Fondamenti Di Neuroscienze - Capitolo03

Appunti del Corso di Fisiologia Generale II Prof. Ezio Musso Facoltà di Scienze MM. FF. NN. Corso di Laurea in Scienze Biologiche Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento Università degli Studi di Parma Autore: Elisa Lodi Rizzini

Central sulcus

Primary motor cortex Supplementary motor cortex Premotor cortex Frontal visual cortex

7 40 43

10

Orbitofrontal cortex Lateral sulcus Limbic association cortex. Higher auditory cortex Primary auditory cortex

Primary somatic sensory cortex (postcentral gyrus)

5

8 9

Prefrontal associative cortex Broca’s area

4

6

3 1 2

44 45 11 47 38

22

41

Wernicke’s area 42

39

Parietal, temporal, occipital associative cortex

19 18

21 20

17

Primary visual cortex Higher visual cortex Cerebellum

1–47 : Brodm ann’s are as

Appunti del Corso di Fisiologia generale II Prof. Ezio Musso Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti anatomici o scaricate da internet. Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qualcuno cerchi di ricavarne dei soldi. Elisa Lodi Rizzini Solarolo R. - Cremona

il controllo cerebrale della funzione motoria E’ il livello più elevato e si esplica attraverso: 1 - REGIONI DELLA CORTECCIA, NUCLEI SOTTOCORTICALI E NUCLEI DEL TRONCO CHE COMPRENDONO: • Alcune aree della corteccia cerebrale • Gangli della base (caudato, putamen e globus pallidus) • Parte dei talami ottici • Nucleo rosso • Sostanza nera del Sömmering • Nucleo subtalamico (o di Luys) 2 - PROIEZIONI AL MIDOLLO SPINALE CHE COMPRENDONO: • Tratti cortico-spinali • Tratti cortico-bulbari • Tratti rubro-spinali • Tratti vestibolo-spinale (mediale e laterale) • Tratti reticolo-spinali (mediale e laterale)

controllo cerebrale della motilità: proiezioni al midollo spinale ed ai sistemi motori Le vie discendenti implicate nel controllo della motilità si dividono in: a) sistema piramidale: Ritenuto responsabile del controllo dei movimenti volontari ed in genere di quelli che comportano abilità. b) sistema extrapiramidale: Ritenuto il responsabile del controllo dei movimenti involontari e di quelli inerenti alla postura. Vi vengono comprese tutte le proiezioni al midollo spinale diverse da quelle cortico-spinali dirette di tipo unineuronico. La separazione nei due sistemi è di origine clinica, dove è usata per distinguere due sindromi motorie: SPASTICITà e paralisi: Sindrome piramidale, dovuta a lesioni dei tratti cortico-spinali diretti. movimenti involontari, rigidità ed ipocinesia: Sindrome extrapiramidale, dovuta a lesioni dei gangli basali.

Difetti nella definizione Una quota dei fasci diretti non decorre nelle piramidi bulbari. Nelle piramidi sono presenti delle fibre con funzioni diverse dal controllo della motilità volontaria. Oltre ai gangli della base, altre strutture sottocorticali hanno funzione motoria. In alcune condizioni patologiche considerate extrapiramidali, i gangli basali sono indenni. I due sistemi sono strettamente connessi e cooperano nel controllo del movimento nelle sue due componenti volontaria ed involontaria.

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Nuova classificazione E’ basata su due elementi principali: 1 - ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORI Si bada quindi alla localizzazione spinale dei motoneuroni e posizione dei gruppi muscolari innervati. Relativamente a questa organizzazione dei motoneuroni, si deve tener conto che i loro corpi cellulari sono disposti in nuclei motori che formano colonne longitudinali di cellule che occupano da 1 a 4 segmenti spinali.

