La regulación hídrica Nuestro cuerpo está expuesto de manera continua a la pérdida de fluido, con una pérdida media de unos 2500 ml (2,5 litros) al día. Perdemos unos 100 ml a través de las heces, 200 ml por el sudor y 700 ml por la respiración y la piel (exceptuando el sudor). El resto se pierde por la excreción de orina. Esta pérdida de agua debe ser compensada por la ingesta de líquidos, debiendo ingerir diariamente unos 2500 ml. Alrededor de un 10% del suministro de agua proviene de la maquinaria propia del cuerpo, como un bioproducto del metabolismo, como por ejemplo el agua producida como bioproducto de la producción de ATP a partir de glucosa de las células. En total, producimos unos 250 ml de agua de esta forma cada día. El alimento que ingerimos también aporta líquido y constituye un 30% de la ingesta diaria de líquido, mientras que beber líquido directamente aporta el 60% restante del líquido total. Hay dos factores principales que controlan el equilibrio hídrico:
la ingesta la pérdida de agua
El mecanismo principal de la regulación de la ingesta de agua es la sed. Un aumento en la concentración de plasma del 2—3% desencadena la sensación de sed en el hipotálamo, al igual que lo hacen la sensación de boca seca y una pérdida de volumen sanguíneo, o sea, la disminución de la presión sanguínea detectada por los barorreceptores, pero esto no ocurre hasta que se produce una reducción del 10-15% y por ello es menos importante que la sensación de sed. En el centro de la sed en la pituitaria, los osmorreceptores responden a la concentración de sales en la sangre y la sed se activa por un aumento de la concentración de sales en plasma. Estos también pueden ser estimulados por otros factores, como la angiotensina II, así como por barorreceptores que miden la presión sanguínea. El mecanismo más importante para la regulación de la pérdida de agua es la hormona antidiurética (HAD), que se segrega en el hipotálamo en base al aumento de la concentración de plasma (y otros factores). La HAD actúa en la absorción de agua en el riñón para disminuir la eliminación de orina. De esta manera, el cuerpo retiene agua para que la concentración de plasma vuelva a niveles normales 1. La deshidratación La deshidratación es una condición en la que la pérdida de fluido es mayor que la ingesta de este. Puede ser consecuencia de un sangrado, quemaduras, vómitos persistentes, diarrea, sudoración profusa y el uso de diuréticos (medicamentos que producen elevadas cantidades de orina). La deshidratación puede ser también causada por problemas endocrinos, como la diabetes. Cuando se produce la deshidratación, se pierde líquido en el plasma. Cuando baja la presión en el plasma, sale fluido de células circulantes al espacio intersticial y de allí a la circulación. Como resultado, las células “encogen”, lo que conlleva consecuencias peligrosas, como el cese de las funciones celulares.
La hidratación hipotónica Hidratación hipotónica es un término para describir lo que sucede cuando una persona consume una gran cantidad de agua. ‘Hipotónico’ se refiere al hecho de que la concentración de electrolitos es menor (hipo) de lo normal (isotónica). Se puede dar con una ingesta de líquido extremadamente cuantiosa, como hemos mencionado, o por daño renal. Cuando la concentración de ciertas sustancias (electrolitos, proteínas, etc.) disminuye en plasma (y en el organismo en general) el espacio extracelular aumenta en volumen y en concentraciones salinas, y estas disminuyen en el cuerpo. Cuando la concentración de sodio disminuye en el espacio extracelular, significa que el fluido entra en las células donde aumenta la concentración de electrolitos, y las células se “hinchan”. Esto es especialmente peligroso para las células nerviosas.
