Fondamenti Di Neuroscienze - Capitolo05

Appunti del Corso di Fisiologia Generale II Prof. Ezio Musso Facoltà di Scienze MM. FF. NN. Corso di Laurea in Scienze Biologiche Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento Università degli Studi di Parma Autore: Elisa Lodi Rizzini

Central sulcus

Primary motor cortex Supplementary motor cortex Premotor cortex Frontal visual cortex

7 40 43

10

Orbitofrontal cortex Lateral sulcus Limbic association cortex. Higher auditory cortex Primary auditory cortex

Primary somatic sensory cortex (postcentral gyrus)

5

8 9

Prefrontal associative cortex Broca’s area

4

6

3 1 2

44 45 11 47 38

22

41

Wernicke’s area 42

39

Parietal, temporal, occipital associative cortex

19 18

21 20

17

Primary visual cortex Higher visual cortex Cerebellum

1–47 : Brodm ann’s are as

Appunti del Corso di Fisiologia generale II Prof. Ezio Musso Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti anatomici o scaricate da internet. Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qualcuno cerchi di ricavarne dei soldi. Elisa Lodi Rizzini Solarolo R. - Cremona

il cervelletto

Immagine 019. Cervelletto - Sezione passante per i peduncoli cerebellari superiori

Il cervelletto svolge un ruolo di controllo della funzione motoria come struttura posta in parallelo rispetto alle connessioni in serie delle altre componenti gerarchicamente ordinate. La rappresentazione, nel cervelletto, di entrambi i sistemi motorie o sensoriale, non comporta però che la sua distruzione completa provochi deficit sensoriali o alterazioni della forza muscolare (tutto ciò ci fa presumere che non sia direttamente coinvolto a livello esclusivo nè nel moto nè nella sensazione). Il controllo cerebellare della funzione motoria e della postura, infatti, è indiretto ed avviene come regolazione delle modalità di uscita verso i motoneuroni dei sistemi discendenti. In assenza di questo controllo, la funzione motoria viene mantenuta ma viene effettuata “male”. Il cervelletto è quindi un COMPARATORE che corregge gli errori di un processo (movimento) comparando quello che si vuole raggiungere con l’esecuzione effettiva. Deve perciò ricevere informazioni riguardanti il piano del movimento dalle strutture cerebrali (attraverso la scarica corollaria) e riceverne altre riguardanti l’esecuzione del movimento (attraverso la riafferenza). Questa parte di Sistema Nervoso Centrale, quindi, deve confrontare i due tipi di informazione (piano ed esecuzione del movimento) e poi proiettare ai sistemi motori discendenti le conclusioni a cui è giunto. Il risultato è la correzione del movimento durante la sua effettuazione e la modificazione dei programmi motori centrali del movimento stesso.

Immagine 020. Sezione sagittale del cervello e del cervelletto in situ

Il cervelletto - 31

caratteristiche generali 1. localizzazione: Il cervelletto è una formazione nervosa impari e mediana situata infero-posteriormente agli emisferi cerebrali (dai quali è separata attraverso il TENTORIO) e dietro al ponte ed al bulbo del tronco encefalico. 2. connessioni con l’asse: Avvengono attraverso i tre PEDUNCOLI CEREBELLARI (3 a destra e 3 a sinistra) che sono sede delle vie di comunicazione con gli altri centri nervosi. 3. aspetti macroscopici: Presenta due emisferi laterali e una formazione impari mediana detta VERME. Presenta inoltre numerose circonvoluzioni approssimativamente parallele tra loro, che decorrono da un lato all’altro a formare LOBI e LOBULI. Ogni lobulo è poi segmentato in sottili lamelle (o FOLIA). 4. lamellatura: Provoca un aumento considerevole della superficie corticale cerebellare (la corteccia cerebellare, infatti, si estende per un’area pari a circa il 70% di quella cerebrale, nonostante la massa del cervelletto sia solamente il 10% rispetto a quella del cervello) e, di conseguenza, del numero di neuroni corticali. La parte superficiale del cervelletto è costituita da sostanza grigia (corteccia cerebellare), mentre la parte profonda è invece costituita da sostanza bianca, contenente a sua volta 4 nuclei di sostanza grigia (vedi Immagine 018 a pagina 28): a) NUCLEO DENTATO (laterale) b) NUCLEO DEL FASTIGIO (mediale) c) NUCLEO EMBOLIFORME (intermedio lateralmente) d) NUCLEO GLOBOSO (intermedio medialmente) In molte specie, (c) e (d) sono considerati come un’unica formazione detta NUCLEO INTERMEDIO (o INTERPOSTO). Il cervelletto viene solitamente rappresentato disteso e distaccato dal tronco encefalico.

