de forma alternativa, lo que permite el crecimientos y desensamblaje de estos microtúbulos. Funciones de los microtúbulos; - Forman el citoesqueleto, aquí se disponen de forma radial desde el centrosoma (Com). - División celular, forman el aparato mitótico (asteres, huso, centríolos). - Participan en movimientos celulares (pseudópodos, ameboides, etc.) - Participan en movimientos intracelulares (ciclosis y cambios de funciones). * Las proteínas motoras son las responsables de los movimientos de organelos, al estar asociadas a microtúbulos o estructuras de cilios y flagelos, y estas son las quineinas y las dineinas.

Organelos formados por microtúbulos; - Centríolos. - Cilios. - Flagelos. Los centríolos (centrosoma o centro celular), están compuestos por 9 tripletes de microtúbulos; solo los microtúbulos centrales están completos, en cambio microtúbulos laterales comparten proteínas con vecinos. La estabilidad del triplete se mantiene mediante proteínas 

Los cilios y flagelos tienen dos componentes, el cuerpo basal y el axonema. El cuerpo basal tiene la misma estructura que el centríolo (9+0). Este está por sobre la célula de forma muy cercana a la Mec, pero no está cubierto por membrana y se dispone de forma perpendicular a ella. Este cuerpo basal emite raíces ciliares de materia proteica que estaría relacionada con el axonema. 

El axonema es la parte visible sobre la superficie celular, posee estructura microtubular (9+2) y se encuentra rodeada de Mec. Cuando se habla de flagelo, el número es bajo y estos son muy largos en relación al tamaño celular de los cilios; en cambio los cilios son cortos y abundantes pudiendo rodear incluso a toda la célula. Cilios y flagelos formados por 9 dobletes de microtúbulos y 2 microtúbulos centrales, los microtúbulos de los dobletes al igual que en los centríolos son complejos en el centro, y los de afuera o (B) incompletos. Los microtúbulos periféricos completos (A) tienen asociados 2 estructuras proteicas denominadas brazos; uno interno y otro externo, ambos compuestos por dineinas. Los 2 microtúbulos centrales están completos, y todos los microtúbulos se encuentran estabilizados por proteínas. - Microfilamentos; son estructuras más pequeñas pero sólidas, de 5 a 7 nm de diámetro. Estos están formados por proteínas contráctiles, donde los filamentos delgados se constituyen de actina (tropomiosina, troponina) y los gruesos por miosina. Microfilamentos de Actina; la actina es una proteína globular (actina –G) que polimeriza en 2 filamentos de actina F dispuestos en hélice. 

Tiene funciones en citoesqueleto, participa en la división celular, en el movimiento celular (fagocitosis, contracción muscular) y en el movimiento intracelular (organelos).

Microfilamentos de Miosina; 2 filamentos pequeños enlazados en alfa-hélice en la zona de la cola, llamadas cadenas ligeras. 

Entre las funciones que destacan son la contracción muscular, energía para la contracción, fibras musculares, etc. Su distribución, se da especialmente en citoplasma y por debajo de la membrana. * Microvilli o microvellosidad; son repliegues de membrana celular que aumentan superficie de contacto en células epiteliales, en intestino y riñón. Estas tienen organización estable dada por un esqueleto interno de actina. Atrae estructuras determinadas por presencia de microfilamentos, son los pseudópodos en las células ameboides que realizan fagocitosis. Movimiento celular; este proceso se inicia con la liberación de neurotransmisor acetil colina por parte de una neurona, lo cual produce apertura de canales Na+ independientes de voltaje, lo cual cambia la polaridad del sarcolema. El sarcolema se invagina hacia citoplasma constituyendo túbulos T, el cambio de características eléctricas del sarcolema se conducen al interior de la célula, donde llegan a alterar la membrana del retículo sarcoplasmático. El efecto eléctrico en el RES es la apertura de los canales de Ca+2 y la salida de este a favor del gradiente de concentración. Posterior a la apertura de los canales de sodio se produce el potencial de acción y finalmente se abren los canales de K+, aumentando la diferencia potencial más allá del potencial de reposo, lo que se denomina hiperpolarización. El calcio que sale del RES se une a la troponina C, esto cambia la configuración de la troponina liberando la actina de la tropomiosina y dejando su sitio activo libre para que se una la miosina. La miosina cambia de ángulo y desplaza los filamentos de actina acortando el sarcómero. El sarcómero es la unidad estructural y funcional del músculo y está compuesto por media banda I, una banda A y media banda I; y limitado por sendos discos Z. La banda I está compuesta por actina, la banda A contiene actina y miosina. Esta banda A tiene una zona central llamada “zona H” que contiene solamente colas de miosina, la zona H está cruzada por una línea oscura llamada “línea M” que corresponde al extremo de colas de miosinas y proteínas de unión.

Contactos Focales; son uniones puntuales celulares y se une actina (citoesqueleto) con integrinas ancladas en Mec. División celular; los filamentos de actina conforman el anillo de clivaje, que se produce cuando una célula animal se divide en 2. - Filamentos intermedios; son filamentos macizos de 7-11 nm. No participan en movimiento celular, son netamente citoesqueletales y están compuestos por diversas proteínas, como quitina (piel), desmina (músculo), lamininas (lámina nuclear, bajo carioteca formando una red de fibras) y proteínas de neurofilamentos, forman el citoesqueleto de neuronas. Clasificación de los filamentos intermedios: TIPO DE FI

COMPONENTE

UBICACIÓN

Queratina tipo I (ácida) Queratina tipo II (básica)

Células epiteliales y sus derivados (pelo, uñas)

Vimentina

Muchas células de origen mesenquimático

Desmina

Músculo

Proteína ácida fibrilar glial (GFAP)

Células gliares (astrocitos y algunas células de Schwann)

Periferina

Neuronas que poseen axones fuera del SNC

Nuclear

Lamininas A,B y C

Lámina nuclear

Axonal

Proteínas de neurofilamentos (NF-L, NF-M y NF-H)

Neuronas

Epitelial

Tipo vimentina