Lectura 1 Uniformidad De La Vida

1 Biología de Organismos (033-1325)

Prof. Alexis Bellorín

TEMA 1

UNIFORMIDAD DE LA VIDA 1. Todos los seres vivos comparten una misma base molecular y celular La vida en nuestro planeta se presenta en la forma de millones de especies diferentes (por ejemplo, los millones de especies de insectos, las miles de especies de animales vertebrados y de plantas, etc.), que interactúan entre sí y con el ambiente, y constituyen la biosfera (Figura 1). Así mismo, dentro de cada especie existe variabilidad, como por ejemplo todas las razas que existen dentro de la especie humana (Homo sapiens) o los distintos tipos de cultivares de yuca (Manihot esculenta) reconocidos. Es decir, la vida implica diversidad: miles de genes diferentes que codifican proteínas con diferentes funciones, millones de especies diferentes, que interactúan entre sí y con el ambiente en una infinidad de relaciones, etc. Esta propiedad de la vida es conocida actualmente como biodiversidad.

Figura 1. Total de especies reconocidas por los científicos y de especies que se estima que existen pero que aún no han sido descritas.

Ahora bien, si la enorme biodiversidad que caracteriza a la vida es sorprendente, no menos notable es la asombrosa unidad o uniformidad que muestran todos los seres vivos en sus aspectos fundamentales. Por ejemplo, no importa cuán diferente sea un organismo de otro, podemos comparar seres tan diferentes como una bacteria microscópica, un ser humano, una ballena, etc., y encontraremos que todos ellos están constituidos por la misma unidad estructural y funcional –la célula– y por los mismos tipos de compuestos químicos y que, así mismo, utilizan prácticamente la misma maquinaria bioquímica y celular para sus funciones más básicas (Figura 2, 3). Es decir, todos los seres vivos presentan una gran constancia en sus niveles más fundamentales (moléculas y células).

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Figura 2. Modelo de la estructura tridimensional de un ribosoma. Los ribosomas son complejos de ARN ribosomal y proteínas que poseen todas las células y que realizan la síntesis de proteínas. La estructura de los ribosomas es fundamental para su función tan importante y es altamente parecida en todas las formas de vida, desde bacterias hasta el ser humano. Los virus carecen de ribosomas y no son considerados seres vivos como tales.

Figura 3. Organismos tan diferentes como un erizo de mar, un ratón y un alga marina son formados todos por células y almacenan en un mismo tipo de molécula (ADN) la información hereditaria que guiará la transformación de una única célula primordial de su ciclo de vida (el cigoto) en un organismo multicelular. Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

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Así, puede decirse que las ciencias biológicas como un todo son un contraste constante de dos temas recurrentes: la asombrosa variedad en los detalles y particularidades que muestran las especies e individuos (esto es, la ‘biodiversidad’) y, a la vez, la asombrosa constancia que muestran en sus mecanismos fundamentales (la ‘biouniformidad’). ¿Qué significa esa notable constancia y universalidad de la vida? Desde el punto de vista evolutivo, significa que todas las formas de vida que conocemos, sin importar qué tan diferentes sean ahora en los detalles, probablemente han heredado y conservan las características fundamentales de la forma de vida primordial con la que se originó la vida y de la que todos los seres vivos hemos evolucionado. Es decir, estas características y mecanismos fundamentales, dada su importancia, complejidad y eficiencia, se han mantenido básicamente inalterados a lo largo de la historia de la vida. En esta lectura se revisarán muy brevemente algunos de esos aspectos, para comprender de forma más precisa cómo a partir de las primeras formas de vida ocurrió la evolución de la gran diversidad de la vida.

2, La vida puede ser definida sobre la base de cinco propiedades fundamentales No deja de ser importante el hecho que las ciencias biológicas aún no han podido resolver uno de sus problemas más fundamentales: establecer ¿qué es la vida? Se han planteado muchas definiciones, aunque ninguna resuelve todas las particularidades observadas en los seres vivos ni es aceptada universalmente. De hecho, generalmente los biólogos prefieren describir las propiedades básicas de todas las formas de vida en vez de definir la vida como tal. Estas propiedades fundamentales pueden ser resumidas en cinco: 1. La vida tiene una estructura definida. Los seres vivos pueden ser entendidos como ‘máquinas’ con una estructura altamente compleja y especializada que les permite usar energía y materiales de su ambiente para realizar una suma de funciones de síntesis y de degradación de compuestos (metabolismo) y eventualmente producir copias de sí mismas. La unidad básica de esta estructura son las células (Figura 4). 2. La vida tiene una química única asociada con esta estructura. La vida, tal como la conocemos, tiene una química basada en compuestos de carbono, los más importantes de los cuales tienen una estructura polimérica, es decir, son moléculas grandes (polímeros) que se construyen a través de la unión de moléculas más simples o pequeñas (monómeros; Figura 5).