El edema El edema es otro estado de desequilibrio hídrico. Se trata de una acumulación de fluido en el espacio intersticial que hace que se inflame el tejido. Por ejemplo, la presión hidrostática puede afectar al edema. En el caso de la insuficiencia cardíaca, en la que el corazón es incapaz de bombear suficiente sangre lo suficientemente rápido, la sangre se acumula en las venas y la presión venosa puede aumentar a tal nivel que el plasma es desalojado hacia el espacio intersticial, lo que produce edema. Lo mismo sucede si uno permanece sentado o de pie durante mucho tiempo. Este aumento de la permeabilidad en estos capilares puede también incrementar la posibilidad de edema. Esto puede darse, por ejemplo, en reacciones inflamatorias.
La regulación electrolítica Además de controlar el equilibrio hídrico, es crucial controlar el equilibrio electrolítico en el organismo. Al igual que sucede con el agua, hay dos factores principales que controlan la regulación salina: la ingesta y la pérdida de electrolitos. La ingesta de electrolitos proviene del alimento y los líquidos, y una pequeña parte puede ser liberada en el organismo durante el proceso metabólico. En los países industrializados, la ingesta demasiado baja de sales no suele ser un problema. La situación es más bien la contraria: el consumo de sal es excesivo. Perdemos electrolitos por las heces, la orina y el sudor. Cuando hablamos de sales hablamos del contenido total de iones, incluidos sodio, potasio, calcio, magnesio, zinc, etc. Sin embargo, el sodio es el que más preocupa fisiológicamente hablando, y esto es porque es la sal más predominante en el fluido extracelular. El bicarbonato sódico (NaHCO3) y el cloruro sódico (NaCl) constituyen el 90-95% del total de sales. Esto significa que el sodio es esencial para la presión osmótica y crucial para el control del volumen de fluido extracelular. Un fenómeno fisiológicamente interesante e importante es que la pérdida de sodio no se refleja como un error de concentración de sodio. Esto es porque el agua prácticamente siempre sigue al sodio, de modo que cuando perdemos sodio, perdemos también agua al mismo tiempo y la
concentración de sodio permanece sin cambios. Además, no hay receptores de sodio en los tejidos periféricos y, por lo tanto, el equilibrio de sodio se regula de manera especial. Hay tres factores que afectan al equilibrio electrolítico:
la aldosterona, que estimula la absorción de sodio en los riñones. los barorreceptores, que regulan los niveles de líquido. el péptido natriurético auricular (PNA), que responde al elevarse la presión venosa y compensa inhibiendo la absorción de sodio en los riñones.
La nefrona Las unidades estructurales y funcionales más pequeñas del riñón son las nefronas. Cada riñón contiene alrededor de un millón de ellas. Las nefronas tienen un sistema de canalizaciones o conductos (túbulos) separados de los vasos sanguíneos. Cuando la sangre se filtra en los riñones, el líquido de la sangre (que dará lugar a la orina) es conducido por estos túbulos, donde va cambiando su composición, de modo que cuando llega a la vejiga contiene agua, electrolitos y productos de desecho. Cada nefrona se divide en las siguientes secciones:
glomérulo túbulo contorneado proximal asa de Henle (ramas descendente y ascendente) túbulo contorneado distal
El glomérulo es la primera parte de la nefrona, donde el líquido de la red de capilares es transferido a las nefronas por la presión hidrostática de los mismos, se encuentra en la corteza renal. El líquido sale de los capilares hacia la cápsula de Bowman por acción de la presión sanguínea y, la sustancia que dará lugar a la orina, circula por los túbulos proximales hacia el asa de Henle, que se sitúa en la médula renal. El asa de Henle está dividida histológicamente en dos secciones, la descendente y la ascendente. Esta “pre-orina” (filtrado), que pasa por la parte ascendente del asa, va hacia los túbulos distales de las nefronas, y finalmente desemboca en los túbulos colectores. Estos llevan a la orina a la papila renal a través de la médula renal. Un único túbulo colector recoge el filtrado de varias nefronas. De la papila renal, la orina pasa hacia la pelvis renal y de ahí, al uréter y a la vejiga. Histológicamente existen dos tipos de nefronas: nefronas corticales y nefronas yuxtamedulares. En humanos el 85% de las nefronas son corticales y están en su mayoría situadas en la corteza y solo una pequeña parte del asa de Henle protruye dentro de la médula. Las nefronas yuxtamedulares (15% de las nefronas) tienen una larga asa de Henle profundamente insertada dentro de la médula. Por medio de estas largas asas de Henle, los riñones producen orina más concentrada, o sea, orina que contiene relativamente poca agua y muchos electrolitos y productos de desecho.
