Makalah Sintesis Karbohidrat.docx

MA KALAH SINTESIS KARBOHIDRAT Dosen Hendrikus Julung,M.Pd

Oleh Kelompok 3 :

1. Dwi Rahmathul Aini

;1612051357

2. Rima Ratri

; 612051375

3. Rosita Enjelina

; 1612051376

4. Sapriana Yunti Pariana

; 1612051377

SEKOLAH TINGGI KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN PERSADA KHATULISTIWA SINTANG SINTANG 2017/2018

KATA PENGANTAR Puji syukur kami penjatkan kehadirat Allah SWT, Karena atas rahmat-Nya sehingga kami dapat menyelesaikan makalah ini dengan judul “Sintesis Karbohidrat” penyusunan makalah ini merupakan salah satu tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan. Dalam penyusunan makalah ini kami merasa masih banyak kekurangan baik pada teknis penyusunan maupun materi, mengingat akan kemampuan yang kami miliki. Untuk itu, kritik dan saran dari semua pihak sangat kami harapkan demi penyempurnaan penyusunan makalah ini. Dalam penyusunan makalah ini penyusun menyampaikan ucapan terima kasih yang sebesarbesarnya kepada pihak-pihak yang membantu dalam menyelesaikan makalah ini, khususnya kepada dosen kami bapak Hendrikus Julung,M.Pd yang telah memberikan tugas dan petunjuk kepada kami, sehingga kami dapat menyelesaikan tugas ini.

Sintang, 30 Mei 2018

Penyusun

DAFTAR ISI KATA PENGANTAR ......................................................................................................i DAFTAR ISI ...................................................................................................................ii BAB 1 PENDAHULUAN ...............................................................................................1 1.1 Latar Belakang ....................................................................................................1 1.2 Rumusan Masalah ..............................................................................................1 1.3 Tujuan .................................................................................................................1 BAB II PEMBAHASAN .................................................................................................3 2.1 Fiksasi Karbon Dioksida ...............................................................................3 2.2 Siklus Calvin ..................................................................................................5 2.3 Lintasan Asam Dikarboksilat C-4 ....................................................................9 2.4 Metabolisme Asam Crussulacean ....................................................................12 2.5 Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan ..................................................................14 BAB III Penutup ..............................................................................................................18 3.1 Kesimpulan ................................................................................................................18 DAFTAR PUSTAKA.......................................................................................................19

ii

1

BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid (aldosa) atau polihidroksi keton (ketosa) dan turunannya atau senyawa yang bila dihidrolisa akan menghasilkan salah satu atau kedua komponen tersebut di atas. Karbohidrat berasal dari bahasa Jerman yaitu Kohlenhydrote dan dari bahasa Prancis Hidrate De Carbon. Daun tanaman mempunyai pigmen klorofil yang merupakan pigmen utama untuk aktivitas fotosintesis. Dalam proses fotosintesis akan dihasilkan karbohidrat berupa pati yang untuk sementara ditimbun pada daun. Selanjutnya pada saat gelap akan ditranslokasikan ke organ-organ lain (baik anabolisme maupun katabolisme). Pemindahan energi dari sinar matahari ke dalam tanaman dilaksanakan dengan perantara klorofil. Senyawa tersebut terdapat dalam sebuah organel vital bagi tanaman yaitu khloroplas. Proses fotosintesis akan menghasilkan karbohidrat, terutama glukosa. Diantara berbagai karbohidrat yang penting yang dapat dibentuk oleh tumbuhan dari glukosa adalah selulosa, sukrosa dan pati/amilum. Amilum didalam tumbuhan banyak tersimpan dalam akar, umbi ataupun biji-bijian. Butir-butir amilum itu sebenarnya semula terdapat di dalam kloroplas daun sebagai hasil fotosintesis. Lipid didefinisikan sebagai senyawa yang tidak larut dalam air yang diekstraksi dari makhuk hidup dengan menggunakan pelarut non polar, istilah lipid mencakup golongan senyawa dengan keanekaragaman struktur, definisi di atas berdasarkan sifat fisik yang berlawanan dengan definisi protein, karbohidrat maupun asam nukleat yang berdasarkan struktur kimianya.