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Figura 4. Tres de los niveles de organización estructural-funcional de los seres vivos: moléculas, organelos y células. Cada nivel es altamente complejo y posee propiedades únicas.

Figura 5. Moléculas altamente complejas como el ADN (la molécula más grande y compleja que conocemos) son polímeros, formados por la unión de muchas moléculas más pequeñas y de propiedades más o menos similares conocidas como monómeros. Los monómeros del ADN son los desoxirribonucleótidos.

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3. La vida se replica con alta fidelidad. Las células producen copias de las moléculas que las constituyen y, eventualmente también producen copias de sí mismas, con la finalidad de perpetuarse en el tiempo. Este proceso de formación de sus moléculas constituyentes y de nuevas células se produce de acuerdo a los lineamientos contenidos en un tipo particular de polímeros que es capaz de almacenar información hereditaria y que es transferido prácticamente sin cambios de una generación celular a otra (ácidos nucleicos) (Figura 6).

Figura 6. Pingüinos emperadores (padre e hijo). Aun en las condiciones ambientales más duras, uno de los objetivos fundamentales de los seres vivos es conseguir dejar progenie.

4. La vida evoluciona. Durante el proceso de formación de estos polímeros informacionales a lo largo de las generaciones celulares se produce un algunos errores, aunque en un número muy bajo, suficiente con el tiempo para que exista variabilidad hereditaria y, de esta manera, para que ocurra la evolución de nuevas moléculas, células y formas de vida como un todo. Esta evolución se produce a través de la interacción de las formas de vida con el ambiente donde viven (Figura 7).

Figura 7. Pez dragón, un pez relacionado con los hipocampos del Pacífico, en el que la selección natural favoreció una aletas y proyecciones en forma de algas para que el pez desapercibido de los depredadores.

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5. La vida utiliza energía de su ambiente. La vida es, a la vez, una estructura y un proceso, ambos dinámicos. Para construir las moléculas complejas que las constituyen y hacer copias de sí mismas, las células obtienen energía de su entorno a través de diferentes fuentes (Figura 8).

Figura 8. Un colibrí tomando “combustible” o alimento (nectar) de una flor. ese combustible le permitirá entre otras cosas agitar las alas con un ritmo tan rápido como lo hacen.

3. Todos los seres vivos tienen una misma unidad de organización básica: la célula Se considera a las células como la unidad estructural y funcional fundamental de la vida, puesto que son las unidades mínimas y más pequeñas que pueden llevar a cabo todas las actividades propias de los seres vivos, como, por ejemplo, realizar un metabolismo, almacenar información hereditaria y eventualmente producir una progenie de sí misma. Si disponen de los nutrientes esenciales y de un ambiente adecuado, algunas células se mantienen vivas y se reproducen en el laboratorio por muchos años. En contraste, ninguna parte aislada de una célula (como un organelo o una molécula, por ejemplo) puede sostenerse con vida. Es decir, para que ocurran los fenómenos que identificamos como vida (metabolismo, crecimiento, reproducción, homeostasis, evolución, etc.) debe haber células, y a un nivel más pequeño que el de las células no hay vida. Las células como tales fueron descubiertas en el siglo diecisiete con los primeros microscopios. El científico inglés Robert Hooke (1635–1703) fue el primero en darles esta denominación, al observar cortes muy delgados de corcho a través del microscopio y notar que este tejido vegetal estaba dividido en numerosos compartimientos o pequeños espacios, a manera de un panal de abejas, que él llamó ‘células’ (Figura 9).

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Figura 9. Dibujos originales de Leeuwoenhoek y R. Hooke sobre células en el siglo XVII. Con microscopios rudimentarios estos grandes descubridores mostraron que la materia viva era una materia celular. Abajo, dibujos modernos de una célula bacteriana y de una célula vegetal.

Un siglo más tarde, en la medida en que se extendieron las observaciones con el microscopio óptico a más y más organismos, se hizo evidente que todos los seres vivos y todos los tipos de tejidos están estructurados de esta manera. Dos biólogos alemanes, el botánico Matthias Schleiden (1804–1881) en 1838, y el zoólogo Theodor Schwan (1810–1882) en 1839 (Figura 10), propusieron formalmente la ‘teoría celular’, en la que se postulaba que todos los seres están constituidos por células. En la actualidad, esta teoría ha sido confirmada, prácticamente sin discusión, en todas las

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formas de vida conocidas por lo que se considera como un hecho y una de las características más importantes de los seres vivos. En síntesis, la teoría celular modeARN comprende cuatro generalizaciones principales: 1) Todas las formas de vida, sin importar su tamaño o complejidad, son formadas por células. 2) Toda célula se forma a partir de una célula preexistente (es decir, las células no se pueden formar espontáneamente a partir de la materia inanimada). 3) Las células realizan todas las reacciones químicas que forman parte del metabolismo de los organismos. 4) Las células contienen y duplican la información hereditaria.