diverse suddivisioni del cervelletto Suddivisione Anatomica La suddivisione anatomica, divide il cervelletto in 2 componenti principali mediante la fissura postero-laterale: il LOBO FLOCCULO-NODULARE (NODULO centrale + FLOCCULI laterali) e il CORPO DEL CERVELLETTO (lobo anteriore rostrale e lobo posteriore caudale). Il lobo posteriore è il più complesso e si divide, in senso cranio-caudale, in: a) LOBUS SIMPLEX b) LOBULO ANSIFORME c) LOBULO PARAMEDIANO d) UVOLA e) PIRAMIDE f) PARAFLOCCULI (a), (b) e (c) sono laterali nei due emisferi ed occupano tutta l’estensione laterale e relativamente centrale del cervelletto in senso antero-posteriore; (d) ed (e) sono solo centrali mentre (f) è solo laterale. Il cervelletto - 32

Suddivisione Filogenetica Lo divide in 3 aree: archicervelletto (la parte più antica), paleocervelletto (di età intermedia) e neocervelletto (filogeneticamente più recente). L’archicervelletto è costituito da lobo flocculo-nodulare + uvola. Il paleocervelletto è costituito da lobo anteriore + lobus simplex + piramide + paraflocculi. Il neocervelletto è invece costituito da lobo ansiforme + lobulo paramediano. Il suo sviluppo nelle diverse specie avviene parallelamente a quello della corteccia cerebrale.

Suddivisione Funzionale Ci si riferisce alla suddivisione filogenetica e si divide il cervelletto in 3 regioni sagittali con connessioni anatomiche diverse, proiezioni verso strutture diverse e funzioni diverse. vestibolocerebello: è una semplificazione dell’archicervelletto e comprende il lobo flocculo-nodulare Proietta verso i nuclei vestibolari ed è deputata al controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari. spinocerebello: è una semplificazione del paleocervelletto che comprende il verme e la zona intermedia degli emisferi. Proietta ai sistemi discendenti motori ed è deputato al controllo dell’esecuzione dei movimenti. cerebrocerebello: è una semplificazione del neocervelletto che comprende la regione laterale degli emisferi. Proietta alle regioni corticali con funzione motoria e svolge un ruolo nella pianificazione del processo di inizio del movimento.

Immagine 021. Formazioni evidenziabili sulla faccia superiore del cervelletto

Immagine 022. Formazioni evidenziabili sulla faccia inferiore del cervelletto

Il cervelletto - 33

Le afferenze al cervelletto Arrivano da tre fronti: periferia, tronco encefalico e corteccia cerebrale. Le fibre sinaptano con neuroni dei nuclei profondi o della corteccia cerebellare, relativi sia alla classe delle connessioni efferenti, sia alla classe delle connessioni intracorticali. I neuroni della classe delle connessioni efferenti proiettano ai nuclei profondi (in maggioranza) o ai nuclei vestibolari (una piccola parte). I neuroni dei nuclei profondi possono perciò confrontare le afferenze dirette con le informazioni che arrivano dalla corteccia cerebellare.