1.2 Rumusan Masalah 1.

Apa yang dimaksud dengan karbohidrat?

2.

Apa yang dimaksud dengan fiksasi karbon dioksida?

3.

Bagaimana proses siklus Calvin?

4.

Bagaimana lintasan asamDikarboksilat C-4?

5.

Bagaimana Metabolisme Asam Crussulacean?

6.

Bagaimana Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan?

1.3 Tujuan Penulisan 1. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.

2. Untuk mengetahui Fiksasi karbon dioksida 3. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan siklus Calvin 4. Untuk mengetahui Lintasan Asam dikarboksilat C-4 5. Untuk menegetahui metabolisme Asam Crassulacean 6. Untuk mengetahui sintesis sukrosa, Pati, dan Fruktan

2

3

BAB II PEMBAHASAN A. Sintesis Karbohidrat Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon, zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n. Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid. Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang mempunyai gugus reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa yang ditambahkan dari ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang pada amilopektin antara C-6 pada rantai utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk oleh berbagai isoenzim dari beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim percabangan atau enzim Q. Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan satu atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas. Pembentukan pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim yang membentuk ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat secara alosetrik Pi (Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang sewaktu penambahan CO2 terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena ditambah ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis 2.1 Fiksasi Karbon Dioksida Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa organik oleh organisme hidup. Contoh yang paling menonjol adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah bentuk lain dari fiksasi karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme yang tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk fotoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar matahari, dan litoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi dari oksidasi anorganik. Heterotrof adalah organisme yang tumbuh menggunakan karbon yang difiksasi oleh autotrof. Senyawa organik digunakan oleh heterotrof untuk

menghasilkan energi dan untuk membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi", "karbon tereduksi", dan "karbon organik" adalah istilah yang setara untuk berbagai senyawa organik. Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946 sampai 1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan karbondioksida bermuatan radio aktif (14 CO2 ), Meli Calin bersama beberapa peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan etanol 80% yang mendidih) hanya 2 detik setelah CO2 14 diberikan. Produk awal ini sekarang telah diketahui juga diperoleh dari berbagai daun tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan terdapat dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+ pada gugus karboksilnya. Karena PGA tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada molekul dengan 2 atom karbon yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA. Untuk membuktikan teori ini, dilakukan penelitian dengan cara memberikan CO2 14 dalam waktu singkat dan kemudian pemberian CO2 dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini diharapkan senyawa yang secara alami akan bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan CO2). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C, yakni ribulosa-1,5-bifosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan bahwa RuBP yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA, tentunya yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA. Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase, disingkat rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom C yang tidak stabil, kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA. Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali pada beberapa bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan cuma karena fungsinya mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut, juga karena jumlahnya yang sangat banyak. Rubisco mungkin merupakan bentuk protein yang paling banyak dijumpai dimuka bumi ini. Kloroplas mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun dan diantara protein kloroplas seperempat sampai seperdelapan protein pada daun

4

adalah dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya dalam diet ternak dan manusia. 2.2 Siklus Calvin Siklus Calvin adalah jalur metabolik yang ditemukan dalam stroma dari kloroplas di mana karbon masuk dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk gula. Siklus menghabiskan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH2 saat mengurangi daya untuk menambahkan elektron energi tinggi untuk membuat gula.

Ada tiga fase dari siklus. Pada fase 1 (Fiksasi Karbon), CO2 dimasukkan ke dalam gula lima karbon bernama ribulosa bifosfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini adalah RuBP karboksilase atau RuBisCo. Ini adalah protein yang paling berlimpah dalam kloroplas dan mungkin protein yang paling berlimpah di Bumi. Produk dari reaksi adalah enam-karbon menengah yang segera terbagi dua untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat. Pada fase 2 (Reduksi), ATP dan NADPH2 dari reaksi cahaya yang digunakan untuk mengkonversi 3-fosfogliserat menjadi gliseraldehida 3-fosfat, prekursor karbohidrat tiga-karbon menjadi glukosa dan gula lainnya. Pada fase 3 (Regenerasi), lebih lanjut ATP digunakan untuk mengubah beberapa dari kumpulan gliseraldehida 3-fosfat kembali ke RuBP, akseptor untuk CO2, sehingga menyelesaikan siklus. Untuk setiap tiga molekul CO2 yang masuk ke siklus, output bersih adalah satu molekul gliseraldehida 3-fosfat (G3P). Untuk setiap G3P disintesis, siklus menghabiskan sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH2. Reaksi terang mendukung siklus Calvin dengan regenerasi ATP dan NADPH2.  Tahapan Reaksi Siklus Calvin 5