Figura 10. Los padres de la “teoría celular”: Matthias Schleiden, Theodor Schwn y Rudolph Virchow.

Básicamente, aunque existe une enorme diversidad en los detalles, puede decirse que todas las células poseen una misma estructura fundamental: una membrana

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plasmática que la delimita del entorno y encierra a un citoplasma donde se encuentran los compuestos químicos y organelos que hacen posible la vida, incluyendo el material hereditario, un compuesto que contiene codificadas las instrucciones para que la célula pueda producir las moléculas necesarias para su funcionamiento y, también, para que en algún momento producir copias de sí misma. Se reconocen dos grandes patrones de células, las células eucariontes, que poseen uno o varios núcleos, los cuales son compartimientos rodeados por un envoltorio de doble membrana y donde se encuentra la mayor parte del material hereditario, y las células procariontes, en las que no existe el núcleo. Esta distinción, que será revisada con más detalle más adelante, es la discontinuidad más grande e importante que ocurrió durante la evolución de la vida (Figura 11).

Figura 11. Los dos patrones básicos de célula. En las células procariontes el material hereditario no está encerrado en un compartimiento diferenciado o núcleo; estas células son más pequeñas y estructuralmente más simples, sus componentes básicos son una membrana plasmática, un citoplasma, los ribosomas y el material hereditario:. En las células eucariontes el material hereditario se encuentra encerrado dentro de un compartimiento específico, el núcleo, rodeado por una envoltura de doble membrana perforada por poros nucleares. Además de la membrana plasmática, citplasma, ribosomas, núcleo y material hereditario, las células eucariontes contienen una serie de organelos de membrana, como el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, las mitocondrias, entre otros.

Las células son muy diversas en cuanto a tamaño y forma. Por ejemplo, las células más pequeñas que se conocen miden apenas 0,05 µm (esto es, 0,00005 mm), en tanto

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que las células más grandes alcanzan una decena de centímentros y son visibles a simple vista. Existen organismos que son formados durante toda su vida por una única célula que realiza todas sus funciones vitales. Estos organismos se conocen como unicelulares (Figura 12). Por otra parte, existen organismos que son formados por muchas células, que actúan de forma altamente integrada. Estos organismos se conocen como multicelulares (Figura 13). Por ejemplo, uno de los organismos multicelulares mejor conocidos, el ser humano, es constituido por más de 200 tipos diferentes de células.

Figura 12. Las bacterias son organismos unicelulares, en los que cada ‘individuo’ es compuesto por una única célula durante toda su vida. Así mismo, las bacterias son por lo general sumamente pequeñas. La fotografía de la izquierda es una toma de la punta de un alfiler con el microscopio electrónico de barrido. En la figura del medio se muestra una ampliación de la punta, donde se ven las diminutas bacterias en forma de bastón (bacilos) en color amarillo. La fotografía de la derecha es una ampliación aún mayor donde se observan las células aisladas.

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Figura 13. Los seres humanos somos organismos multicelulares, compuestos por miles de millones de células, las cuales están altamente especializadas en funciones específicas y funcionan coordinadamente. Las células nerviosas producen los pensamientos, la memoria, transmiten órdenes a los músculos, etc. Las células del músculo cardíaco producen las contracciones y dilataciones del corazón. Las células sanguíneas transportan oxígeno a los tejidos, nos protegen contra infecciones, etc. Las células del intestino delgado absorven los nutrientes necesarios para nuestro funcionamiento y crecimiento. Modificado de National Institute of General Medical Sciences. 2005. Inside the cell.

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4. Todos los seres vivos son formados por compuestos de carbono Aunque existen aproximadamente dos millones de especies descritas y en cada una de las especies multicelulares existen a su vez muchos tipos de células diferentes, un hecho notable de la constancia de la vida es que todas las células, en todas las especies, son constituidas por los mismos cuatro tipos fundamentales de moléculas orgánicas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos (Figuras 14-17); y que estas moléculas siempre tienen una misma estructura química básica en todas las células y organismos.

Figura 14.

Figura 15.

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Figura 16.

Figura 17..

Las moléculas orgánicas se denominan de esta forma, porque se pensó por algún tiempo que sólo podían ser producidas por los organismos vivos y que eran gobeARNdas por leyes físicas y químicas diferentes de las que gobieARNn la materia inanimada. Sin embargo, actualmente se sabe que muchos compuestos orgánicos pueden ser producidos de forma no biológica (inclusive, pueden ser producidos artificialmente en el laboratorio sin la presencia de células) y, lo más importante, actualmente es un hecho completamente demostrado que las moléculas orgánicas y las células como un todo están sujetas a las mismas leyes físico-químicas que gobieARNn al mundo no viviente.