Le efferenze dal cervelletto Provengono dai nuclei profondi (o dai nuclei vestibolari) e sono dirette principalmente verso le regioni motorie della corteccia e del tronco.

il vestibolocerebello 1. afferenze: prevalentemente sono di natura vestibolare. Possono essere primarie (dalle creste ampollari o dagli organi otolitici) o secondarie (dai nuclei vestibolari). Oltre a queste vi sono delle informazioni visive provenienti da strutture diverse, che raggiungono il vestibolocerebello attraverso i nuclei pontini. 2. efferenze: prendono origine dal nucleo del fastigio e raggiungono i nuclei vestibolari. 3. funzioni: regolazione dell’equilibrio; controllo dei muscoli assiali per il manetenimento dell’equilibrio stesso; controllo dei movimenti oculari e coordinamento di questi con i movimenti del capo.

lo spinocerebello 1. afferenze centrali: dalla corteccia somatosensitiva e dalla corteccia motoria proiettano alla corteccia cerebellare attraverso la sostanza reticolare pontina, l’oliva bulbare ed i tratti cerebellari corrispondenti. 2 afferenze periferiche: possono essere di natura spinale periferica (prossimale e distale), trigeminale (dal viso) e sensoriale specifica (di tipo visivo, uditivo e vestibolare). Proiettano alla parte intermedia degli emisferi cerebellari (afferenze spinali periferiche) ed al verme del cervelletto. Le modalità di proiezione sono diverse a seconda del tipo di afferenza: per le AFFERENZE SPINALI PERIFERICHE DAI PROPRIOCETTORI E DAI RECETTORI DELLE SENSIBILITÀ SOMATICHE, la proiezione avviene sia direttamente che indirettamente; per le AFFERENZE DALLA FACCIA E DAGLI ORGANI DI SENSO SPECIFICI, la proiezione avviene sempre indirettamente attraverso i nervi cranici corrispondenti. Le afferenze allo spinocerebello sono organizzate in modo somatotopico ed hanno rappresentazione in un sito simile per le afferenze periferiche e centrali. Nel lobo anteriore la rappresentazione è unica e rovesciata (omino a testa in giù), mentre nella zona intermedia del lobo anteriore, la rappresentazione è duplice e dritta (ciascuna posta lateralmente al verme). Le stesse zone somatiche sono rappresentate più volte in zone diverse delola corteccia: somatotopia frammentata. 3. efferenze dal verme: si tratta di proiezioni organizzate somatotopicamente che vanno al nucleo del fastigio. Da qui partono delle proiezioni verso la sostanza reticolare del tronco, verso i nuclei vestibolari laterali (bilateralmente) e verso la corteccia motrice controlaterale tramite sinapsi nel nucleo ventrolaterale del talamo ottico (PROIEZIONI ASCENDENTI CROCIATE).

Il cervelletto - 34

4. FUNZIONI DEL VERME: regolazione dell’input ai motoneuroni, mediato dai sistemi discendenti mediali, riguardanti la componente corticale e le proiezioni spinali del tronco. Conseguimento del controllo motorio della muscolatura assiale e prossimale. 5. efferenze dalla zona intermedia: la zona intermedia porietta al nucleo interposito e da questo verso il nucleo rosso controlaterale ed alle aree di rappresentazione degli arti sulla corteccia motoria controlaterale. 6. funzioni della zona intermedia: regolazione dell’input ai motoneuroni mediato dai sistemi discendenti dorso-laterali, relativamente alle proiezioni spinali del tronco ed alla componente corticale. Conseguimento del controllo motorio dei muscoli distali degli arti. Controllo della muscolatura ipsilaterale perchè vi è un duplice incrocio (annullamento dell’incrocio singolo con un’altro incrocio). 7. spinocerebello preso globalmente, funzioni: controlla l’esecuzione del movimento mantenendo lo schema prefissato. FASE INIZIALE: contrazione dei muscoli agonisti e rilassamento degli antagonisti. fasi intermedia e finale: contrazione dei muscoli antagonisti per consentire la corretta terminazione del movimento attraverso un’azione di freno. Il controllo si traduce in un’azione volta a compensare le piccole variazioni di carico durante il movimento ed a smorzare le piccole oscillazioni del movimento (tremore fisiologico). Il processo si esplica attraverso l’analisi delle informazioni fornite da SCARICA COROLLARIA (concernente i comandi motori che si intendono emettere) e RIAFFERENZA (concernente i dettagli del movimento nel corso della sua effettuazione).