Siklus Calvin terdiri atas dua tahap reaksi, yaitu reaksi terang akan menghasilkan produk akhir berupa ATP dan NADPH2 dan reaksi gelap akan menghasilkan gula (karbohidrat), kedua reaksi tersebut terjadi dalam kloroplas yang terdapat di dalam daging daun (mesofil). Tahapan reaksi siklus Calvin adalah karboksilasi, reduksi dan regenerasi sebagai berikut. 1) Karboksilasi (Fiksasi) CO2 CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) yang memiliki atom C sebanyak 5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1) maka terbentuk senyawa RuBP dengan atom C sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan yang tidak stabil dan pecah menjadi 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P).

2) Reduksi Selanjutnya 2 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P) bereaksi dengan ATP, membentuk asam fosfogliseraldehid yang masih berikatan dengan H2 berasal dari NADPH2. Siklus reaksinya harus berjalan 3 kali, baru terbentuk hasil akhir yaitu 6 senyawa gliseraldehid 3-fosfat (G3P). 3) Regenerasi Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah menjadi 2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan NADPH2 (nikotinamida adenin dinukleotida fosfat). Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut. 6

6CO2 + 6H2O ———> C6H12O6 + 6O2 Siklus calvin merupakan rangkaian dari proses yang terjadi dalam proses fotosintesis tumbuhan untuk menghasilkan zat makanan yang sering dikatakan sebagai Glukosa. Siklus calvin terjadi di bagian stroma. Dalam proses yang terjadi pada siklus calvin, CO2 yang berasal dari udara akan dikonversi menjadi molekul prekursor untuk membentuk glukosa yaitu Gliseraldehid 3-fosfat (G3P). yang kemudian menjadi glukosa untuk dimanfaatkan oleh tumbuhan ataupun organisme lain. Namun proses CO2 menjadi G3P tidak akan terjadi bilamana ATP dan NADPH tidak ada. Maka disinilah peranan reaksi terang yang menghasilkan ATP dan NADPH untuk digunakan dalam siklus calvin. Perhatikan gambar dibawah ini:

Gambar 1.1 Siklus Calvin Tiga tahap utama pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Tiga putaran dari Siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan menghasilkan 1 molekul 3-Pgald. Sebagian dari 3-Pgald yang dihasilkan digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati, yang merupakan produk fotosintesik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian lagi diangkut keluar kloroplas dengan sistem antiport, dipertukarkan dengan P, atau 3PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-Pgald akan dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga dapat di transfer keluar dari kloroplas. Dihidroksia seton fosfat ini dalam sitosal digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk di dinding sel, dan ratusan senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan. Pengangkutan triosafosfat ini keluar dari kloroplas dan penting artinya, karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.

7

Gambar 1.2 G3P menjadi Glukosa

Gambar 1.3 Nasib Glukosa (Amilum/Selulosa)

molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan bahwa telah terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA. Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil mengidentifikasi dan menentukan urutan senyawa-senyawa anatar dalam siklus tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin atau Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena produk awalnya mengandung 3 atom C). Untuk jasanya tersebut, Calvin mendapatkan hadiah nobel pada Tahun 1961.Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3 tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2 molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3- PGA untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3fosfogliseraldehida (disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah NADPH yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin. Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang sama, maka dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi 8