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Las moléculas orgánicas son constituidas básicamente por átomos de carbono unidos entre sí por enlaces covalentes, junto con otros átomos, en particular hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Probablemente, no es por casualidad que la vida se basa en compuestos de carbono. Por una parte, el carbono es notable entre todos los elementos químicos por su propiedad de formar enlaces covalentes lo suficientemente fuertes con otros átomos de carbono, produciendo cadenas largas a manera de ‘esqueletos’, las cuales pueden ser ramificadas o no ramificadas, y también con forma de anillos. Los enlaces covalentes que unen los átomos de carbono pueden ser del tipo simple, doble y hasta triple (Figura 18).

Figura 18. Versatilidad de enlaces del carbono. El carbono puede formar enlaces covalentes (en rojo) simples, dobles y triples, con otros átomos de carbono o con átomos de otros elementos. Modificado de Garret y Grisham. 1999. Biochemistry. Harcourt College Pub.

Por otra parte, otra propiedad importantísima para la vida del carbono es que puede formar enlaces covalentes con más elementos químicos distintos que cualquier otro átomo. Estos átomos diferentes, forman los denominados ‘grupos funcionales’, los cuales les confieren un amplio rango de propiedades físico-químicas a las moléculas orgánicas (Figura 19). Estas dos propiedades fundamentales del carbono hacen que las moléculas orgánicas tengan una amplísima variedad de formas tridimensionales, de tamaños y de propiedades. De hecho, las moléculas más grandes y complejas que conocemos son algunas moléculas orgánicas producidas por las células, como el ADN o las proteínas.

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Figura 19. Algunos de los grupos funcionales comunes en las biomoléculas. La letra R representa una cadena lateral cualquiera. Modificado de Nelson y Cox. 2004. Lehninger principles of biochemistry. W.H. Freeman.

Este tipo de moléculas orgánicas de gran tamaño, conocidas como macromoléculas, se producen a través de la unión repetida a través de enlaces covalentes de moléculas más simples y pequeñas, que actúan como unidades de construcción o bloques básicos. Es decir, las macromoléculas son polímeros, que se forman por la unión de monómeros, algo así como un collar de perlas, en el que el collar es el polímero y cada perla es un monómero. Cada tipo de macromolécula posee su monómero específico. Por ejemplo, los monómeros de los cientos de proteínas diferentes que existen en las células son apenas veinte tipos diferentes de moléculas orgánicas mucho más pequeñas conocidas como aminoácidos. Los monómeros de los ácidos nucleicos son cuatro tipos de nucleótidos. Este tipo de estructuración de las macromoléculas permite que a partir de unos pocas unidades estructurales (cuatro nucleótidos, veinte aminoácidos,) se forme un número muy grande de polímeros, alterando simplemente la secuencia específica. Algo así como el lenguaje escrito. En el alfabeto español, con 27 letras se puede forman un número prácticamente incontable de palabras diferentes (Figura 20). De una forma análoga, en las células, se puede considerar a los monómeros como las letras del alfabeto y a los polímeros como las palabras o frases producidos por la unión de esos monómeros en secuencias determinadas.

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Figura 20. Las células construyen muchos tipos diferentes de biomoléculas a partir de unos cuantos bloques de construcción fundamentales o monómeros, de forma análogo como en el lenguaje escrito se construyen miles de palabras diferentes a partir de unas pocas letras. Modificado de Nelson y Cox. 2004. Lehninger principles of biochemistry. W.H. Freeman.

5. Todas las células usan el mismo tipo de molécula para almacenar su información hereditaria (ADN) Todas las células vivas en la tierra, sin ninguna excepción, almacenan su información hereditaria en la forma de moléculas del ácido nucleico conocido como (ácido dexosirribonucleico). Estas moléculas son formadas por dos cadenas o bandas poliméricas lineales no ramificadas compuestas por los monómeros (nucleótidos) denominados ‘A’, ‘T’, ‘C’, y ‘G’. Las dos bandas se unen y se enrollan entre sí, de forma tal que sus secuencias de nucleótidos son complementarias. Cada nucleótido consiste de dos partes: un azúcar (desoxirribosa) unido a un grupo fosfato y una base nitrogenada, la cual puede ser adenina (en A), guanina (en G), citosina (en C) y timina (en T) (Figura 21). Para formar una molécula de ácido nucleico, formada por varios nucleótidos enlazados, como una banda de ADN, el azúcar de un nucleótido se une al azúcar del siguiente nucleótido a través del grupo fosfato, creando una cadena polimérica compuesta por una columna central o esqueleto azúcar-fosfato, del cual sobresalen una serie de bases nitrogenadas a los lados (Figura 22).

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Figura 21. Los monómeros que constituyen el ADN o nucleótidos C, T, G y A, y un fragmento de una banda hipotética de ADN mostrando el esqueleto azúcar-fosfato. Modificado de Passarge. 2001. Color atlas of genetics. Thieme.