Los capilares de las nefronas La arteria renal conduce la sangre desde la aorta al riñón y se ramifica en un gran número de arteriolas cuando llega al riñón. Estas llevan sangre hasta el glomérulo. La sangre que no es filtrada en el glomérulo, sino que sale por los capilares, es conducida por la arteriola eferente. La mayor parte de los fluidos y sustancias transmitidas a las nefronas en los glomérulos, son devueltos al torrente sanguíneo a través de estos capilares.
El glomérulo El glomérulo está formado por la cápsula de la nefrona (cápsula de Bowman) y su red de capilares, y es el lugar donde se filtra la sangre. La fuerza impulsora de la filtración es la presión sanguínea en los capilares, y los capilares y la cápsula de Bowman poseen una estructura que permite que el agua y las pequeñas moléculas los atraviesen fácilmente. Las moléculas más grandes y las moléculas con carga negativa (que suelen ser proteínas medianas y grandes) no son capaces de atravesar la cápsula de Bowman, El filtrado contiene todas las sustancias de la sangre menos proteínas y células.
El aparato yuxtaglomerular En el glomérulo las nefronas y las arteriolas aferentes están organizadas de forma que la porción ascendente del asa de Henle está situada entre las dos arteriolas. Las células situadas en la pared de la parte superior del asa de Henle están especializadas y se las conoce como células de la mácula densa. En esa misma área, alrededor de las arteriolas aferentes, encontramos las células yuxtaglomerulares que son células de la musculatura lisa especializadas. Además, entre la macula densa y las células yuxtaglomerulares, encontramos un tercer grupo de células llamadas células mesangiales. Todas estas células especializadas forman el aparato yuxtaglomerular. Las células yuxtaglomerulares, que son las células del músculo liso que rodean las arteriolas aferentes, sirven de mecanorreceptores y captan la presión sanguínea en las arteriolas. Estas células contienen renina, una enzima que se segrega cuando la presión sanguínea baja en exceso.
Las células de la mácula densa son quimiorreceptores que registran los niveles de sodio en el filtrado que llega a la porción superior del asa de Henle ascendente. Un nivel de sodio bajo en la parte final del asa de Henle indica presión venosa baja. La fisiología del riñón La función principal de los riñones es regular:
La excreción de productos de desecho El equilibrio hidroelectrolítico El equilibrio ácido-base
Para que estos procesos se lleven a cabo, los riñones regulan la composición del plasma sanguíneo utilizando los siguientes mecanismos:
Filtrado glomerular Reabsorción tubular Secreción tubular
El filtrado glomerular El filtrado glomerular es un término utilizado para describir el filtrado de sangre que circula por el glomérulo y que contribuye a formar el filtrado en las nefronas. Existen al menos tres factores que hacen no solo posible sino también eficaz el filtrado de grandes volúmenes de líquido en el glomérulo:
La presión hidrostática en los capilares es mayor que en otros capilares. Los capilares del glomérulo tienen una gran superficie (se ramifica y se pliega dentro del glomérulo). Las membranas de los capilares son más permeables que en otros capilares.