8. controllo del tono muscolare: attività spontanea ad alta frequenza dei nuclei cerebellari (interposito e dentato) che per vie diverse è responsabile del mantenimento di un elevato numero di segnali eccitatori ai motoneuroni γ e del conseguente mantenimento di un elevato grado di tono muscolare.

il cerebrocerebello 1. afferenze: provengono da vaste aree della corteccia cerebrale (sensitiva, motoria, premotoria e parietale posteriore). Sono assenti afferenze sensitive periferiche. Formano una stazione nei nuclei pontini e raggiungono l’emisfero cerebellare controlaterale (via cortico-ponto-cerebellare). 2. efferenze: la zona laterale della corteccia cerebellare proietta al nucleo dentato e quindi al nucleo ventro-laterale del talamo controlaterale. Successivamente si porta verso le cortecce motoria e premotoria (via cerebello-talamico-corticale). 3. funzioni: precisione nei rapidi movimenti degli arti e nei compiti che richiedono destrezza.

Immagine 023. Schema delle afferenze e delle efferenze cerebellari

Il cervelletto - 35

analisi del cervelletto Inattivazione reversibile del nucleo dentato mediante raffreddamento L’operazione determina: a) Ritardo di qualche centinaio di msec nell’attività neuronale della corteccia motoria e nel movimento considerato. b) Deficit più pesante quanto più complesso è il movimento. c) Alterazione della sequenza temporale di agonisti ed antagonisti. Tutto ciò comporta movimenti rapidi caratteristicamente SOPRAMISURA, così come gli interventi di correzione dell’errore e così via; inoltre vi è un periodo di instabilità della fase iniziale che provoca TREMORE INTENZIONALE.

Lesioni della zona laterale del cervelletto (in pazienti neurologici) Provoca incapacità di eseguire sequenze di percussione anche semplici con una certa precisione temporale.

CONCLUSIONI Si ha un deficit di: 1. Inizio e terminazione del movimento. 2. Modalità di terminazione del movimento. 3. Coordinazione temporale del movimento. 4. Coordinazione spaziale dei muscoli delle dita e delle mani. Il cerebrocerebello svolge un ruolo fondamentale nella programmazione del movimento, ruolo svolto in associazione con altre strutture (considerazione che tiene conto del fatto che, anche se il cervelletto viene distrutto completamente, non vi è SCOMPARSA del movimento ma solo sue alterazioni). Le “altre strutture” deputate a tale controllo, sono i gangli della base che provvedono all’elaborazione delle informazioni dalle aree associative per programmare il movimento e preparare i sistemi motori all’azione. Il cerebrocerebello ed i gangli basali mandano il comando di movimento alla corteccia motoria e premotoria, lo spinocerebello interviene in un secondo tempo provvedendo a che il comando venga eseguito con precisione e che l’effetto conseguito soddisfi la richiesta.

Il cervelletto - 36

organizzazione neuronica della corteccia cerebellare Ha una struttura caratteristica e costante, costituita da tre strati contenenti solo 5 tipi di cellule: 1. cellule stellate 2. cellule a canestro 3. cellule del purkinje 4. cellule del golgi 5. cellule dei granuli In prima approssimazione, la corteccia cerebellare si può considerare costituita da uno schema neuronico che si replica uguale in tutta la superficie: a) NEURONI DI CONNESSIONE EXTRACORTICALE: cellule del Purkinje (connessioni afferenti ed efferenti) e granuli (connessioni solo afferenti). b) FIBRE AFFERENTI: dette anche fibre rampicanti (dall’oliva bulbare) o fibre muscose (da tutte le altre strutture nervose). c) FIBRE EFFERENTI: costituite dai neuriti delle cellule del Purkinje. d) NEURONI DI CONNESSIONE INTRACORTICALE: cellule a canestro, cellule del Golgi e cellule stellate.