Figura 22. Ejemplo hipotético de una banda de ADN donde se observa que los azúcar-fosfato forman el esqueleto, y que las bases nitrogenadas, que sobresalen de este esqueleto como los dientes de un cierre, son quienes identifican cada nucleótido y de esta manera, de acuerdo a su orden o secuencia lineal, identifican a cada molécula de ADN y la información que éstas contienen. Modificado de Garret y Grisham. 1999. Biochemistry. Harcourt College Pub.

Es decir, la base nitrogenada es la parte que identifica a cada nucleótido y es a través de su secuencia específica u orden lineal dentro de una molécula de ácido nucleico

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como se codifica la información genética. Este mecanismo funciona de manera análoga a como las letras se combinan para producir palabras o las secuencias de 0 y 1 codifican la información digital en los archivos de computadora. La constancia de la vida es este aspecto es tan fuerte y profunda, que podemos tomar un fragmento de ADN de una célula humana e insertarlo dentro de una bacteria y la información será leída exitosamente, interpretada y copiada. Así mismo, podemos tomar un fragmento de ADN de una bacteria e insertarlo dentro una célula humana, en la que el nuevo ADN continuará siendo funcional. Usando métodos químicos modernos, los biólogos han podido leer o secuenciar la secuencia completa de nucleótidos de cualquier molécula de ADN –las cuales muchas veces abarcan millones de nucleótidos– y de esta forma han podido descifrar la información hereditaria o genoma que con tienen los organismos, y establecer sus relaciones sobre la base de esta información.

6. En la replicación de la información hereditaria las bandas de las moléculas de ADN pre-existentes funcionan como molde para las nuevas bandas Las moléculas de ADN se extienden añadiendo monómeros en los extremos de cada una de las bandas poliméricas. Para una única banda aislada, los monómeros, en principio, pueden ser añadidos en cualquier orden, dado que los enlaces azúcarfosfato que forman el esqueleto de cada banda no son específicos. En las células vivas, sin embargo, existe una importantísima condición: el ADN no se sintetiza como bandas aisladas en solución, sino como una copia de una banda de ADN preexistente. Las bases nitrogenadas que sobresalen de una banda existente se unen a las bases de la banda que está siendo sintetizada de acuerdo a unas reglas estrictas definidas por la estructura complementaria de las bases: A siempre se une a T, y C siempre se une a G (Figuras 23-24). Este tipo de apareamiento específico de las bases determina cuál de las cuatro bases disponibles deberá ser añadida en la banda que se está sintetizando, de acuerdo a las ‘especificaciones’ de la banda que funciona como molde. De esta manera, se crea una estructura de doble banda, que consiste de dos bandas con secuencias de A, C, T y G exactamente complementarias. Las dos bandas se enrollan una alrededor de la otra, formando una estructura de doble hélice.

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Figuras 23-24. Estructura de la molécula de ADN. Los monómeros (nucleótidos A, G, T y C) son constituidos por un azúcar (desoxirobosa)-fosfato, unido a una base nitrogenada (adenina, guanina, timina o citosina). Cada banda de ADN es un polímero formado por monómeros, las cuales se forman por la unión del azúcar de un monómero con el fosfato del monómero siguinte. Cada molécula de ADN es constituida por dos bandas de este tipo, que se unen entre sí a través de puentes de hidrógeno entre las bases. Cada banda se forma a partir de una banda, siguiendo una secuencia complementaria

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(siempre A se une a T y viceversa, G se une a C y viceversa). En las células, las bandas que constituyen una molécula aparecen en la forma de doble hélice. Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

Los enlaces que se establecen entre las bases de una banda y otra (conocidos como puentes de hidrógeno) son uniones débiles comparadas con los enlaces covalentes azúcar-fosfato, y esto permite a las dos bandes de ADN ser separadas una de otra sin que se rompan sus esqueletos. Cada banda entonces puede servir como un molde, en la forma descrita anteriormente, para la síntesis de una nueva banda de ADN complementaria y de esta forma se forma el nuevo ADN de la célula, conservando la secuencia de bases preexistente, la cual puede ser mantenida de una generación celular a otra y de esta forma se convierte en información hereditaria. Por ello, este tipo de replicación del ADN se conoce como semi-conservativa, por cuanto cada molécula de ADN posee una banda molde heredada de una molécula anterior y una banda formada de nuevo (Figura 25).

Figura 25. La replicación de una molécula de ADN es semiconservativa, dado que las nuevas moléculas que se forman poseen una banda de la molécula ‘parental’ y una banda nueva, basada en la banda parental. Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

En los diferentes tipos de células, el proceso de síntesis de nuevo ADN, conocido como replicación del ADN, ocurre a diferentes ritmos, con diferentes controles de inicio y de finalización, y con diferentes moléculas auxiliares que también actúan. Pero lo básico es universal: el ADN es un almacén de información, y la polimerización de acuerdo a un molde es la forma en la cual esta información es copiada en el mundo viviente.

