Lectura 2 Origen De La Vida

1Biología de Organimos (033-1325)

Prof. Alexis Bellorín

TEMA 2

ORIGEN DE LA VIDA Nuestro planeta ha tenido una historia muy dinámica y compleja, en la cual la actividad de los seres vivos ha sido un factor muy importante desde épocas muy remotas. En este tema se hará una breve revisión sobre algunas de las preguntas más importantes acerca el origen y los primeros momentos de la vida en el planeta: ¿cuándo, dónde y cómo se originó la vida? ¿cómo fue su evolución temprana?

1. La vida ha estado presente en el Planeta desde épocas muy remotas Nuestro planeta tiene una edad aproximada de 4,6 mil millones de años (‘mma.’), esto es, 4600000000 años. Si consideramos que el ser humano moderno (Homo sapiens) existe en el planeta desde hace unos 200000 años y que las grandes pirámides de Egipto fueron construidas hace 4500 años, podemos ver que nuestro planeta es sumamente antiguo, y que las escalas de tiempo a las que estamos acostumbrados como humanos (años, siglos, milenios…) no son adecuadas para entender la duración de los procesos geológicos y evolutivos. Por ejemplo, Si la edad del planeta fuese el equivalente a 24 horas, el ser humano moderno habría aparecido apenas en los últimos tres segundos. Esta larga historia del planeta Tierra es dividida en tres grandes Eónes: el Eón Arqueano, que abarca desde la formación del sitema solar y del planeta, hace 4,6–4,5 mma., hasta hace 2,5 mma.; el Eón Proterozoico, o el Eón de la vida microscópica, desde hace 2,5 hasta hace 0,542 mma.; y el Eón Fanerozoico, o el Eón de la vida macroscópica, desde hace 0,542 mma. hasta el presente. Muchas veces se considera informalmente un Eón adicional, el Hadeano, que cubre la parte inicial del Arqueano (de 4,6 a 4 mma.) (Figura 1).

Figura 1. Escala de tiempo geológica del planeta Tierra, con algunos de los principales eventos geológicos y biológicos resaltados.

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La vida se originó probablemente en algún momento del Eón Arqueano, no sabemos exactamente cuándo ni cómo. Se hace necesario, en todo caso, conocer las condiciones ambientales que probablemente imperaban en el planeta durante ese Eón para entender dónde y cómo pudieron vivir esas primeras formas de vida, y cómo fue su diversificación temprana.

2. La Tierra se formó a través de un violento proceso de acreción La Tierra es uno de los planetas denominados ‘rocosos’ o planetas ‘internos’ del sistema solar, junto con Mercurio, Venus y Marte. La formación de estos planetas se inició hace unos 4,6 mil millones de años (‘mma.’) en la región interna de la nube de polvo y gas estelar en forma disco que giraba alrededor del sol en formación (Figura 2). Inicialmente, esta nube primordial se coaguló en innumerables granos pequeños (de centímetros de diámetro) que colisionaban incesantemente entre sí, agregándose para formar partículas más grandes (de hasta un kilómetro de diámetro) conocidas como planetesimales. Estos cuerpos, a su vez, comenzaron a colisionarse entre sí, debido a sus atracciones gravitatorias, dando lugar a objetos cada vez más grandes (de 10 a 100 km de diámetro), que crecían como planetas embrionarios a medida que chocaban o eran impactados por otros objetos (Figura 3). En las etapas avanzadas de este proceso, ocurrían colisiones entre objetos tan masivos y se liberaban cantidades de calor tan grandes, que los planetas en formación estaban completamente derretidos.

Figura 2. Representación artística de la nube de polvo y gas estelar en forma de disco que formó al sistema solar. En el centro del disco se formó el sol, que capturó la mayor parte de la materia de la nube (principalmente hidrógeno y helio). De: Ray, T. P. (2000). Fountains of Youth: Early Days in the Life of a Star. Scientific American(August), 42-47.

