Fiziologie Xi

PROCESE CARE DECURG DIN METABOLISM

Procesul de regenerare al plantelor Procesul de regenerare reprezintă capacitatea unui organ al plantelor, al unor ţesuturi sau celule, de a reface celulele, ţesuturile sau organele lipsă. Regenerarea stă la baza:  altoirilor,  a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin butaşi de tulpină, de frunze, marcote, altoire etc.  tehnicile moderne de culturi de ţesuturi = clonarea speciilor vegetale pornindu-se de la o singură celulă. Importanţa majoră a acestor tehnici: - posibilitatea de conservare a unor specii pe cale de dispariţie; - sporirea cantitativă a unor culturi de plante; - economisirea materialului vegetal de la care se porneşte cultura; - obţinerea hibrizilor cu calităţile dorite în laborator; - deţinerea unui control genetic strict asupra exemplarelor obţinute; Polaritatea plantelor Polaritatea reprezintă o însuşire a celulelor, a ţesuturilor sau a organelor plantelor de a avea doi poli. Se manifestă mai intens: la rădăcină şi la tulpină. Polaritatea apare: spontan sau este indusă de factorii externi. Cauze:  repartiţia inegală a transportorilor de ioni, în partea bazală a celulelor aflându-se mai multe proteine care transportă substanţele la interiorul acestora;  câmpul electric care antrenează deplasarea constituienţilor celulari, în funcţie de sarcina electrică ;  în cazul butaşilor polaritatea este determinată de circulaţia bazipetală a auxinei, care este cauzată la rândul ei de amplasarea transportorilor specifici în partea bazală a celulelor.

Dominanţa apicală Dominanţa apicală reprezită o corelaţie de creştere în care mugurele terminal poate împiedica creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii poate preveni formarea rădăcinilor laterale.  Gimnospermele au o dominanţă apicală puternică.  la plantele din familia Labiatae dominanţa apicală este mult mai redusă şi mugurii laterali dau naştere la lăstari scurţi,  la plantele de Kochia nu există dominanţă apicală. Ipoteze explicative a mecanismului dominanţei apicale :  Ipoteza carenţei trofice susţine că mugurii axilari nu cresc, deoarece mugurul apical este aprovizionat în mod preferenţial cu substanţe nutritive;  Ipoteza controlului hormonal al dominanţei apicale presupune participarea tuturor hormonilor - un rol important au auxinele biosintetizate în mugurii apicali, care datorită concentraţiei mărite din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra creşterii acestora. Ieşirea din dominanţa apicală a mugurilor se caracterizează prin:  scăderea nivelului de auxine şi acid abscisic,  prin sporirea conţinutului în citochinine,  intensificarea activităţii mitotice,  creşterea proporţiei de ARN din muguri. *Dominanţa apicală se manifestă şi în cazul rădăcinilor, apexul rădăcinii principale având un efect inhibitor asupra creşterii rădăcinilor laterale. Rezistenţa plantelor la boli Rezistenţa plantelor la atacul patogen constă în capacitatea acestora de a preveni sau de a diminua intensitatea atacului patogen. Tipuri de rezistenţă: - pasivă reprezentată de bariere fizice; - activă reprezentată de diferiţi biocompuşi chimici. Agenţii patogeni ai bolilor plantelor sunt: - viruşii, - bacteriile, - ciupercile, - nematozi, - unele insecte. Categorii de patogeni funcţie de pretenţiile pentru hrană: -omnivori,