2 - AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTI

ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORI Si considerano separatamente i motoneuroni e gli interneuroni. Sia i motoneuroni che gli interneuroni hanno a loro volta una propria divisione: MOTONEURONI: si possono dividere attraverso la regola PROSSIMALE-DISTALE (a) oppure attraverso la regola FLESSORI-ESTENSORI (b). INTERNEURONI: possono essere LOCALI (c) oppure PROSSIMALI (d). I motoneuroni che innervano i muscoli prossimali sono in posizione mediale, mentre quelli che innervano i muscoli distali si trovano in posizione progressivamente più laterale.

a

I nuclei motori dei muscoli assiali formano un gruppo nella parte mediale del corno ventrale per tutta la lunghezza del midollo spinale. I nuclei motori dei muscoli degli arti sono invece limitati ai segmenti cervicali più caudali ed ai segmenti lombosacrali. In questo contesto i nuclei per i muscoli dei cingoli sono i più mediali mentre i nuclei per i muscoli della mano e del piede sono più laterali. I motoneuroni per i muscoli flessori sono in posizione relativamente dorsale rispetto a quelli per i muscoli estensori (che sono quindi posizionati più ventralmente).

b

I muscoli prossimali, specialmente degli arti inferiori, sono usati più che altro per il mantenimento dell’equilibrio e della postura. I muscoli distali, specialmente delle estremità superiori (mano), vengono usati prevalentemente per attività manipolatorie fini. I vari gruppi di neuroni motori sono controllati da interazioni diverse e vie discendenti diverse. INTERNEURONI MONOSEGMENTALI o LOCALI:

c

Nelle localizzazioni della parte più mediale della zona intermedia, proiettano ai nuclei motori mediali ipsilaterali ed ai nuclei motori controlaterali e provvedono al controllo dei muscoli assiali. Nelle localizzazioni laterali proiettano solo ai motoneuroni ipsilaterali che controllano i muscoli dei cingoli. Nelle localizzazioni laterali estreme proiettano ai motoneuroni che innervano i muscoli ipsilaterali più distali. INTERNEURONI PLURISEGMENTALI o PROPRIOSPINALI: Neuroni propriospinali mediali: Decorrono in colonne ventrali e mediali e sono più lunghi (anche lunghi quanto tutto il midollo).

d

Neuroni propriospinali laterali: Interconnettono un minor numero di segmenti, perciò stabiliscono interconnessioni topografiche meno diffuse. I muscoli assiali, innervati da molti segmenti spinali, possono contrarsi in modo coordinato negli aggiustamenti posturali. I muscoli distali, innervati da un numero ridotto di segmenti spinali, possono essere utilizzati in modo indipendente l’uno dall’altro.

AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTI I tratti che decorrono lateralmente nel midollo spinale innervano i gruppi di neuroni motori che si trovano in posizione dorsolaterale, mentre quelli che decorrono medialmente nel midollo spinale, innervano i motoneuroni in posizione medio-ventrale.

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Conclusioni I sistemi motori si dividono in sistema laterale e sistema mediale. Il sistema laterale: Tratti discendenti che proiettano ai nuclei motori che innervano i muscoli delle estremità e che si trovano nella parte laterale del corno ventrale, ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente a questa regione. Ha effetti UNILATERALI. E’ costituito da: - TRATTO CORTICO-SPINALE (laterale) - TRATTO RUBRO-SPINALE - TRATTO CORTICO-BULBARE (solo quella parte che controlla i muscoli della porzione inferiore di faccia e lingua) il sistema mediale: Tratti discendenti che proiettano alla colonna cellulare ventro-mediale (per i muscoli assiali e dei cingoli) ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente alla regione. Ha effetti BILATERALI. E’ costituito da: - TRATTI VESTIBOLO-SPINALI (mediale e laterale) - TRATTI RETICOLO-SPINALI (mediale e laterale) - TRATTO TETTO-SPINALE - TRATTO CORTICO-BULBARE (la maggior parte) - TRATTO CORTICO-SPINALE DIRETTO (mediale)

Immagine 008. Principali fasci di fibre del midollo spinale

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i tratti cortico-spinali Prendono origine dalle aree MOTORIA, PREMOTORIA, MOTORIA SUPPLEMENTARE e SOMATOSENSORIALE della corteccia cerebrale.