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Figura 3. Etapa más avanzada. Ya se ha formado el sol y el calor producido por éste ha volatilizado la mayor parte de los elementos livianos (los gases hidrógeno y helio) de la region cercana al sol. Así los planetas que se formaron en esta región son planetas rocosos, como la Tierra, Venus, Mercurio, Marte, en vez de planetas gaseosos como Júpiter o Saturno. De: Schilling, G. (1999). From a Swirl of Dust, a Planet is Born. Science, 286: 66-68.

Este proceso de formación planetaria se conoce como acreción y aunque fue muy rápido en términos astronómicos –probablemente en menos de 30 millones de años los planetas adquirieron casi toda su masa– y fue mucho más intenso en las primeras etapas del sistema solar, fue bastante ineficiente. Es decir, quedaron muchísimos cuerpos menores, como los asteroides y cometas, orbitando entre los planetas, los cuales eventualmente ‘aún’ los impactan (como el meteorito que extinguió los dinosaurios hace 65 millones de años). Así mismo, muchas colisiones por sí solas eran una fuente adicional de asteroides u otros objetos, dado que de ellas se liberaban fragmentos de planetas al espacio. Tal es el caso de nuestra Luna. Se estima que hace unos 4,51 mma. la Tierra fue impactada por un objeto del tamaño de Marte o quizás más grande, y que esta explosión gigantesca, además de derretir completamente al planeta, si es que ya no lo estaba, expulsó material terrestre al espacio, el cual permaneció orbitando alrededor del planeta y finalmente se agregó formando la Luna (Figura 4). Las consecuencias de este gran impacto y de la presencia de la Luna son fundamentales para que nuestro planeta sea actualmente un lugar habitable. Por ejemplo, el movimiento de rotación terrestre que produce el régimen de días y noches se originó de este impacto. La presencia de la Luna, además, hace que el eje de rotación terrestre sea estable y esté inclinado con relación a la órbita terrestre, lo cual es fundamental para que existan las estaciones (primavera, verano, otoño, invierno) y para la distribución del calor solar en la superficie del planeta.

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Figura 4. Representación gráfica del gran impacto que formó a la Luna. Este hecho fortuito tuvo grandes consecuencias para la evolución de la vida en la Tierra. De: Tyson, N. D., Liu, C., & Irion, R. (2000). One Universe: At Home in the Cosmos. Washington D.C.: Joseph Henry Press.

3. Las condiciones de la Tierra primitiva eran completamente diferentes a las actuales Después del impacto formador de la luna la superficie de la Tierra estaba cubierta enteramente por piedra líquida, esto es, por un ‘océano de magma’, y su interior también estaba probablemente derretido. Esto era el Hadeano. En esta fase líquida transitoria el planeta se diferenció rápidamente en varias capas de acuerdo a las distintas densidades de los materiales que lo componen. En el centro se depositaron los materiales más densos: un núcleo rico en hierro y otros metales derretidos, y por encima de éste, flotaba el océano de magma de menor densidad. El océano de magma, así mismo, también se diferenció de acuerdo a la densidad de sus componentes. En su interior se depositaron los minerales más densos, formando el manto terrestre que permanece aún derretido, y en su superficie se depositaron los minerales menos densos, que al enfriarse y solidificarse dieron lugar a la corteza terrestre, hace unos 4,4 mma. La corteza terrestre para entonces presentaba una intensa actividad volcánica y de los gases emanados por los volcanes se formó una atmósfera primitiva, compuesta principalmente por vapor de agua (H2O), dióxido de carbono (CO2) y nitrógeno (N2), con pequeñas cantidades hidrógeno (H2), metano (CH4), ácido clorhídrico (HCl) y otros compuestos. El oxígeno libre (O2), que caracteriza a la atmósfera actual, estaba ausente. Una atmósfera de ese tipo sería completamente tóxica para los seres humanos y para la mayor parte de la vida multicelular actual que habita el planeta (Figura 5).

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Figura 5. Representación artística del la corteza terrestre durante el hadeano tardío, con volcanes, mares de magma, lluvias de meteoritos. Al fondo se ve la Luna, también intensamente impactada por meteoritos.