-specializaţi. Răspunsul plantelor la atacul patogen se realizează cu:  mijloace specifice, ereditare, care constau în existenţa unor bariere fizice care se opun penetrării patogenului în celule existenţa, sau  existenţa ori secreţia prin reacţii active de biosinteză de noi biocompuşi cu efect toxic asupra patogenilor. Factorii decisivi implicaţi în procesul de rezistenţă la boli: - rezistenţa naturală, controlată genetic; - condiţiile de mediu mereu în schimbare; - posibilitatea de a se adapta la variaţiile factorilor de mediu. *Ipoteza “gene pentru gene“: pentru fiecare genă care asigură plantei rezistenţa la atacul patogen, există o genă corespunzătoare la patogen, care îl face nevirulent.  Rezistenţa

pasivă: - fizică (cerurile, cuticula, suberul, lignina); - chimică (biocompuşi cu acţiune bacteriostatică sau bactericidă).  Rezistenţa

activă se realizează pe mai multe căi: - prin sinteza de novo a substanţelor fenolice; - prin împiedicarea nutririi sau a inmulţirii parazitului; - prin biosinteza fitoalexinelor, biocompuşi care constituie de altfel principala cale de rezistenţă activă; - prin izolarea ţesuturilor atacate de paraziţi prin biosinteza suberinei. Rezistenţa plantelor la poluare Grupe ecologice de plante în funcţie de rezistenţa lor la anumiţi factori de poluare: -plante sensibile; -plante moderat rezistente; -plante foarte rezistente. Exemple: - în zona extractivă de zinc şi cupru din Connecticut au dispărut coniferele, iar - în regiunea canadiană Ontario în jurul topitoriei de fier au dispărut arborii, locul lor fiind luat de arbuşti. -Lycopersicum esculentum şi Medicago sativa absorb direct dioxidul de sulf din atmosfera poluată, au capacitatea de al metaboliza rapid, - Helianthus şi Sinapis sunt cele mai sensibile specii de plante la poluarea cu amoniac. - plantele de bumbac sunt deosebit de sensibile la poluarea cu etilenă. - Specii rezistente la poluare masivă a apelor Pistia stratiotes (salata de Nil) şi Eichornia crassipes (zambila de apă).

Reacţie faţă de acumularea unui factor de poluare în organismul: -plante care rejectează agentul poluant; -plante care au afinitate. Exemplu: - legumele acumulează Mo şi Cu în cantităţi mai mari faţă de plantele ierboase, - chenopodiaceele, cruciferele, solanaceele şi compositele au afinitate pentru acumularea Cd. Rezistenţa plantelor faţă de factorii poluanţi are două componente: -o componentă pasivă, reprezentată de anumite particularităţi morfologice; -o componentă activă reprezentată de anumite mecanisme biochimice. De exemplu: - la specia Ligustrum lucidum varietatea tricolor care prezintă frunze galbenverzui are o rezistenţă mai ridicată decât varietatea cu frunze verde închis la poluarea cu sulf; - caracteristicile suprafeţei foliare de la Nerium oleander şi Tilia cordata determină reţinerile de fier şi cadmiu, - ulmul, arţarul, măslinul sălbatic rezistă la efectul toxic al unor gaze cum ar fi fluorul, clorul, dioxidul de sulf, monoxidul de azot, monoxidul şi dioxidul de carbon. Mecanismele active de rezistenţă la poluare: unele plante (tomatele) au capacitatea de a biosintetiza polipeptide care leagă metalele (Cd, Pb, Ag, Ni, Hg, Cu) fixându-le (fitochelaţi) şi indisponibilizândule pentru libera circulaţie prin corpul plantei; - plantele tolerante faţă de zinc stochează acest metal în vacuolă, unde formează un complex de liganzi organici cum ar fi acidul citric, acidul oxalic, antocianii; - celulele rădăcinilor pot exuda liganzi organici care leagă sau chelatează metalele din zona rizosferei, indisponibilizându-le astfel pentru procesul de absorbţie al rădăcinii; - mucilagiile secretate de rădăcină pot juca acelaşi rol; - micorizele (ectomicorizele de la mesteacăn) pot biosintetiza compuşi organici care formează complexe cu metalele. Alte mecanisme de detoxifiere la plante: -acidul ascorbic are rol în detoxifierea ozonului; -enzima sulfitoxidază din membrane detoxifică SO2 şi SO32- prin oxidarea lor la SO42-; - sistemul glutation împiedică degradarea lipidelor din membranele biologice şi menţine în stare redusă metabolic activă proteinele şi aminoacizii cu sulf; -un mecanism de detoxificare al aluminiului acumulat în concentraţie mare îl reprezintă fixarea acestuia pe acidul citric.