Immagine 024. Schema della corteccia cerebellare

Il cervelletto - 37

Le cellule del Purkinje

Immagine 025. Le cellule del Purkinje

Sono numerosissime, dell’ordine delle decine di milioni. Hanno grossi corpi cellulari (50/80 μm di diametro) che occupano lo strato intermedio della corteccia. I dendriti originano da un unico tronco iniziale che si ramifica in modo ricchissimo conferendo alla cellula l’aspetto di un albero a spalliera rivolto verso la superficie cerebellare e sviluppato in un solo piano, ortogonale al decorso delle lamelle. Le cellule sono quindi regolarmente affiancate con il loro soma a formare uno strato monocellulare continuo. Alle cellule del Purkinje arrivano le fibre rampicanti, che prendono contatto con 1-10 cellule. Ogni cellula, però, riceve connessioni sinaptiche da una sola fibra rampicante.

Le cellule dei granuli Assieme a quelle del Golgi, si trovano nello strato più interno, che ha un numero di cellule superiore a quello dell’intera corteccia (1011). Sono neuroni di piccole dimensioni con un sottile neurite, del diametro di circa 0,1 μm, che risale verso la superficie della corteccia e quindi si divide in due rami in corrispondenza delle arborizzazioni dendritiche delle cellule di Purkinje, le fibre parallele (Vedi Immagine 024 a pagina 37). Ai granuli arrivano le afferenze delle fibre muscose: ogni fibra muscosa si pone in contatto con centinaia di granuli. Le sinapsi hanno morfologia complessa: prendono il nome di glomeruli e coinvolgono anche le cellule di Golgi (Vedi particolare Immagine 024 a pagina 37). La fitta rete di contatti sinaptici risultante, comporta che ogni cellula del Purkinje riceva segnali afferenti da circa 200.000 fibre parallele provenienti dai granuli, i quali raccolgono afferenze da molte fibre muscose. Il cervelletto - 38

Le cellule a canestro Ricevono segnali dalle fibre parallele e prendono contatto, attraverso il loro neurite, con il soma delle cellule di Purkinje, formando una tipica terminazione “a canestro” dalla quale deriva il nome delle cellule. IL neurite ha un decorso caratteristico: all’origine va secondo l’asse minore della lamella e quindi piega a 90° divenendo parallelo alle fibre parallele.

Le cellule stellate Come le cellule a canestro, sinaptano da una parte con le fibre parallele e dall’altra con le cellule del Purkinje, questa volta con le arborizzazioni dendritiche e non con il soma.

Le cellule di Golgi Inviano il loro neurite a formare i glomeruli con i granuli.

Immagine 026. Organizzazione cellulare corticale del cervelletto: connessioni tra cellule e fibre. Il + ed il - indicano rispettivamente eccitazione ed inibizione

Cellula/Fibra

Mediatore

Azione

Acido glutammico

Eccitatoria

Acido glutammico o acido aspartico

Eccitatoria

Acido glutammico

Eccitatoria

Cellule a canestro

GABA

Inibitoria

Cellule del Golgi

GABA

Inibitoria

Cellule stellate

GABA

Inibitoria

Cellule del Purkinje

GABA

Inibitoria

Fibre muscoidi Fibre rampicanti Granuli

Il cervelletto - 39

Significato funzionale delle afferenze dalla cellula del Purkinje Queste cellule rappresentano le formazioni su cui convergono tutti i segnali che arrivano alla corteccia cerebellare e dalle quali partono i segnali per i nuclei profondi. Sono controllate, con circuiti inibitori intracorticali, dalle cellule a canestro, del Golgi e stellate. Questi tre tipi di cellule ricevono segnali eccitatori dalle fibre parallele e riconducono l’input alle cellule del Purkinje o direttamente (cellule a canestro e stellate) oppure indirettamente (cellule del Golgi attraverso i granuli). L’azione è analoga a quella delle cellule di Renshaw sui motoneuroni del midollo spinale. inibizione di una inibizione: provoca riduzione dell’inibizione.