karbohidrat. Jadi, untuk setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH. Satu molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan demikian, total lagi dibutuhkan adalah 3 molekul per 1 molekul CO2. Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan melibatkan gula-gula yang terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat pada ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP. 2.3 Lintasan Asam Dikarboksilat C-4 Setelah ditemukannya siklus calvin pada awalnya dianggap bahwa masalah reaksireaksi yang berlansung selama fase gelap fotosintesis diangggap sudah tuntas diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus calvin tidak berlaku untuk semua tumbuhan. Pada tahun 1965 H.P. KORTSCHAK, C.E.HART dan G.O. Burrman dapatkan bahwa daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk membentuk senyawa dengan 4 atom C, yakni asam malat dan asam asparatat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut, fotosintesis berlansung cepat dan efesien. Setelah satu detik diberikan 14 CO2 maka 80% dari 14 CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartate dan hanya 10% dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA bukan merupakan produk awal dari fotosintesis pada tanaman ini. Temuan Korscha kini kemudian didukung oleh berbagai hasil penelitian lainnya oleh ahli-ahli lainnya. Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO2 nya berupa senyawa 4 karbon ini kemudian disebut sebagai spesies C-4, sedangkan yang produk awalnya PGA disebut sepesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainya selain tebu, jagung, Shogum dan beberapa sepesies rumputan asal daerah tropis lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu adalah tanaman C-3. Kebanyakan tumbuhan C-4 tergolong sebagai tumbuhan monokotil, tetapi adapula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil. Lintasan C-4 agaknya hanya ditemukan pada tumbuhanan angiosperma tertentu (sebagian besar tumbuh angiosperma lainnya merupakan C-3) sedangkan seluruh tumbuhan gimnospermai, pteridofitabriofita, dan ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian besar pohon dan semak juga tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian. Jika dikaitkan dengan jumlah spesies tumbuhan berbunga (monokotil dan dikotil ) yang mencapai 285.000 spesies dan tumbuhan C-4 hanya sekitar 0,4% dari total spesies tersebut, maka seolah-olah lintasan C-4 ini bukan merupakan aspek yang penting untuk di telah. Akan tetapi, karena beberapa anggota tumbuhan C-4 ini merupakan tanaman pertanian dengan nilai ekonomi yang penting (misalnya jagung, sorghum dan tebu) dari 9

karena tumbuhan ini dapat melakukan fotosintesis dengan lebih efisien pada sintesis cahaya tinggi menghasilkan lebih banyak biomass dibanding tumbuhan C-3, maka adalah layak bagi tumbuhan C-4 untuk memperoleh perhatian yang setara dengan tumbuhan C-3 reaksi dimana CO2 (atau lebih tepatnya HCO3- ) di konversi menjadi asam malat atau asam aspartate adalah melalui penggabungan dengan fosfoenol piruvat atau PEP untuk membentuk Oksaloasestat dan PI. Oksaloasetat sulit untuk di deteksi karena senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartate. Enzim PEP-karboksilasi ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C- 4. Enzim PEP-karboksilase setara kandung dalam jumlah yang banyak pada tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar buah dan sel-sel tanpa klorofil lainnya ditemukan dalam suatu isozim dari PEP-karboksilase pada sel ini, fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam pada siklus krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan membantu untuk mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan muatan. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim dehydrogenase dengan kebutuhan elektronya dengan disediakan oleh NADPH. Enzim malat dehydrogenase terdapat pada kloroflas, dengan demikian oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat maksudnya oksaloasetat ini berlangsung secara antiport dengan peranan protein membawa dan disebagai imbangnya malat dikirim keluar dari kloroplas. Pembentukan aspartat dari malat terjadi di dalam sitosol dan membutuhkan asam amino alanin sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi, karena gugus amino berlangsung pada reaksi ini. NADPH + H+ Asam oksaloasetat ------------------------> asam L-malat + NADP ------> asam L – aspartat + asam piruvat L – alanin

Pada C-4 terdapat pembagian tugas antara dua jenis sel fotosintetik, yakni sel-sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetis kini dibutuhkan untuk mensintesis gula, pati dan produk tumbuhan lainnya. Selapis bundle sheath dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan pembuluh membentuk struktur yang disebut anatomi kranz (kranz anatomy). Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh lebih banyak kloroplas, mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola yang lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (keberadaansel bundle sheath pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai pada sel mesofil pada tumbuhan 10