Rápidamente, hace 4,4 a 4,3 mma. las temperaturas en la superficie terrestre habrían decrecido lo suficiente para que el vapor de agua de la atmósfera se condensara y se depositara como agua líquida sobre la corteza, formando el océano primitivo. Sin embargo, cada vez que el planeta era impactado por meteoritos de tamaño considerable durante el período del bombardeo pesado hasta hace 3,8 mma., el océano entero era llevado de nuevo al punto de ebullición o inclusive se evaporaba completamente. Es decir, durante el bombardeo pesado el planeta era un lugar sumamente violento y caliente. Si ya para entonces existían seres vivos, éstos debían sobrevivir luego de estos eventos esterilizadores que suponía los impactos con meteoritos. Una vez que disminuyó la frecuencia del bombardeo, a partir de hace 3,8 mma., existe mucho debate sobre las condiciones exactas del planeta. Lo más probable es que la superficie de la Tierra se haya enfriado completamente, dado que el Sol de entonces era mucho menos luminoso que el Sol actual (un 30% menos). Se calcula que las temperaturas superficiales estaban en torno a unos –40 °C, y que el océano debía estar congelado, al menos en su superficie. Muchos especialistas, no obstante, argumentan que la atmósfera primitiva tenía una concentración suficiente de gases de efecto invernadero, particularmente CO2 y metano, que evitaba el congelamiento global. Sin embargo, las cantidades exactas de esos gases en la atmósfera del Arqueano es un tema muy debatido y no hay evidencias de que sus concentraciones hayan sido significativas (Figura 6).

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Figura 6. El supuesto océano primitivo del Arqueano, con sus costas habitadas por colonias de microbios formado lo que se conoce como estromatolitos.

En todo caso, es probable que el fondo del océano no se haya congelado debido al calor que escapaba del interior del planeta en los sistemas hidrotermales y de los volcanes submarinos. Este calor habría mantenido una capa profunda de agua líquida por debajo de la capa de hielo. Así mismo, es probable que en los continentes también hubiera agua líquida cerca de los volcanes, debido al calor liberado por éstos. Por otra parte, pese a que la frecuencia del bombardeó con meteoritos y cometas disminuyó significativamente después de hace 3,8 mma., éstos no cesaron del todo (y aún no ha cesado), de manera que cada evento de impacto puede haber elevado nuevamente la temperatura global y dado lugar al agua líquida. Generalmente se piensa que la presencia de agua en su estado líquido es uno de los requisitos fundamentales para que haya ocurrido la evolución de seres vivos.

4. Es probable que la vida se haya originado espontáneamente en la Tierra primitiva Aunque no se sabe a ciencia cierta cómo se originaron las primeras formas de vida, la mayor parte de los biólogos considera que la vida se originó como una consecuencia espontánea y natural de la evolución química que sucedía en el océano del planeta primitivo. De hecho, este es un campo de intensa investigación, motorizada especialmente por la búsqueda de vida en otros planetas, como Marte, o en la luna de Júpiter llamada Europa. Sin embargo, los ‘logros’ que se ha alcanzado hasta ahora sobre esta importante pregunta son sólo una serie de teorías e hipótesis posibles, sustentadas en el mejor de los casos apenas por evidencias circunstanciales. Estas teorías e hipótesis se pueden agrupar en dos grandes vertientes, que llamaremos teoría de la ‘sopa prebiótica’ y la teoría ‘metabolista’.

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1) Teoría de la sopa prebiótica. Delineada hace casi un siglo por el bioquímico ruso Aleksandr Oparín (1894-1980) y por el genetista inglés John Haldane (1892-1964). En su versión moderna, supone que la vida se originó a través de una serie de eventos de evolución química: 1) la formación de los compuestos orgánicos simples en que se basa la vida (los monómeros, especialmente los aminoácidos, nucleótidos, azúcares y lípidos) derivados de diversas reacciones químicas de síntesis, tanto en la Tierra como en el espacio exterior; 2) la formación de la ‘sopa prebiótica’ diluida a través de la acumulación y concentración progresiva de los monómeros en el océano primitivo; 3) la polimerización de los monómeros bajo ciertas condiciones, dando lugar a polímeros de complejidad creciente; 4) la eventual evolución al azar de polímeros con una estructura tridimensional tal que les permitiera la capacidad de catalizar la producción de copias de sí mismos y de esta forma reproducirse y, a la vez, de almacenar información hereditaria (la molécula preferida, en este caso, es el ARN); y 5) la conversión de estas unidades auto-replicantes simples en unidades cada vez más complejas, hasta dar lugar a sistemas de polímeros en los que se basa la bioquímica moderna (proteínas, ADN y ARN) encerrados en membranas lipídicas, capaces de metabolismo, reproducción y evolución, esto es, las primeras células (Figura 7).