Rezistenţa plantelor la radiaţii - plantulele de mazăre şi porumb au o creştere mai intensă un număr de patru până la şase zile după ce au fost supuse unei iradieri de intensitate mică de 0,35 –0,5 kr. - o creştere în fenofaza înfloritului la toate plantele, şi scade semnificativ în fenofaza sporogenezei şi spermatogenezei. - tratarea seminţelor de porumb cu doze de radiaţii de 500r duce la creşterea producţiei. - mai puţin rezistente sunt plantele care au intrat în vegetaţie, doza letală de radiaţii având valori foarte mici de 1 kr. - procesul de germinare al seminţelor se reprimă cu doze foarte mari de radiaţii de ordinul a 100 până la 1000 kr. - rezistenţa la radiaţii a diferitelor specii se corelează cu poziţia lor pe scara filogenetică şi este determinată de zonele geografice de origine. - speciile din focarul Abisiniei şi din cel al Asiei sunt mai rezistente la radiaţii decât cele provenite din zona mediteraneană şi europeană. - ciupercile şi lichenii sunt nu numai foarte rezistenţi la radiaţii, dar se transformă în adevărate depozite biologice acumulând cantităţi imense de radiaţii, în ciuda organismului lor mic ca dimensiuni. - Toate gimnospermele sunt foarte sensibile. - La angiosperme se înregistrează grade diferite de rezistenţă la radiaţii: = monocotiledonatele sunt semirezistente; = familiile mai puţin evoluate de dicotiledonate sunt sensibile; = familiile evoluate de dicotiledonate sunt rezistente. Rezistenţa plantelor la condiţii nefavorabile de mediu  Rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute *Rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute este legată “de zero biologic” care se găseşte în jurul valorii de + 4°C şi este influenţat de starea apei din organismele plantelor. La această temperatură apa are cea mai înaltă temperatură specifică. Grupele de plante fată de cerinţele şi rezistenţa la T: -plante termofile -plante iubitoare de căldură -plante rezistente la îngheţ -plante rezistente la iernat -plante rezistente la arşiţă. Plantele ierboase Dintre plantele ierboase o importanţă deosebită economică prezintă cerealele de toamnă grâul, orzul ş.a., care cresc intens până la primele îngheţuri. Ele suferă un proces natural de călire la temperaturi scăzute.

Procesul de călire se desfăşoară în două faze: -Prima fază se desfăşoară toamna după răsărirea plantulelor şi până ce temperaturile ating valoarea de +1ºC. În această fază procesul de fotosinteză este foarte intens, astfel încât plantulele acumulează o cantitate importantă de glucide care nu se vor consuma în totalitate în procesul de creştere. Acumularea glucidelor se datorează şi faptului că intensitatea procesului de respiraţie se reduce semnificativ odată cu scăderea temperaturilor la 0ºC şi chiar sub această valoare. -A doua fază se desfăşoară la temperaturi cuprinse între 0ºC şi -6ºC. În această fază se deshidratează treptat ţesuturile şi celulele. Coloizii protoplasmatici trec din starea de sol în starea de gel, astfel încât creşte gradul de vâscozitate al citoplasmei, acest fapt contribuind mult la rezistenţa cerealelor la gerul din timpul iernii. Plantele lemnoase Pentru plantele lemnoase rezistenţa la temperaturi coborâte şi ger se bazează pe instalarea stării de latenţă. Prin starea de latenţă se înţelege starea de dormanţă sau de repaus vegetativ. Dormanţa este una din fazele creşterii ritmice a plantelor. Dormanţa se caracterizează prin: - suprimarea creşterilor vizibile; - diminuarea intensităţii proceselor fiziologice. Dormanţa poate afecta: - planta întreagă, aşa cum este cazul speciilor lemnoase şi a arbuştilor sau - unele organe subterane ale plantelor bienale şi perene, care sunt prevăzute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizoni, tuberobulbi), sau pe cele prevăzute cu embrioni (seminţe). *Pentru multe specii de plante dormanţa este obligatorie, pentru a putea trece la o nouă fază de creştere vegetativă. *Seminţele plantelor cu unele excepţii, nu pot încolţi dacă nu au parcurs această fază, chiar dacă au asigurate condiţiile optime pentru germinare. În funcţie de perioada din an în care se instalează dormanţa, se deosebeşte:  Ectodormanţa sau repausul forţat cauzată de condiţiile de mediu nefavorabile din timpul toamnei, care determină intrarea în repaus înainte de perioada caracteristică.  Endodormanţa sau repausul propriuzis caracterizată prin instalarea în perioada caracteristică, fiind determinată de factori interni. Endodormanţa nu poate fi întreruptă prin modificarea factorilor ambianţi  Ecodormanţa sau repausul secundar determinată de acţiunea factorilor