C-4. Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan diatas, maka diyakini bahwa malat dan aspartate disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3- PGA, sukrosa, dan pati dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan enzim-enzim lain berperan pada siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka pada tumbuhan C-4 reaksi- reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath, sedangkan PEP Karboksilase terdapat pada se lmesofil . jadi sesungguhnya tumbuhan C-4 mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2. Alasan mengapa CO2 pertama difiksasi menjadi malatatau aspartate tidak lain karena setelah masuk ke rongga substomatal, maka CO2 harus melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel bundle sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebnaykan CO2 yang telah difiksasi menjadi gugus karboksil pada malat atau aspartatakan segera ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath. Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami dekarboksilasi untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi untuk membentuk 3-PGA. Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui siklus Clavin dan reaksi-reaksi lain di dalam sel-sel bundle sheath. Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheat selain akan membebaskan CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanine. Kedua senyawa ini kemudian diangkut kembali ke sel-sel mesofil, dimana kedua senyawa ini kembali bereaksi dengan CO2 untuk membentuk aspartat dan malat daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang. Peranan malat dan aspartate untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke sel bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan siklus calvin. Ada sepesies yang lebih banyak meghasilkan aspartate dibanding malat. Proses dekarboksilasi

aspartate

berlangsung

transaminaseiuntukmenghasilkanoksaloasetat,

kemudian

melalui oksaloasetat

proses ini

direduksi

menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami dekarboksilasi secara oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD+ sebagai penerima electron untuk menghasilkan piruvat, CO2 dan NADH. Piruvat dikonversi menjadi alanine melalui proses transaminasi kemudian alanin diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang tergantung dalam molekul alanin mengebalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartate.Untuk spesies yang lebih banyak menghasilkan malat. Sistem dekarboksilaksi lain untuk aspartate adalah dekarboksilasi yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat hasil konversi dari aspartate. Oksaloasetat bereaksi dengan ATP untuk menghasilkan PEP,ADP,dan 11

CO2. Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3 karbon (piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat membentuk PEP agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat melalui proses transaminase. Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim piruvat-fosfat dikinase dengan menggunakan ATP dan Pi. Enzim piruvat-fosfat dikinase hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM). Piruvat + ATP +Pi  PEP + AMP + pirofosfat Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP) untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah untuk regenerasi ATP dari AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana terlihat pada reaksi di atas. Walaupun tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-4 menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan C- 3 pada suhu dan intensitas cahaya yang relative tinggi. Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan C-4. 2.4 Metabolisme Asam Crassulacean Beberapa spesies tumbuhan ini mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari dan menutup stomata pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah jenis sukulen yang tumbuh didaerah kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari tumbuhan ini akan dapat mengurangi laju transpirasinya sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada saerah kering tersebut. Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2 yang berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh tumbuhan ini pada malam hari. Pertama kali diteliti pada tumbuhan dari family Crassulancean , maka metabolisme CO2 ini disebut sebagi metabolisme Asam Crassulancean. Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui pada beberapa anggota dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactacea, Orchidaceae , Bromeliaceae, Liliaceae, dan Euphorbiaceae. Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM. Kebanyakan tumbuahan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi) bukan merupakan tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan sel 12

palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang (Spongy). Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel mesofil. Keunikan dari CAM adalah pembentukan asa, malat pada malam hari dan penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam hari ini dapat dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati. Asam malat merupakan jenis asam yang paling banyak terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga terakumulasi dalam jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya, seperti asam sitrat dan asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi, konsentrasi asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari. Model fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM dapat dilihat Pada malam hari, pati diurai melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk. CO2 (lebih tepatnya HCO-3) bereaksi dengan PEP untuk membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP Karboksilase. Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehydrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat.