7. En todas las células la información hereditaria es transcrita a una misma molécula intermediaria (ARN) Para llevar esta función de almacenamiento de información, el ADN debe hacer más que copiarse a sí mismo antes de cada división celular por el mecanismo descrito. También debe expresar su información, sirviendo también como una guía para la síntesis de otras moléculas por la célula. Esto también ocurre por un mecanismo que

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es igual en todos los seres vivos, que conduce a la producción de otros tipos de polímeros cruciales para la célula: el ARN y las proteínas. El proceso comienza con una polimerización de acuerdo a un molde llamado transcripción, en la cual segmentos de la secuencia de ADN son usados como moldes para guiar la síntesis de moléculas más cortas de otro ácido nucleico: el ARN o ácido ribonucleico. Más tarde, en el proceso más complejo de traducción, muchas de esas moléculas de ARN sirven como guías para la síntesis otra clase de polímeros completamente diferentes, las proteínas (Figura 26).

Figura 26. El ‘Dogma Central de la Biología’ es el proceso de flujo de la información genética, el cual es igual en todas las células. La información es almacenada en el ADN, de donde se transcribe a otro ácido nucleico (ARN), a partir del cual se traduce en proteínas, las cuales llevan a cabo funciones específicas en la células (enzimas, proteínas estructurales, anticuerpos, etc.). Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

En el ARN, el esqueleto es formado por un azúcar ligeramente diferente del que aparece en el esqueleto del ADN –ribosa en vez de desoxirribosa– y una de las cuatro bases es ligeramente diferente –uracilo (U) en vez de timina (T); pero las otras tres bases –A, C y G, son las mismas, y todas las cuatro bases se aparean con su complementarias de misma similar a que ocurre en el ADN: U con A, C con G. Durante la transcripción, los monómeros de ARN son alineados y seleccionados para polimerización sobre una banda molde de ADN de la misma forma en que los monómeros de ADN son seleccionados durante la replicación. El producto final de la transcripción es por lo tanto un polímero cuya secuencia de nucleótidos es una copia de parte de la información genética de la célula, aun cuando está escrita en un alfabeto ligeramente diferente, consistiendo en monómeros de ARN en vez de monómeros de ADN (Figura 27).

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Figura 27. Ejemplo hipotético de una banda de ARN donde se observa que los azúcar-fosfato forman el esqueleto, y que las bases nitrogenadas, que sobresalen, como en el ADN. LA diferencia principal, además de la presencia de uracilo en el ARN en vez de timina y de ribosa en vez de desoxirribosa, es que las moléculas de ARN no aparecen en la forma de moléculas dos bandas formando una doble hélice, sino moléculas formadas por una sola banda. Modificado de Garret y Grisham. 1999. Biochemistry. Harcourt College Pub.

El mismo segmento de ADN puede ser usado repetidas veces para guiar la síntesis de muchas moléculas transcritas de ARN idénticas. Así, mientras los archivos de información genética de la célula en la forma de ADN son fijos estables, los transcritos de ARN son producidos masivamente y son descartables una vez usados. El rol primario de la mayor parte de esos transcritos es servir como intermediarios en la transferencia de información genética: ellos sirven como ARN mensajero (ARNm) para guiar la síntesis de proteínas de acuerdo a las informaciones genéticas almacenadas en el ADN (Figura 28).

Figura 28. El ADN es una molécula generalmente estable dentro de la célula vida que contiene toda la información de las proteínas y otros compuestos que debe formar la célula. A partir de este gran archivo se construyen muchas copias de una región de interés (por ejemplo, el gen para una

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determinada proteína) en la forma de moléculas menores y menos estables de ARN. Si estas últimas por alguna causa sondegradadas, información aún estará disponible en el archivo central de ADN. Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

7. Todas las células usan el mismo lenguaje universal para traducir la información hereditaria del ARN a proteínas La traducción de la información genética de los ácidos nucleicos ADN y ARN a proteínas debe pasar de un alfabeto basado en cuatro letras (los cuatro nucleótidos) a un alfabeto de 20 letras (los 20 aminoiácidos). Este proceso, la biosíntesis de proteínas, es altamente complejo y prácticamente igual en todas las células. La información en la secuencia del ARN mensajero (el ARN que es transcrito para guiar la síntesis de proteínas) es leída en grupos de tres nucleótidos a la vez, es decir, cada triplete de nucleótidos, o codón, especifica o codifica a un único aminoácido en la proteína en formación. Dado que existen 64 codones posibles (o 4x4x4), pero únicamente 20 aminoácidos, necesariamente en muchos casos un mismo aminoácido es codificado por varios codones diferentes. Así mismo, existen codones que no codifican aminoácidos, sinó que indican el inicio o la parada del proceso de síntesis. El conjunto de codones que especifican cada uno de los aminoácidos, así como el inicio o el final de la síntesis de proteínas se conoce como código genético, y es una de las características más conservadas y uniformes entre todas las formas de vida (Figura 29).