nefavorabili ai mediului ambiant se poate produce după ce plantele au intrat în vegetaţie. Etapele mecanismului procesului de dormanţă- controlul genetic:  În prima etapă factorii de mediu determină expresia genelor specifice, care induc formarea unui ARNm ce codifică biosinteza protein-enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic, care inhibă procesele de creştere.  În cea de a doua etapă se produc modificări morfologice şi fiziologice, corelate cu diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din ţesuturile. *În cazul plantelor care cresc în zona temperată şi sunt expuse la fotoperioade scurte şi la temperaturi coborâte, acidul abscisic se acumulează în ţesuturile lor. Pe măsură ce creşte durata perioadei de expunere la temperaturi coborâte, conţinutul în acid abscisic scade, ceea ce favorizează ieşirea din acest proces. Expunerea la temperaturi coborâte a plantelor, stimulează procesul de sinteză a hormonilor stimulatori de creştere: auxine, gibereline şi citochinine. Influenţa hormonilor se manifestă atât în urma acţiunii lor individuale, cât şi prin modificarea balanţei dintre hormonii stimulatori şi cei inhibitori de creştere.

Fig. 10.1. Principalele modific

ări din timpul dormanţei

Principalele modificări din perioada dormanţei (după Dilley-1969)

Dormanţa plantei întregi *Starea de dormanţă nu se instalează concomitent la toate organele perene ale plantelor lemnoase (rădăcini, tulpini şi muguri), ci succesiv. Factorii care induc dormanţa la plantele bienale şi perene: - temperaturile coborâte din timpul nopţii, - diferenţele mari de temperatură dintre zi şi noapte, - fotoperioadele scurte, - umiditatea redusă a solului.