Figura 7. Modelo esquematizado de los eventos que se supone que ocurrieron en el origen de la vida, de acuerdo a la concepción moderna de la sopa prebiótica. En realidad cada evento es una hipótesis, algunas de las cuales tienen sustento experimental y otras no, sólo teórico. Modificado de: Bada y Lazcano. 2002. Some Like It Hot, But Not the First Biomolecules. Science 296: 1982-1983.

En 1953 se demostró que al menos el primer paso de esta teoría (la formación de monómeros) podría haber ocurrido. Se trata del famoso experimento de Stanley Miller y Harold Urey, quienes consiguieron la síntesis prebiótica de varios aminoácidos a partir de una mezcla de gases simples (vapor de agua,

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metano, amoniaco) sometidos a descargas eléctricas y calor (Figura 8). Experimentos similares posteriores luego produjeron algunas de las bases nitrogenadas que forman parte de los nucleótidos y azúcares. Sin embargo, el optimismo inicial originado de estos experimentos ha dado lugar a un mayor escepticismo, dado que únicamente se obtienen buenos resultados cuando se prueban mezclas de gases fuertemente reductoras (con metano, amoniaco, hidrógeno). Cuando se prueban mezclas de gases más parecidas a la atmósfera primitiva, que contenía principalmente vapor de agua, dióxido de carbono y nitrógeno, la síntesis de compuestos orgánicos es muy baja cantidad o, inclusive, nula para algunos compuestos importantes.

Figura 8. Aparato en el que se realizó el influyente experimento de Stanley Miller.

Aún así, dado que en varios meteoritos y asteroides se han descubierto aminoácidos y otros compuestos que forman parte de las células, es probable reacciones de síntesis prebiótica de compuestos orgánicos simples no sean tan improbables y se haya realizado espontáneamente de algún modo en algunas condiciones ambientales que aún desconocemos. Inclusive, se estima que una parte importante de los compuestos orgánicos presentes en la Tierra primitiva fueron aportados del espacio exterior, a través del impacto de meteoritos y cometas, y de la acreción de partículas de polvo estelar durante la formación de la Tierra. Ahora bien, los siguientes pasos en esta teoría son mucho más difíciles de demostrar. Por ejemplo, la acumulación de monómeros y formación de la sopa prebiótica misma. Aunque Oparin correctamente predijo que en la ausencia de oxígeno libre en la atmósfera los compuestos orgánicos no serían degradados por oxidación como lo son en la atmósfera actual, había otras fuerzas destructivas en el planeta primitivo, como la radiación ultravioleta (dado que no había capa de ozono) y las altas temperaturas que existían durante la fase