Figura 29. El código genético universal.

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8. Todas las células usan proteínas como catalizadores Las moléculas de proteínas, como las moléculas de ADN y ARN, son polímeros largos y no ramificados, formados por la unión sucesiva de bloques de construcción o monómeros extraídos de un repertorio estándar, que es el mismo en todas las células vivas. Como el ADN y ARN, ellas portan información en la forma de una secuencia lineal de símbolos, de la misma forma como un mensaje humano es escrito usando las letras del alfabeto. Los monómeros de las proteínas, los aminoácidos, son completamente diferentes de aquellos del ADN y ARN, y existen 20 tipos diferentes, en vez de cuatro. Cada aminoácido se construye alrededor de un átomo central de carbono (llamado carbono alfa), al cual se une un grupo amino (–NH2) y en el extremo opuesto un grupo carboxilo (–COOH). Esta es la estructura central y repetida en todos los aminoácidos; lo que los hace diferentes unos de otros es una cadena orgánica lateral (llamada cadena R) que los identifica y les confiere diferentes estructuras y propiedades (Figura 30). Por ejemplo, La glicina, el aminoácido más sencillo, tiene un átomo de hidrógeno (–H) como cadena R; en tanto que la alanina posee un grupo metilo (–CH3) como cadena R.

Figura 30. Estructura general de los aminoácidos. Modificado de Passarge. 2001. Color atlas of genetics. Thieme.

Los aminoácidos se unen covalentemente entre sí siempre de la misma manera, el carbono del grupo carboxilo de un aminoácido se une con el nitrógeno del grupo amino de otro aminoácido, formando la columna vertebral o esqueleto de las proteínas, que implica únicamente a los grupos amino, carbono alfa y grupo carboxilo (Figura 31). De este esqueleto sobresalen, de forma análoga a cómo sobresalen las bases en el ADN y ARN, las cadenas laterales R (Figura 32).

Figura 31. Formación de un enlace peptídico entre dos aminoácidos. Modificado de Passarge. 2001. Color atlas of genetics. Thieme.

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Figura 32. Formación de un polipéptido formado por cuatro residuos de aminoácidos (metionina, ácido aspártico, leucina y tirosina). Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

Las cadenas laterales de los residuos de aminoácidos, dado que tienen diferentes propiedades químicas, determinan en conjunto las propiedades y la estructura general de la proteína. De hecho, las proteínas, conocidas también como polipéptidos, creadas por la unión de aminoácidos en una secuencia particular, se doblan dentro de una forma tridimensional específica, adquiriendo conformaciones estructurales altamente elaboradas (Figura 33). Debido a la gran variedad de estructuras que pueden adquirir las proteínas, ellas poseen numerosas funciones en la célula, por ejemplo: participar en las reacciones químicas que forman parte del metabolismo celular, mantener la estructura celular, generar movimiento, funcionar como señales sensitivas, etc. Cada molécula de proteína realiza una función específica de acuerdo a su secuencia de aminoácidos especificada genéticamente. Las proteínas, después de todo, son las moléculas que ponen la información genética de la célula en acción.

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Figura 33. Las cadenas laterales al determinar la conformación tridimensional, determinan las propiedades y la función de las proteínas.

Muchas proteínas poseen sitios activos en su superficie, los cuales debido a los aminoácidos que los forman, son reactivos de una forma muy específica sobre determinados tipos de moléculas, haciendo que se formen o se rompan enlaces covalentes en la molécula sustrato sin que la proteína sufra cambios en el proceso. Esas proteínas, conocidas como enzimas, se unen temporalmente con una alta especificidad a otras moléculas y actúan como catalizadores, acelerando una reacción o cambio químico en éstos sin sufrir ellas cambios químicos durante el proceso (Figura 34). De esta forma las enzimas dirigen la vasta mayoría de los procesos químicos en la célula y son fundamentales para la existencia de la vida. Por ejemplo, las enzimas catalizan a muchas de las reacciones químicas más importantes para la vida, como aquellas por las cuales se sintetizan nuevas moléculas de ADN y la información genética se transcribe de ADN a ARN, y se traduce luego de ARN a proteínas.

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Figura 34. Las proteínas, debido a la diversidad de propiedades físico-químicas de los 20 aminoácidos que las componen, pueden aduirir diversas estructuras tridimensionales y cumplir muchas funciones vitales. En el caso de las enzimas, las cuales son catalizadores biológicos que aceleran las reacciones celulares, éstas poseen sitios activos específicos que catalizan determinadas reacciones. Modificado de Alberts et al. 2002. Molecular biology of the cell. Garland Science.