Immagine 009. Localizzazione delle funzioni della Corteccia Cerebrale. Rappresentazione di aree motorie sull’area motoria primaria e somatosensoriale tra cui il capo (C), le estremità superiori (ES), il tronco (T) e le estremità inferiori (EI). I numeri rappresentano le aree di Brodmann

cellule di origine: Neuroni piramidali del 5° strato della corteccia (o cellule GIGANTOPIRAMIDALI di Betz). Dallo strato delle cellule piramidali partono dei grossi fasci di fibre che scendono nella sostanza bianca degli emisferi originando il braccio posteriore della capsula interna. Queste vie sono la parte più importante della connessione tra corteccia e controllo del movimento. L’80% delle fibre si incrocia e va ad appartenere al sistema laterale (la parte che andrà ad innervare le estremità degli arti superiori ed inferiori). Il rimanente 20% rappresenta la quota di fibre del sistema mediale (la parte che andrà a controllare la postura, l’equilibrio e le attività legate alla deambulazione) e costituisce il CONTROLLO POSTURALE DI BASE. Immagine 010. Tratti corticospinali MEDIALE e LATERALE

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Nel 90% dei casi le fibre si connettono con i motoneuroni tramite il neurone internuciale di kajal. Al rimanente 10% è affidato il controllo delle estremità degli arti (quota che appartiene ai tratti laterali che si sono incrociati nella DECUSSAZIONE DELLE PIRAMIDI) e questa quota si porta direttamente sui motoneuroni. Questa particolare disposizione percentuale deriva dal fatto che le vie motorie agiscono più frequentemente attraverso circuiti riflessi piuttosto che direttamente sui motoneuroni.

il tratto cortico-bulbare

Prende origine da formazioni corticali simili a quelle dei tratti cortico-spinali. Dà origine però a fasci che passano nel ginocchio della capsula interna e terminano nel tronco encefalico. Controlla i nuclei motori dei nervi cranici e perciò controlla i muscoli di faccia e collo. Una quota dei due tratti termina controlateralmente (con effetti motori che possono essere però unilaterali), mentre la parte rimanente termina bilateralmente con un comportamento analogo a quello dei fasci cortico-spinali ventrali (con effetti motori in genere bilaterali). I nuclei considerati sono: PARTE DEL NUCLEO FACIALE, NUCLEO AMBIGUO e NUCLEI MOTORI DEL TRIGEMINO.

Immagine 011. Il tratto cortico-bulbare e i nuclei da esso interessati

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caratteristiche delle fibre cortico-bulbari: Sono circa un milione e presentano le seguenti caratteristiche: • AREE DI PROVENIENZA: Area somatomotoria (30%), corteccia postrolandica (40%), aree corticali anteriori all’area somatomotoria (restante 30%). • GUAINA MIELINICA: Le fibre mielinizzate rappresentano circa il 60% del totale. • DIAMETRO: Le fibre provenienti dalle cellule gigantopiramidali di Betz hanno un diametro di circa 15/20 μm, le altre hanno invece un diametro molto minore (3/4 μm). • PROIEZIONI: Proiettano ai neuroni motori spinali, alle aree corticali vicine alle aree di origine, a formazioni sottocorticali (nuclei della base, nucleo rosso, sostanza reticolare bulbo-pontina) ed a varie stazioni delle vie afferenti sensitive (talami ottici, nuclei di Goll e Burdach, corna dorsali del midollo spinale) con azione modulatrice della ritrasmissione dei segnali afferenti alle strutture deputate alla loro analisi.

il tratto rubro-spinale origine: Piccoli e grandi neuroni della parte caudale del nucleo rosso del mesencefalo. decorso: Le fibre discendenti si incrociano sulla linea mediana subito dopo l’uscita dal nucleo, decorrendo poi nel funicolo dorso-laterale, vicino al tratto cortico-spinale (vedi Immagine 007 a pagina 12). terminazioni spinali: Il campo terminale mostra un’ampia sovrapposizione con la via cortico-spinale, interessando preferenzialmente gli interneuroni che proiettano ai motoneuroni α e γ delle porzioni laterali del corno ventrale. afferenze: Hanno effetto moderatamente eccitatorio le afferenze provenienti dalla corteccia (che formano la via cortico-rubro-spinale) ma da zone differenti da quelle che mandano informazioni nel tratto cortico-spinale. funzioni: Nell’uomo ha importanza poco chiara.