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de bombardeo con meteoritos. Se especula que las moléculas orgánicas pueden haber sobrevivido de alguna manera, bien sea protegidas en el fondo del mar, o asociadas a arcillas o diversos minerales. Aún así no existen evidencias geológicas a favor de una sopa prebiótica. Otro gran problema para esta teoría es la polimerización de los monómeros. Principalmente porque en un medio acuoso, en vez de la polimerización, la termodinámica favorece a la hidrólisis, es decir, a la ‘despolimerización’ de las biomoléculas. Para que haya ocurrido eventualmente la polimerización prebiótica, los compuestos monoméricos debieron ser concentrados de alguna manera. Algunas evidencias experimentales sugieren que arcillas, metales ionizados y algunos compuestos orgánicos, pudieron actuar como catalizadores para la polimerización. Inclusive, se ha demostrado que la absorción selectiva de moléculas en la superficie de minerales promueve la concentración y polimerización de varios monómeros activados en el laboratorio. Es posible, también, que la evaporación o bien el congelamiento de lagunas someras que contenían compuestos orgánicos diluidos puedan haber asistido en la concentración y polimerización de los monómeros. Según la teoría, se especula que a medida que las moléculas polimerizadas se hacían más grandes y complejas, algunas de ellas se habrían doblado y enrollado sobre si mismas, adquiriendo una estructura tridimensional tal que les permitiría interactuar con otras moléculas y actuar como catalizadores no enzimáticos. En este punto, en algún momento se habrían formado por azar polímeros que tendrían la capacidad de catalizar su propia auto-replicación, es decir, la capacidad de formar nuevas moléculas de su mismo tipo. Esto habría marcado la aparición de las primeras moléculas capaces de reproducción, herencia y variación, y de esta forma a la aparición de la vida y de la evolución. El descubrimiento de moléculas de ARN que son capaces de realizar actividad catalítica durante los años 1980s, condujo a la proposición de esta moléculas como candidatos a primeras entidades vivas, en la hipótesis denominada ‘mundo de ARN’. Sin embargo, aún existen muchas controversias sobre la real posibilidad de que el mundo de ARN haya existido. 2) Teoría metabolista. De acuerdo a esta teoría, propuesta originalmente en 1988 por el alemán Günter Wächtershäuser, la vida se originó a partir de una serie de reacciones químicas auto-organizadas, que se realizaban sin la necesidad de un polímero informacional (como el ARN o ADN) y que cada vez se hacían más complejas. En algún momento, estos sistemas químicos habrían producido e incorporado las biomoléculas en las que se basa la vida moderna (proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos), y dieron lugar a las primeras células (Figura 9).

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Figura 9. Uno de los modelos de cómo se originó la vida en la teoría metabolista. Modificado de: Martin y Russell. 2003. On the origins of cells... Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.

Estas reacciones probablemente habrían ocurrido en los sistemas hidrotermales que existían en el fondo del océano primitivo. Estos sistemas son un conjunto de grietas y chimeneas asociadas a las cordilleras centrooceánicas, en los que el agua marina circula a través de la corteza terrestre, calentándose hasta altas temperaturas y combinándose con diversos minerales y gases. Luego esta agua caliente y rica en minerales emana a través de las chimeneas y, en la actualidad, sirve de medio de cultivo para una diversidad de

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bacterias litótrofas que soportan altas temperaturas y viven asociadas a estos sistemas. De hecho, para los defensores de la teoría metabolista, las primeras células posiblemente llevaban a cabo metabolismos similares a los realizados por estas bacterias. En esta teoría se supone que inicialmente la reacción entre el ácido sulfihídrico (H2S) con el sulfuro de hierro (FeS2) presentes en el agua que emanaba de las chimeneas habría suministrado el potencial reductor para realizar una serie de reacciones de reducción química (ganancia de electrones por un compuesto), entre éstas la conversión prebiótica del dióxido de carbono (CO2) en compuestos orgánicos. Los compuestos producidos en estas secuencias de síntesis no abandonaban las superficies metal-sulfuro en las que eran producidos. Al contrario, actuaban a su vez como sustrato para ciclos de reacciones auto-organizados espontáneamente sobre las superficies de sulfuros, que se hacían cada vez más complejos. En síntesis, las teorías principales sobre el origen de la vida discutidas aquí representan polos opuestos en varios sentidos. Primero, para los defensores de la sopa prebiótica la vida se originó con la aparición de la primera molécula autoreplicante, es decir, del primer sistema de información genética. Para la teoría metabolista, al contrario, la vida se originó con la aparición del primer sistema metabólico. Segundo, en la sopa prebiótica generalmente se asume que las primeras formas de vida eran organótrofas, obtenían energía útil de la oxidación de la materia orgánica presente en el caldo diluido y formada espontáneamente en el planeta. En la teoría metabolista, se asume que las primeras formas de vida eran litótrofas, obtenían energía útil a partir de reacciones químicas entre los minerales presentes en los sistemas hidrotermales primitivos. Tercero, en la sopa prebiótica generalmente se asume que la vida se originó un régimen cálido de temperaturas. En la teoría metabolista, se asume que la vida se originó bajo altas temperaturas.