Si es necesario, se puede producir una vasoconstricción en las arteriolas aferentes para acelerar la presión hidrostática del glomérulo. Debido a la gran superficie y permeabilidad de sus capilares, el glomérulo es capaz de filtrar un gran volumen de sangre. En un día se producen más de 180 litros de filtrado mientras que el resto de vasos sanguíneos del organismo produce aproximadamente 4,2 litros de fluido (que es drenado por el sistema linfático). Además del agua y los electrolitos, que son moléculas relativamente pequeñas, también se filtran en las nefronas moléculas más grandes como azúcares, aminoácidos y urea. El índice de filtrado glomerular (GFR) El índice de filtrado glomerular (GFR) indica el volumen de filtrado producido por el riñón por minuto (o sea, el volumen de fluido que pasa por la nefrona cada minuto), que normalmente es de 120 – 125 mililitros por minuto. Mantener el adecuado GFR es esencial para que los riñones puedan realizar su trabajo correctamente. Si el GFR aumenta, el cuerpo no podrá excretar el exceso de fluido, electrolitos y productos de desecho, ni ajustar el pH con respecto a la hemostasia. Por otra parte, si el GFR es anormalmente elevado, puede haber una pérdida de electrolitos y agua mayor de la normal o adecuada. Por estos motivos, el GFR es cuidadosamente regulado por dos mecanismos renales:
Mecanismos internos Mecanismos externos
Antes de seguir con la explicación de los mecanismos reguladores del GFR, es importante enfatizar que la presión sanguínea es el factor regulador más importante de este. En otras palabras, la regulación del GFR y la presión sanguínea son las dos caras de la misma moneda, lo que a su vez significa que cualquier factor que afecte a la presión sanguínea, por ejemplo el sistema nervioso autónomo, también afectará al GFR. El mecanismo interno de la regulación del GFR es la autorregulación renal. Cuando el GFR disminuye, por ejemplo debido a una baja presión sanguínea sistémica, sus dos mecanismos internos entran en juego: Mecanismo miogénico: la elongación de las células de la musculatura lisa arteriolar (debida a la alta presión sanguínea) se produce porque las arteriolas se contraen para evitar un aumento del
flujo sanguíneo, que puede ser perjudicial. En caso de baja presión venosa, la falta de tensión en las células de la musculatura lisa de las arteriolas aferentes hace que estas se dilaten. Esto aumenta el flujo sanguíneo al glomérulo y la presión venosa hidrostática. Mecanismo de retroalimentación túbuloglomerular: está controlado por la mácula densa. Cuando hay baja presión sanguínea solo se producen pequeñas cantidades de filtrado en las nefronas debido al bajo GFR. Esto significa que habrá poco sodio en la parte ascendente del asa de Henle, que inhibe la liberación de ATP de la mácula densa y que, a su vez, produce una vasodilatación de la arteriola aferente del glomérulo. De esta forma, la presión hidrostática aumenta ligeramente y el GFR se eleva. Los mecanismos externos que regulan el GFR son los sistemas nervioso y endocrino. Estos mecanismos son los mismos que regulan la presión sanguínea. Si disminuye la presión sanguínea, el GFR disminuye y los siguientes mecanismos se pondrán en marcha: Los barorreceptores del organismo responden a una baja presión sanguínea sistémica activando el sistema nervioso simpático que 1) aumentará el gasto cardíaco regulando el volumen de eyección y la frecuencia cardíaca y 2) activará la vasoconstricción de las arteriolas que aumentarán la presión sanguínea. Los nervios simpáticos estimularán también directamente las células yuxtaglomerulares y estas liberarán renina. La renina aumentará el nivel de angiotensina II (mecanismos renina-angiotensina) que producirá vasoconstricción y estimulará la secreción adrenal de aldosterona. Esta actuará en las células de los túbulos distales y aumentará la absorción de sodio y agua. El volumen sanguíneo aumentará y disminuirá la presión sanguínea. Disminuir la presión sanguínea en las arteriolas aferentes activará directamente la liberación de la renina de las células yuxtaglomerulares. La renina aumenta los niveles de angiotensina II activando el proceso descrito anteriormente (mecanismo renina-angiotensina).