tratto tetto-spinale origine: Neuroni dello strato profondo del collicolo superiore. decorso: E’ l’unica via del sistema mediale che presenta decussazione al di sotto della formazione grigia periacquaduttale. Successivamente decorre nel funicolo ventrale del midollo spinale terminando sugli interneuroni mediali a livello cervicale alto. funzioni: Contribuisce alla regolazione del movimento della testa e della posizione degli occhi determinando movimenti controlaterali del capo in seguito a presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.

tratto vestibolo-spinale laterale origine: Nucleo di Deiters. decorso: Scende senza decussarsi (ipsilateralmente) nel funicolo ventrale, terminando nell’area ventro-mediale della sostanza grigia spinale ed interessando tutta la lunghezza del midollo spinale. Influenza i motoneuroni estensori che innervano i muscoli prossimali i quali svolgono le funzioni posturali. funzioni: Aggiustamento della postura in relazione alle accelerazioni angolare e lineare del corpo. Controllo cerebrale della funzione motoria - 20

tratto vestibolo-spinale mediale origine: Nuclei mediali vestibolari. decorso: Decorre bilateralmente nel funicolo ventrale del midollo spinale (vedi Immagine 007 a pagina 12), dove termina sugli interneuroni del gruppo mediale (interessando i livelli cervicali e mediotoracici). funzione: Media gli aggiustamenti della posizione del capo in relazione ad accelerazioni angolari.

tratto reticolo spinale PONTINO (o MEDIale) origine: Neuroni dei 2/3 mediali del ponte. decorso: Discende nel funicolo ventrale ipsilaterale terminando nella porzione mediale della sostanza grigia spinale (interessando tutta la lunghezza del midollo spinale). funzione: Attiva i motoneuroni dei muscoli estensori prossimale (attraverso gli interneuroni spinali), contribuendo al mantenimento della postura.

TRATTO RETICOLO-SPINALE BULBARE (O LATERALE) ORIGINE: Neuroni delle regioni bulbari mediali. DECORSO: Discende bilateralmente nel funicolo ventro-laterale fino agli interneuroni mediali o anche fino a quelli più laterali. funzione: Simile alla precedente, sommata ad un’azione inibitoria su numerosi riflessi e sulla trasmissione dell’informazione sensoriale.

Immagine 012. Tratti vestibolo-spinale e reticolo-spinale

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interruzione delle vie discendenti Sistema Laterale a) via cortico-spinale: Si può interrompere nella scimmia senza danneggiare altri sistemi eseguendo una lesione a livello delle piramidi bulbari. L’interruzione provoca effetti limitati ai muscoli distali degli arti con perdita dei movimenti indipendenti (o frazionati) delle dita. Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Immagine 013. Perdita della capacità di frazionare il movimento dopo piradotomia nella scimmia

b) via rubro-spinale: Una lesione di questa via può provocare riduzione dei movimenti (IPOCINESIA) dell’arto. Se effettuata insieme alla lesione della via cortico-spinale si ha, ad esempio per l’arto superiore, una difficoltà a flettere l’arto ed a chiudere la mano, oltre alla perdita dei movimenti frazionati delle dita. Dopo un periodo di recupero, il danno si riduce sensibilmente, ma solo inserendo il movimento in un movimento globale. Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Sistema Mediale Le lesioni a questo sistema provocano riduzione del tono muscolare (dei muscoli estensori) con atteggiamento in flessione del tronco per grave alterazione dei riflessi di raddrizzamento. Si può avere un recupero parziale, ma con mantenuta la tendenza a piegarsi in avanti e con frequenti cadute a terra. Si hanno alterazioni dei movimenti dei muscoli assiali, dei cingoli e prossimali degli arti. Le conseguenze di una lesione a livello di questo Sistema, sono una difficoltà nella deambulazione e nel mantenimento della direzione del percorso (e, ovviamente, anche nell’equilibrio). I movimenti delle estremità degli arti rimangono normali.

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