5. Los fósiles celulares más antiguos que se conocen son de organismos procariontes La búsqueda de los fósiles más antiguos es una tarea muy difícil. Por una parte existen muy pocas rocas sedimentarias del Eón Arqueano que hayan sobrevivido hasta nuestros días a los procesos destructivos naturales que ocurren en la Tierra, y que eventualmente puedan contener fósiles de esa época. Por otra parte, muchas veces es muy difícil demostrar concluyentemente la biogenecidad (es decir, el verdadero origen biológico) de los hallazgos propuestos como fósiles más antiguos. Las principales formaciones rocosas conocidas del Arqueano están localizadas en Groenlandia, Australia, Sudáfrica, Canadá y algunos lugares de Estados Unidos y la India. Desde hace unos 50 años estas rocas han sido investigadas intensamente en la búsqueda de cualquier signo de vida primitiva, sea en la forma de fósiles de organismos microscópicos (microfósiles), de ‘estromatolitos’ (comunidades microbianas impregnadas de minerales), fósiles moleculares o biomarcadores (moléculas orgánicas específicas para ciertos grupos de organismos que se encuentran fosilizadas en las rocas) e isótopos de carbono y azufre.

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Los posibles signos de vida más antiguos datan de hace 3,8 a 3,5 mma., finalizando el período de bombardeo pesado. Se trata de fósiles químicos, la relación de isótopos pesados y livianos de carbono en rocas supuestamente sedimentarias de Groenlandia, datadas de 3,8 mma., y de estromatolitos y microfósiles del grupo rocoso llamado Warrawoona, en el Pilbara Craton, Australia occidental (Figura 10). Sin embargo, la autenticidad de estas posibles evidencias ha sido cuestionada recientemente y existen serias dudas de que representen realmente signos de vida.

Figura 10. Uno de los microfósiles de Apex Chert, Warrawoona, Australia, más antiguos (3,5 mma.).

Fósiles celulares más convincentes datan de hace 3,2 mma. Se trata de microfósiles de organismos filamentosos parecidos a procariontes actuales (bacterias), colectados en un sistema hidrotermal de hace 3,2 mma fosilizado en el Pilbara Craton. Para hace 2,7 mma. el registro fósil es aún más convincente, especialmente en el grupo rocoso denominado Forstecue, de la formación Tumbiana, en Pilbara Craton, Australia. En esta formación se han fósiles moleculares que indican que para la época probablemente ya existían bacterias fotosintetizadoras similares a las cianobacterias actuales, así como bacterias organótrofas e inclusive organismos eucariontes. Además, esta formación también incluye una serie de estromatolitos, cuyo origen biológico ha sido fuertemente apoyado en estudios recientes. Para hace 2,1 mma. sí ya no quedan dudas que existía una biota primitiva formada por organismos unicelulares y filamentosos similares a muchas de las bacterias actuales, tal como lo muestran los microfósiles de la formación rocosa denominada Gunflint, en Ontario, Canadá. Estos microfósiles son tan parecidos a bacterias que su autenticidad es incontrovertible, de manera que son aceptados por todos los especialistas como los fósiles celulares irrefutables más antiguos (Figura 11). Posteriores a los fósiles de Gunflint, existen otras formaciones rocosas que contienen fósiles celulares, los cuales aparecen mejor preservados a medida que nos acercamos acercan al inicio del Eón Fanerozoico, hace 0,542 mma. Tal es caso de los fósiles de hace 0,850 mma. de Bitter Spring, Australia.

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Figura 11. Microfósiles de varios períodos. Nótese que mientras más recientes, más parecidos a cianobacterias actuales. Modificado de Schopf, J.W. 2000. Solution to Darwin’s dilemma: Discovery of the missing Precambrian record of life. Proceedings of the National Academy of Science USA 97: 6947-6953. Schopf, J.W. 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361: 869-885.