Gambar 12.4 model fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi pasif. Dalam sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2. Ada 3 alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan CAM. Alternatif tersebut agaknya tergantung pada spesies tumbuhannya. CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksas kembali untuk membentuk 3-PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi- reaksi pada Siklus Calvin sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3. Yang menarik untuk dipertanyakan adalah mengapa rubisco yang berperan memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP karboksilase, padahal PEP karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada pada kloroplas dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas. 13

Disampingitu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas yang sama terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan sengan fakta ini adalah bahwa PEP karboksilase pada tumbuhan Cam akan dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari. Bentuk tak aktif PEP karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan aktivitasnya sangat dihambat oleh malat. 2.4 Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan Pada tumbuhan C-3, C-4, Dan CAM bentuk senyawa yang diakumulasi sebagai hasil fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa dijumpai dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik. Sebaliknya, pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan fruktosa banyak dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal dari daerah yang beriklim sedang seperti hordeae, aveneae, dan festuceae) dan sedikit jenis tumbuh-tumbuhan dikotil pati yang bukan merupakan produk fotosintesis utama. Pada tumbuhan ini polimer sukrosa dan fruktosa di sebut fruktan atau fruktosan merupakan produk fotosintesis yang banyak dijumpai pada daun dan batang nya, tetapi pada akar dan bijinya yang terakumulasi adalah pati. Sintesis sukrosa, sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung dalam jumlah besar didalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai sumber energy pada sel fotosintetik dan dapat translokasikan melalui pembuluh floem ke jaringan yang sedang tumbuh. Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak didalam kloroplas, glukosa dan fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting bagi sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa menggunakan bahan baku berupa glukosa dan fruktosa yang telah mengalami fosforilisasi. Sebagaimana telah dijelaskan sebelum nya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan hidroksiaseton fosfat ) diangkut dari kroloplas sel fotosintetik dan berperan sebagai precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa. Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat, dimana sebagian dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6- fosfat dan selanjutnya dikonversi menjadi glukosa-1-fosfat. Fruktosa-6- fosfat dan glukosa-1-fosfat merupakan 2 heksosa yang dibutuhkan untuk membentuk disakarida sukrosa. Tetapi penggabungan kedua heksosa ini membutuhkan energy untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan energy ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UPT) yang merupakan nukleosida trifosfat seperti halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan basa purin adenosine seperti pada molekul ATP ). UTP bereaksi dengan glukosa-1-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat terminal pada UTP dibebaskan sebagai piroposfat dan fosfat pada glukosa-1-fosfat 14

menjadi teresterisasi dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu molekul yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG) glukosa pada UDPG telah mengalami aktifasi. Karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer kemolekul penerima seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai berikut : (1) UTP + glukosa-1-P < >UDPG + PP (2) UDPD + fruktosa-6-P < > Sukrosa-6-P + UDP (3) Sukrosa-6-P + H2O > Sukrosa + P Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi atas membutuhkan Mg2+ Sebagai konvaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP Dengan bantuan ATP. Dengan demikian dibuatkan 1 molekul ATP untuk membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa pada molekul sukrosa. Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus calvin untuk masing- masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul (yakni ( 3 ATP/C x 6 C/heksosa/sukrosa ) + ATP/sukrosa ). Sintesis pati, karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah dalam bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati diakumulasi ditempat nya disintesis, yakni pada kloroplas. Pada organ penyimpanan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun pada amiloplas. Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau bentuk karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi, pada dasar nya pati selalu berada dalam plastida. Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis melampaui laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada malam hari, pati yang terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses respirasi dan diangkut dari daun . Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua jenis pati ini tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4 ini yang menyebabkan rantai pati repilin membentuk struktur heliks. Beda antara amilosa dan amilopektin adalah bahwa amilosa tidak bercabang, sedangkan amilopektin membentuk percabangan dalam struktur molekulnya (gambar 2). cabang pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang. Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Jumlah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000 sampai 500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit glukos. Pati yang terkandung dalam tumbuhan antara 60-100% adalah dalam bentuk amilopektin. Sebagai

15

contoh, pati umbi kentang terdiri dari 78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan ini agaknya juga berlaku untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi dan jagung. Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang sama berulang-ulang dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang mirip dengan UDPG yang disebut adenosine difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dalam kloroplas atau plastid lainnya menggunakan ATP dan glukosa-1-P.