La reabsorción tubular Cuando el filtrado glomerular forma el filtrado en la cápsula de Bowman, este fluido es empujado a través de las nefronas por la presión. Al pasar por las nefronas, el 99% del filtrado es reabsorbido por los capilares circundantes. Esta reabsorción tiene lugar en todas las nefronas, en las del túbulo proximal, las del asa de Henle y las de los túbulos distales pero siguiendo mecanismos distintos. En los túbulos proximales se reabsorbe inmediatamente aproximadamente el 65% de todo el sodio. Las células de esta región contienen muchas mitocondrias debido al alto requerimiento de ATP. A la reabsorción de iones de sodio le sigue la de iones de cloro, por atracción electrostática. Además de agua y electrolitos, también encontramos azúcares y aminoácidos en el filtrado que se absorben completamente en los túbulos proximales. Lo mismo sucede con el bicarbonato (HCO3– ). El ácido úrico y la urea (productos de desecho) son también reabsorbidos aquí, aunque la urea será secretada de nuevo al final de la nefrona (ciclo de la urea).
Cuando el filtrado sale del túbulo proximal va al segmento descendente del asa de Henle, que desemboca en la médula renal. Esta contiene electrolitos que aumentan en cantidad a mayor profundidad. Esto significa que la presión osmótica aumenta con la profundidad. Como la médula renal contiene mucha sal, el agua será arrastrada por ósmosis. El agua irá a parar a la vasa recta (capilares circundantes). Como consecuencia de esta reabsorción de agua, la concentración de filtrado en la parte inferior del asa de Henle será muy elevada, como la que hay en la médula. En la parte ascendente del asa de Henle las condiciones son las contrarias. La pared de la nefrona es permeable a los electrolitos que son reabsorbidos desde las nefronas hasta la médula con transporte activo y pasivo. Como consecuencia, la concentración del filtrado en las nefronas disminuye (solo se absorben electrolitos). De esta manera, lo que sucede en el asa de Henle es que se reabsorbe agua (en la parte descendente del asa) y electrolitos (en la parte ascendente), de manera que el filtrado que llega al túbulo distal es menos concentrado que en el glomérulo y contiene solo un 10% del sodio y cloro filtrados y aproximadamente un 25% de agua. El 75% del fluido es reabsorbido en este punto y el filtrado residual es menos concentrado que el de las nefronas. En los túbulos distales y conductos colectores, la reabsorción es regulada por diferentes hormonas según las necesidades del organismo. Si las circunstancias lo requieren, el contenido total de sodio puede reabsorberse en los túbulos distales o posteriormente en la nefrona. Por otra parte, si no existe influencia hormonal, no se reabsorberá más agua del filtrado tras llegar a los túbulos distales. En este caso, los riñones producen orina menos concentrada porque el filtrado que llega al túbulo distal está menos concentrado que el que llega al glomérulo de la nefrona.