6. La vida se diversificó tempranamente en tres linajes evolutivos principales: Eubacterias, Arqueobacterias y Eucariontes Si no es fácil estimar con exactitud cuándo ni cómo apareció la vida en el planeta, tampoco lo es establecer su historia evolutiva temprana. Los fósiles celulares más antiguos nos indican que las primeras formas de vida probablemente eran procariontes y que los eucariontes evolucionaron más tarde, posiblemente durante el Arqueano tardío o durante el Proterozoico. Veamos ahora qué nos dicen los datos moleculares, los cuales son otra fuente de información valiosa para hacer inferencias sobre la evolución temprana de la vida, en particular las secuencias de nucleótidos en ácidos nucleicos (ADN y ARN) y de aminoácidos en proteínas. Los estudios de este tipo nos muestran que desde el punto de vista evolutivo existen tres grandes grupos de organismos, denominados Eubacterias, Arqueobacterias, ambos procariontes, y Eucariontes, los cuales representan los linajes evolutivos más grandes, antiguos e importantes. Es decir, el ‘árbol evolutivo universal de la vida’ es un árbol compuesto de tres ramas principales, dos procariontes y una sola eucarionte. Estos grupos son considerados como taxones con el rango de ‘dominios’, un rango superior al de reinos. Ahora bien, el orden de divergencia y la relaciones entre los tres dominios son muy difícil de establecer con exactitud, debido a que su evolución ocurrió hace muchísimo

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tiempo. Inclusive, la naturaleza de las arqueobacteria como un linaje principal y distinto de las eubacterias recientemente ha sido cuestionada. En el modelo evolutivo más aceptado, se asume que a partir del ancestro universal común para todas las formas de vida actuales (llamado LUCA, por las iniciales en inglés de ‘Last Universal Common Ancestor’; o también ‘Cenancestor’) evolucionaron directamente las Eubacterias, por un lado, y por otro lado, el ancestro común que dio lugar más tarde a las Arqueobacterias y los Eucariontes, los cuales son grupos hermanos desde el punto de vista evolutivo. En este modelo, generalmente se asume que las Eubacterias como grupo son los organismos más antiguos (Figura 12).

) Figura 12. Árbol evolutivo universal, donde se muestra la evolución de la vida a partir del último ancestro común universal.

Las diferencias entre estos tres dominios son muy profundas y fundamentales, principalmente desde el punto de vista genómico, de maquinaria molecular y también celular. Muy brevemente se puede definir a las Eubacterias como los organismos procariontes (formados por células sin núcleo) que poseen una envoltura celular compuesta de peptidoglucano; a las Arqueobacterias como los organismos procariontes con fosfolípidos de membrana en los que los ácidos grasos se unen al glicerol 1–fosfato (G1P) mediante enlaces del tipo éter y sin peptidoglucano; y a los Eucariontes como los organismos constituidos por células eucariontes (células con núcleo verdadero: un compartimiento encerrado por un sistema complejo de doble membrana perforado por poros nucleares donde está contenido la mayor parte del DNA). Estas diferencias serán revisadas con una mayor profundidad en los temas siguientes.

Lecturas complementarias: Bada, J.L. 2004. How life began on Earth: a status report. Earth and Planetary Science Letters 226: 1–5. Curtis, H. y Barnes, N.S. 2006. Biología. Editorial Medica Panamericana. Buenos Aires, Argentina. 1491 p.

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Gargaud, M. et al. H. 2006. From suns to life: a chronological approach to the history of life on Earth. Springer, Dordrecht, THe Netherlands. Nisbet, E.G. y Sleep, N. H. 2001. The habitat and nature of early life. Nature 409: 1083–1091. Russell, M. 2006. First life. American Scientist 94: 32–39. Schopf, W. J. 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361: 869–885. Solomon, E.P., Berg, L.R. y Martin, D.W. 2001. Biología. McGraw Hill. Mexico DF, Mexico. 1237 p.