Significato funzionale delle afferenze: LE FIBRE MUSCOSE Le fibre muscose rappresentano il contingente maggiore delle afferenze cerebellari. Si tratta di un canale diffuso e con una certa inerzia temporale a causa di una attivazione duratura e ritardata delle cellule di Purkinje. Esse riducono la scarica di numerose cellule del Purkinje in modo indiretto tramite il circuito polisinaptico che comprende granuli e fibre parallele. Le caratteristiche del circuito neuronico comportano che una scarica di impulsi in un fascetto di fibre muscose, provochi eccitazione (tramite granuli e fibre parallele) di una schiera di cellule di Purkinje e complesse interazioni tra le stesse cellule del Purkinje e gli altri neuroni corticali innervati dalle fibre muscose stesse. risultato: a) Le cellule del Purkinje direttamente connesse con le fibre parallele si attivano; b) Le cellule del Purkinje ai due lati delle fibre parallele attivate vengono inibite in considerazione del decorso “ad angolo retto” degli assoni delle cellule a canestro e delle cellule stellate; c) Le fibre parallele interrompono la propria attivazione con un meccanismo di feedback negativo a seguito della loro connessione con le cellule di Golgi che inattivano i granuli. In conclusione, l’attivazione delle cellule del Purkinje tramite le fibre muscose, si traduce in breve attivazione di un gruppo ristretto di cellule, nettamente delimitato da un’area di inibizione. I potenziali d’azione delle fibre muscoidi determinano potenziali postsinaptici piccoli che devono avere sommazione spaziale e temporale per poter generare un singolo potenziale d’azione (spike semplice). La scarica è aumentata da stimoli sensoriali e movimenti volontari. L’insieme dei dati indica un ruolo importante delle fibre muscose sul controllo del movimento.

Significato funzionale delle afferenze: LE FIBRE RAMPICANTI Determinano la scarica di un gruppo sempre limitato di cellule di Purkinje (da una a dieci). Il canale è quindi rapido e proiettivo (FASICO) per indurre un effetto eccitatorio di latenza e durata brevi. Le connessioni sinaptiche delle fibre rampicanti sono le più potenti di tutte quelle presenti all’interno del sistema nervoso. Un singolo potenziale d’azione di una fibra rampicante evoca un potenziale post-sinaptico eccitatorio GIGANTE, con conseguente formazione di una scarica di potenziali d’azione ad alta frequenza nella cellula del Purkije (spike complesso). Lo spike è associato ad un marcato influsso di Ca++ nella cellula del Purkinje. Le fibre rampicanti scaricano a frequenze molto basse ed irregolari. La loro attività è scarsamente influenzata dagli stimoli sensoriali o dai movimenti che provocano solo uno o due spike complessi. Poichè di norma è necessaria sommazione per ottenere effetti significativi sui neuroni post-sinaptici, è probabile che la bassa frequenza di scarica si traduca in una rilevanza minima delle fibre rampicanti per il controllo motorio. Le fibre rampicanti avrebbero invece una notevole importanza per l’apprendimento motorio, modulando la risposta dei neuroni di Purkinje ai segnali afferenti delle fibre muscose. Il cervelletto - 40

l’apprendimento motorio Quando una scimmia apprende ad eseguire movimenti contro carichi inaspettati, si osservano variazioni dell’attività della cellula di Purkinje in termini di spike semplici e spike complessi1. Per un dato movimento si ha: 1. condizioni di controllo: occasionali spike complessi. 2. apprendimento in atto: l’effettuazione del primo movimento si associa a numerosi spike complessi e ad una lieve diminuzione degli spike semplici. 3. apprendimento avvenuto: ritorno degli spike complessi ai valori di origine e continuazione della ridotta attività degli spike semplici.