Aumento de la absorción de Na+ por la aldosterona La aldosterona aumenta la absorción de sodio en los túbulos distales. En otras palabras, se encarga del equilibrio del sodio. Lo que hace es aumentar la cantidad de bombas de Na+/K+ activas, de modo que un gran número de estas trabaja simultáneamente y aumenta la absorción de sodio. La aldosterona también aumenta la excreción de potasio en el filtrado (se produce una absorción de sodio mientras que el potasio es excretado), y como aumenta la absorción de sodio, la absorción de agua también aumenta. Aumento de la absorción de Ca2+ por la hormona paratiroides (HPT) Al igual que el sodio, la mayor parte del calcio es reabsorbido en los túbulos proximales. Sin embargo, en los túbulos distales, esta reabsorción es estimulada y ajustada por la HPT. Inhibición de la reabsorción de Na+ por el péptido natriurético auricular (PNA) El PNA es liberado por el músculo cardíaco debido a una presión sanguínea elevada o por un gran volumen de líquido en el organismo. El PNA inhibe la absorción de sodio en los conductos colectores renales e inhibe el efecto de la angiotensina II y la aldosterona. Como consecuencia, se inhibe la absorción de sodio y agua, se pierde líquido y se normaliza el nivel de fluido y la presión sanguínea. Aumento de la absorción de agua por la hormona antidiurética (HAD) en los conductos colectores La HAD (también llamada vasopresina) es segregada en la hipófisis posterior y aumenta la absorción de agua en los conductos colectores renales. Los conductos colectores se dirigen hacia la médula renal donde hay una mayor concentración de electrolitos. La elevada permeabilidad aumenta la reabsorción de agua cuando el filtrado atraviesa los conductos colectores y de esta forma los riñones producen orina concentrada. La secreción tubular Además de reabsorber varias sustancias del filtrado, los riñones también segregan diferentes sustancias. Como se ha descrito anteriormente, una de las funciones de la aldosterona es aumentar la secreción de potasio, y además segregar amonio y otros productos en los túbulos. A través de la secreción tubular, los riñones controlan la eliminación de productos de desecho y potasio y regulan el pH. Orina diluida y orina concentrada Los riñones regulan el equilibrio hidroelectrolítico en el cuerpo produciendo orina diluida o concentrada según sea necesario. En numerosas ocasiones, hemos podido constatar el hecho de que si bebemos continuamente sorbos de agua de una botella durante todo el día, se produce la necesidad de orinar, y cada vez que se orina, se puede observar que la orina producida es clara. De forma contraria, si no se bebe
durante varias horas, no se experimenta una necesidad urgente de orinar y, cuando se orina, la orina producida es más oscura de lo habitual. En el primer caso, la orina es más diluida, es una orina que contiene pocos electrolitos y pocos productos de desecho en relación a la cantidad de agua. El cuerpo elimina el exceso de agua cuando bebemos una cantidad de líquido relativamente alta y el poco producto de desecho que hay está muy diluido. En el segundo caso, el cuerpo necesita conservar agua. Como continuamente perdemos agua a través de la piel y por la respiración, los riñones trabajan para reabsorber la mayor parte del agua en el filtrado. Al mismo tiempo, el cuerpo produce productos de desecho que necesitan ser eliminados por los riñones, así que estos producen una orina concentrada, con muchos solutos, incluyendo productos de desecho y electrolitos con la menor cantidad de agua posible. Los términos “diluida” y “concentrada” son relativos; en este contexto fisiológico es una cuestión de concentración relativa al plasma. El punto de inicio para la producción de orina diluida o concentrada lo hemos descrito anteriormente al hablar de reabsorción tubular. Cuando el filtrado llega a los túbulos distales, la mayor parte del agua y los electrolitos han sido ya reabsorbidos y el filtrado es más diluido que el que llega a las nefronas. Esto significa que los riñones han producido orina diluida. Si no se procesa más, será orina diluida que irá a parar a la vejiga. Sin embargo, si las circunstancias requieren que los riñones produzcan orina concentrada, que significa que el cuerpo está en un estado donde el nivel de líquido es relativamente bajo y la concentración de electrolitos es relativamente alta, la hipófisis segrega HAD, que actúa en los conductos colectores de las nefronas y aumenta la absorción de agua. El incremento en la absorción de agua hace que el filtrado