9. Todas las células requieren energía libre Una célula, o un ser vivo en general, desde un punto de vista físico muy simplista, puede ser considerado como un sistema químico abierto altamente organizado, que toma materias primas y energía de su entorno para generar copias de sí misma. Es decir, una célula viva es un sistema que está siempre lejos del equilibrio químico: cada célula tiene una gran cantidad de energía libre inteARN, lo que significa que si muere y alcanza finalmente el equilibrio químico, se liberará al ambiente una gran cantidad de energía en la forma de calor. Para conservar esa energía libre inteARN, la

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célula debe incesantemente obtener energía de su ambiente. Cuando se detiene este flujo de energía, la célula muere (Figura 35).

Figura 35. Los tipos de sistemas que existen en termodinámica. Las células y los organismos son sistemas abiertos (que intercambian energía o calor, así como materia, con el entorno). Modificado de Garret y Grisham. 1999. Biochemistry. Harcourt College Pub.

Aunque existe una enorme diversidad de recursos energéticos y rutas metabólicas seguidas por los organismos vivos, puede decirse que todas las formas de vida obtienen la energía libre que necesitan de tres formas fundamentales (Figura 36). Algunas, como los animales, hongos y la mayoría de las bacterias conocidas, obtienen energía alimentándose de otros organismos o de los compuestos orgánicos que ellos producen. Estos organismos son conocidos como organótrofos: ‘organo’ en referencia a la materia orgánica; ‘trofos’, del Griego trophe, significa alimento; es decir, organismos que se alimentan de materia orgánica. Otros organismos obtienen su energía del mundo no viviente. En este caso existen dos tipos: los fotótrofos y los litótrofos. Los fotótrofos absorben energía luminosa del sol

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(‘photo’ en Griego significa luz) a través del proceso de fotosíntesis y la utilizan para convertir a la materia inorgánica (en general dióxido de carbono o CO2) en materia orgánica. Entre estos organismos se incluye a las plantas y algas, así como varios tipos de bacterias, y son la base de la abrumadora mayoría de los ecosistemas. Los organismos fotótrofos producen a partir del mundo no viviente la mayor parte de la materia orgánica que circula por la biosfera y al mismo tiempo son la puerta de entrada de la mayor parte de la energía que hace posible la vida. Los litótrofos, por último, son organismos que son capaces de obtener energía a partir de sustancias inorgánicas ricas en energía a través de su oxidación exergónica en algunos ambientes particulares altamente energéticos (‘lithos’ en Griego significa piedra; es decir, organismos que se alimentan de minerales). Este tipo de estrategia alimenticia, conocida como quimiosíntesis, únicamente es realizada por algunos grupos de bacterias que viven en habitats poco familiares o inhóspitos o para los humanos (como el suelo, calderas volcánicas, sedimentos de lagos, en el fondo del mar, etc.), de manera que son poco conocidas, aunque son una muy parte importante en los ciclos biogeoquímicos de varios elementos en la biosfera y, en algunos habitats no iluminados por la luz solar, son los principales productores de materia orgánica. Estos tipos de metabolismo se refieren a la fuente de energía utilizada: ‘biológica’ en el caso de los organótrofos; física en el caso de los fotótrofos; y química en el caso de los litótrofos. Ahora bien, tradicionalmente, los organismos también han sido clasificados según su metabolismo en dos grandes grupos, esta vez de acuerdo a la fuente de carbono. Los organismos que usan como fuente de carbono a compuestos inorgánicos (CO2, por ejemplo) son llamados autótrofos (auto: por sí mismo, trofos alimentación; es decir, organismos que fabrican su materia orgánica por sí solos). Tal es el caso de la inmensa mayoría de los fotótrofos y de los litótrofos. Al contrario, los organismos que usan como fuente de carbono a compuestos orgánicos se conocen como heterótrofos (hetero: diferente, trodos alimentación, es decir, organismos que utilizan la materia orgánica previamente producida por otros organismos). La gran mayoría de los organismos heterótrofos también obtienen energía de la materia orgánica, de manera que también son organótrofos.

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Figura 36. Tipos de organismos de acuerdo a la fuentes de energía y de carbono que usan en su metabolismo . Aunque la mayoría de los fotótrofos son autótrofos, algunos procariontes son fotótrofos porque usan energía luminosa, y heterótrofos, porque usan materia orgánica como fuente de carbono.

Bibliografía recomendada Alberts, B. et al. 2004. Molecular biology of the cell. Garland, Science. Curtis, H. y Barnes, N.S. 2006. Biología. Editorial Medica Panamericana. Buenos Aires, Argentina. 1491 p. Nealson, K. H. y Conrad, P. G. 1999. Life: past, present and future. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 354: 1923-1939. Solomon, E.P., Berg, L.R. y Martin, D.W. 2001. Biología. McGraw Hill. Mexico DF, Mexico. 1237 p.