Conclusioni C’è una relazione tra variazioni nel cervelletto a seguito dell’apprendimento motorio e capacità delle fibre rampicanti di deprimere l’eccitamento delle fibre muscose sulle cellule del Purkinje. Quindi le fibre rampicanti istruiscono e modulano le azioni esercitate dalle fibre muscoidi. I neuroni dei nuclei profondi cerebellari originano tutti i segnali afferenti dal cervelletto diretti ai diversi centri nervosi motori. Le caratteristiche dei segnali efferenti dipendono dalle connessioni sinaptiche dei nuclei profondi con le cellule del Purkinje (segnali inibitori) e con i collaterali di tutte le fibre afferenti che giungono al cervelletto (segnali eccitatori). circuito cerebellare primario: è costituito dall’attivazione diretta dei neuroni dei nuclei profondi da parte dei collaterali delle afferenze cerebellari. Circuito modulato dai segnali inibitori dalle cellule del Purkinje. circuito cerebellare secondario: si tratta del circuito che attiva i neuroni dei nuclei profondi indirettamente, attraverso la sinapsi con le cellule del Purkinje.

L’attività elettrica cerebellare E’ costantemente molto intensa, perciò vi sono segnali elettrici a frequenza molto elevata (anche 100 cicli/sec) derivabili dalla superficie dell’organo come variazioni del potenziale (onde cerebellari). Le onde cerebellari sono la risultante dell’attività elettrica delle diverse strutture cerebellari ed hanno significato analogo a quello delle onde dell’elettroencefalogramma. Non è invece noto il significato dell’attività elettrica cerebellare in termini di specifiche funzioni.

1 Spike semplici e spike complessi: in sintesi, le cellule di Purkinje ricevono input eccitatori sia dalle afferenze muscose che da quelle rampicanti. Questi due sistemi differiscono notevolmente nella distribuzione sinaptica e nel loro grado di convergenza/divergenza e ciò rende ragione delle loro diversità funzionali: mentre in una fibra rampicante anche un solo potenziale d’azione è in grado di produrre un treno di potenziali d’azione nella cellula di Purkinje su cui fa sinapsi (spike complessi), nel sistema muscoide l’attivazione di una singola fibra parallela induce modificazioni ben più modeste nelle cellule di Purkinje (spike semplici) ed è necessaria la convergenza di molte fibre attive affinchè sia possibile una risposta nella cellula di Purkinje. Il cervelletto - 41

Atassia: funzionamento erroneo del cervelletto vestibolocerebello: mancata utilizzazione delle informazioni vestibolari per coordinare i movimenti del corpo e degli occhi (il soggetto leso si muove correttamente solo sdraiato). spinocerebello: la lesione provoca: a) Alterazione del normale schema del movimento con prolungamento della contrazione degli agonisti nella fase iniziale ed alterata contrazione degli antagonisti nella fase finale (con conseguente mancata azione di freno). b) Rimozione dell’attività spontanea ad alta frequenza (anche in assenza di movimento) dei nuclei cerebellari responsabili del tono muscolare (IPOTONIA). cerebrocerebello: la lesione provoca alterazione dei processi di avvio, pianificazione e selezione dei tempi di inizio del movimento, con conseguente ritardo nell’innesco del movimento e quindi alterazione della coordinazione muscolare.

Quadri di Atassia Cerebellare 1 - tremore

E’ intenzionale (compare solo se si vuole attuare un movimento e non a riposo).

2 - dismetria

Errore di misura del movimento che prosegue oltre e quindi non raggiunge il punto desiderato.

3 - ipotonia

Diminuita resistenza alla manipolazione passiva degli arti. Si accompagna ad alterata postura degli arti stessi.

4 - disturbi dell’equilibrio

Compaiono per lesioni dell’archicervelletto e si manifestano con vertigine accompagnata da nistagmo e difficoltà a mantenere la stazione eretta (ATASIA).

5 - titubazione

Tremore del tronco.

6 - asinergia

Detta anche DECOMPOSIZIONE DEL MOVIMENTO, consiste nell’impossibilità di coordinare in una esatta sequenza i gruppi muscolari necessari al movimento.

7 - disartria

Pronuncia della parola alterata per errato controllo motorio dei muscoli della fonazione.

Difficoltà a compiere rapidi movimenti di rotazione sincronizzata delle mani 8 - adiadococinesi sugli avambracci, come conseguenza di dismetria ed incapacità predittiva del controllo dei movimenti.

Il cervelletto - 42