Pati adalah polisakarida dan penyimpanan utama karbohidrat pada tanaman. Pati adalah heteropolisakarida terdiri dari dua polisakarida yakni Amilosa dan amilopektin. Perbedaan antara Amilosa dan amilopektin adalah sebagai berikut: Amilosa 1. Amilosa ini merupakan sekitar 20% dari pati 2. Amilosa merupakan polimer rantai lurus dari unit D-glukosa 3. Ikatan yang terlibat adalah ikatan α-1, 4 glikosidik 4. Amilosa dengan yodium menghasilkan noda biru 5. α dan β amilase dapat menghidrolisis amilosa 6. lebih mudah larut dalam air 7. Larut dalam air panas tapi tidak membentuk gel atau pasta pati Amilopektin 1. Amilopektin merupakan sekitar 80% dari pati 2. Amilopektin adalah polimer bercabang rantai dari unit D-glukosa 3. Ikatan yang terlibat adalah ikatan α-1, 4 glikosidik dan ikatan α-1, 6 glikosidik pada titik-titik cabang 4. Amilopektin dengan yodium menghasilkan noda coklat kemerahan 5. α dan β amilase dapat menghidrolisis ikatan α-1, 4 glikosidik tetapi tidak bisa menghidrolisis ikatan α-1, 6 glikosidik pada titik-titik cabang amilopektin 6. Kurang larut dalam air 7. Larut dalam air panas dan membentuk gel atau pasta pati 16

Sintesis Fruktan, Fruktan banyak dikandung dalam tumbuhan rumput rumputan makanan ternak dan juga pada umbi tumbuhan dari famili Asteraceace, Campanulaceae, Liliaceace, Iridaceace, Agavaraceace, dan Amyrillidaceace. Fruktan adalah polimer dari fruktosa dg ukuran molekeul yang lebih kecil dari pati. Fruktan umumnya terdiri dari 10-100unit fruktosa. Oleh sebab itu fruktam larut dalam air dan umumnya disimpan didalam vacuola. Stiap molekul fruktan mengandung 1 unit glukosa pada salah satu ujungnya.inulin merupakan jenis fruktan yang dijumpai pada spesies bukan rumputan yang molekulnya berupa rantai pendek dan tidsk bercabang.

17

18

BAB III PENUTUP 3.1 KESIMPULAN Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon, zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n. Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. . Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid. Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang mempunyai gugus reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa yang ditambahkan dari ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang pada amilopektin antara C-6 pada rantai utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk oleh berbagai isoenzim dari beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim percabangan atau enzim Q. Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan satu atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas. Pembentukan pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim yang membentuk ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat secara alosetrik Pi (Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang sewaktu penambahan CO2 terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena ditambah ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis

DAFTAR PUSTAKA Campbell. 2014. Biologi Tenth Edition Jilid I. New York Campbell. 2002. Biologi Edisi kelima-jilid 2.Jakarta: Erlangga Firdaus L.N., Sri Wulandari, Yusnida Bey. 2006. Fisiologi Tumbuhan. Pusat Pengembangan Pendidikan Universitas Riau. Pekanbaru. Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Raja Grafindo Persada. Jakarta Ismail. 2013. Fisiologi Tumbuhan. Makassar : Jurusan Biologi FMIPA UNM Martoharsono, Soeharsono. 1978. Biokimia Jilid I. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press McKee, Trudy. McKee, James R. 2003. Biochemistry the Molecular Basis of Life Third Edition. McGraw-Hill, Inc. New York. Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Poedjiani, Anna. Supriyanti, F. M. Titin. 2006. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Universitas Indonesia. Jakarta Sasmitamihardja, Dardjat dkk. 1997. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud. Bandung Salisbury, F.B., dan Ross, C.W., (1995), Fisiologi Tumbuhan Jilid 2, ITB, Bandung.

19