se vuelva cada vez más concentrado desde que pasa por los conductos colectores hasta la médula renal. De la misma forma, los riñones producen orina concentrada. La HAD es segregada por la hipófisis sólo si la concentración de electrolitos en sangre excede la concentración fisiológica. Así, utilizando la HAD, el riñón pasa de producir orina diluida a orina concentrada. La diuresis en la diabetes Dos de los efectos secundarios relativamente comunes en la diabetes no controlada son la polidipsia y la poliuria. Esto se debe a que el paciente diabético tiene un nivel elevado de glucosa en sangre, que se filtra en el glomérulo, pero que el túbulo proximal es incapaz de reabsorber completamente. De este modo, el filtrado en la nefrona contiene un mayor nivel de glucosa y la glucosa retiene agua porque los solutos atraen al agua. Es así como se incrementa la cantidad de orina, el paciente pierde líquido y tiene sed constantemente. El uréter, la vejiga y la uretra La orina que se produce en las nefronas y los túbulos colectores es transportada a la vejiga a través de los uréteres. Estos están formados por musculatura lisa que se contrae cuando el volumen de orina aumenta en su interior. Así, los movimientos peristálticos del uréter empujan la
orina hacia la vejiga. Además, el uréter está inervado por las células nerviosas parasimpáticas y simpáticas, aunque tienen poca o nula participación en el peristaltismo. La vejiga es un saco muscular que almacena orina y que tiene una capacidad de 800 – 1000 ml, aunque normalmente no llega a su tope. La orina sale de la vejiga a través de la uretra. En las mujeres, esta es bastante corta, mientras que en el hombre suele llegar a los 20 cm. Esto explicaría por qué las mujeres tienen mayor tendencia que los hombres a padecer infecciones del tracto urinario, ya que es un pasaje más corto para los microorganismos. La uretra tiene dos esfínteres musculares: interno y externo. El interno no es voluntario, está regulado por el sistema nervioso autónomo y, cuando este se contrae, se abre la uretra. El esfínter externo es, afortunadamente, voluntario y nos permite tener un control sobre el esfínter interno y decidir voluntariamente cuándo orinar. El vaciado de la vejiga El vaciado de la vejiga es controlado por reflejos. A medida que la orina llega a la vejiga, empieza a producirse tensión y esto desencadena un reflejo que inhibe la contracción de la vejiga, estimula el cierre del esfínter interno y la contracción del externo. En otras palabras, el llenado de la vejiga activa un mecanismo de cierre para evitar el vaciado, Cuando aproximadamente unos 200 ml de orina se han almacenado en la vejiga, se envían impulsos nerviosos al sistema nervioso central desencadenando la sensación de necesidad de orinar y se inician contracciones en la vejiga. Si la corteza cerebral manda la señal, las neuronas parasimpáticas de la protuberancia estimulan la contracción de la vejiga (músculo detrusor), se abre el esfínter interno, se inhibe el externo y sale la orina. La corteza también puede inhibir la señal y, entonces, el reflejo que inicia las contracciones en la vejiga cesa tras unos minutos y la orina sigue siendo recolectada en la vejiga. Tras unos 200 – 300 ml, el reflejo de la micción es de nuevo activado. Si el córtex vuelve a rechazar la orden, se repite el mismo ciclo. Tarde o temprano, el reflejo primará sobre la voluntad del córtex Resumen capítulo 2 El organismo tiene dos riñones que regulan la eliminación de productos de desecho, agua y electrolitos, entre otras funciones, para mantener la homeostasia. La unidad funcional más pequeña del riñón es la nefrona, que junto con los túbulos colectores, lleva a cabo la producción de filtrado, que está formado en el glomérulo y procesado por la reabsorción y secreción tubular. En el túbulo proximal se reabsorben una gran cantidad de agua y electrolitos. En el asa de Henle, el agua es reabsorbida en la porción descendiente, mientras que los electrolitos se reabsorben en la porción ascendente. Cuando el filtrado llega a los túbulos distales está más diluido que cuando llega a las nefronas. Si el cuerpo necesita deshacerse del exceso de agua del filtrado, tras llegar a los túbulos distales no se procesa más. Si el cuerpo necesita conservar agua, la aldosterona puede aumentar la absorción de sal y agua en los túbulos distales, mientras que la HAD aumentará la reabsorción de agua en los túbulos colectores. La orina sale del riñón por el uréter y es almacenada en la vejiga hasta que es eliminada por la uretra.