*Momentul de intrare în faza de dormanţă la speciile lemnoase este semnalat de căderea frunzelor şi marcat printr-o serie de modificări ale proceselor fiziologice majore şi biochimice Dormanţa mugurilor - Mugurii plantelor lemnoase şi a arbuştilor fructiferi, cât şi mugurii unor organe subterane ca: bulbii, tuberobulbii, tuberculii şi rizomii, intră în faza de dormanţă, în perioada cu condiţii nefavorabile de mediu. - Intensitatea maximă a acestui proces se manifestă după o săptămână până la o lună, după căderea frunzelor. - Durata perioadei de dormanţă este determinată de temperatura la care sunt expuşi mugurii în această perioadă: = temperaturile ridicate prelungesc această perioadă, = temperaturile coborâte stimulează ieşirea din dormanţă. O unitate de frig constă în expunerea mugurilor timp de o oră, la temperaturi active specifice. Necesarul de unităţi de frig: -de la 50 la 400 la gutui, -de la 200 la 1.100 la piersic -de la 150 la 900 la cais, -de la 500 la 1.300 la cireş, -de la 200 la 2.000 la măr, -de la 700 la 1.700 la prun. *Dormanţa încetează la sfârşitul lunii decembrie şi începutul lunii ianuarie, la cele mai multe specii pomicole spontane. *Momentul ieşirii din repausul vegetativ este indicat de diviziunea ţesutului sporogen din stamine şi formarea tetradelor de microspori. Procesul de dormanţă la organele subterane - În cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maximă a acestui proces se realizează atât timp cât aceştia sunt fixaţi încă pe plantă. -Bulbii de ceapă intră în dormanţă numai după circa 12 - 24 zile de uscare la aer, perioadă în care intensitatea procesului de respiraţie scade de la 17,3 mg CO2/kg/h, la 6,5 mg CO2/kg/h. -În cazul rădăcinilor de morcov, intensitatea procesului de respiraţie a scăzut lent, de la 57,0 mg CO2/kg/h la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/h, după 87 zile de păstrare la temperatura de 0 0C. *Intrarea în repaus a rădăcinoaselor se realizează după recoltare, mult mai târziu comparativ cu celelalte specii. Starea de dormanţă la organele de rezistenţă ale plantelor floricole În cazul bulbilor de lalele şi a rizomilor de stânjenel s-a constatat că în faza de recoltare organogeneza este iniţiată în muguri dar creşterile sunt lente din cauza efectului dominant al acidului abscisic.

Clasificarea materialul săditor floricol din punctul de vedere al repausului vegetativ, în modul următor: - cu perioadă lungă de dormanţă: gladiole şi crini; - cu perioadă scurtă de dormanţă: lalele, narcise, zambile; - aparent fără dormanţă: stânjenei. *Temperaturile coborâte, apropiate de 00C, prelungesc perioada de dormanţă, dar inhibă diferenţierea şi creşterea mugurilor floriferi. *Condiţiile optime de temperatură pentru ieşirea din repausul vegetativ şi pentru stimularea procesului de înflorire la lalele sunt: - 20 0C pentru iniţierea şi formarea organelor florale. - 5 - 9 0C pentru creşterea organelor florale. -16 - 18 0C pentru înflorire. Procesul de dormanţă la seminţe Seminţele multor specii intră în dormanţă încă din timpul formării lor, acest proces primar reprezintând o adaptare pentru supravieţuirea în condiţii nefavorabile de mediu pe timp îndelungat. Dormanţa seminţei poate fi indusă de doi factori interni: -embrion, -tegument. -alţi factori  Dormanţa indusă de embrion se manifestă prin incapacitatea embrionului izolat de a germina atunci când este pus în condiţii favorabile de creştere. Aceasta se datorează fie prezenţei biocompuşilor inhibitori ai creşterii, fie existenţei unui embrion rudimentar sau nedezvoltat.  Dormanţa indusă de tegument se datorează în principal structurii acestuia, precum şi conţinutului în hormoni inhibitori. Acumularea biocompuşilor inhibitori în celulele tegumentului, cum ar fi acidul abscisic, cumarinele, acizii fenolici, catechinele cât şi alţi inhibitori, constituie o altă cale de inducere a acestui proces. 

*Temperaturile coborâte, lipsa excesului de apă şi tratamentele cu biocompuşi inhibitori ai creşterii, determină prelungirea perioadei de dormanţă. Rezistenţa plantelor la tempereturi ridicate Temperatura ca factor de mediu controlează activitatea metabolică a organismelor vegetale atât în procesul de filogeneză, cât şi în procesul de ontogeneză. Trei praguri de temperatură la care diferă intensitatea proceselor fiziologice: -temperatura minimă -temperatura optimă -temperatura maximă. Plante de cultură rezistente la temperaturi ridicate sunt: -orezul, -bumbacul, -castraveţii, -porumbul, -bostanii, -sorgul, etc.

În condiţii de temperaturi ridicate însoţite de umiditate relativă ridicată a aerului, se manifestă la plante “efectul de seră”. În aceste condiţii au o intensitate foarte slabă a procesului de transpiraţie, corpul lor se supraîncălzeşte şi se observă fenomenul de “opărire”.