Cours Chapitre 1

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partie i m@tt révisions (svt obligatoire cours)

parenté entre êtres vivants actuels et fossiles – phylogenèse – Évolution

on aborde la biodiversité* et la recherche de la parenté entre espèces* (phylogenèse*). l'homme, avec ses caractéristiques particulières, est situé au sein du règne animal. on montre ensuite que les êtres humains actuels appartiennent à une même espèce. on date l'émergence de cette espèce en la resituant dans l'histoire de la terre. les êtres vivants partagent des propriétés communes (structure cellulaire, adn*, modalités de la réplication et de l'expression des gènes*, code génétique*). ces propriétés traduisent une origine commune. l'état actuel du monde vivant résulte de l'évolution. toutes les espèces vivantes actuelles et toutes les espèces fossiles *sont apparentées mais elles le sont plus ou moins étroitement.

chapitre 1 m@tt révisions (svt obligatoire cours)

la recherche de parenté chez les vertébrés. l'établissement de phylogénies

l'établissement de relations de parenté entre les vertébrés actuels s'effectue par comparaison de caractères homologues (embryonnaires, morphologiques, anatomiques et moléculaires). les comparaisons macroscopiques prennent en compte l'état ancestral et l'état dérivé des caractères. seul le partage d'états dérivés des caractères témoigne d'une étroite parenté. ces relations de parenté contribuent à construire des arbres phylogénétiques*. les ancêtres communs* représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques, définis par l'ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises. une espèce fossile ne peut être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciées les espèces postérieures. tous les êtres vivants actuels et fossiles ont une origine commune remontant à 3,5 milliards d'années, date de l'apparition de la vie. la biosphère actuelle résulte de l'évolution de milliards d'espèces qui se sont succédées depuis cette époque.

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n dépit de la formidable biodiversité attestée par les milliards d'espèces disparues et par les quelques 2 millions d'espèces identifiées dans la nature actuelle, le monde vivant est avant tout caractérisé par une remarquable unité. en effet, des caractéristiques fondamentales partagées par tous les organismes révèlent une origine commune remontant à 3,5 milliards d'années (ga). tous les êtres vivants descendent d'un ancêtre commun* et sont donc tous plus ou moins apparentés, malgré les différences acquises au cours de l'évolution. c'est pour cette raison que l'on s'efforce de les classer en fonction de leurs liens de parenté. ainsi, les divisions fondamentales de la classification au sein d'un règne (animal, végétal, etc.) – les embranchements ou phylums;– regroupent les espèces qui partagent un même plan d'organisation*. il n'existe qu'un petit nombre de phylums (mollusques, arthropodes, vertébrés…) mais on y trouve une multitude d'espèces différentes. chacune d'entre elles est caractérisée par des variations particulières du plan commun, résultant d'une évolution différente des mêmes caractères ancestraux. il existe chez les êtres vivants des cellules sans noyau (procaryotes) et des cellules à vrai noyau (eucaryotes). certaines cellules comme les globules rouges sont

dépourvues de mitochondries. en revanche, toutes les cellules vivantes sont limitées par une membrane plasmique. divers métabolismes existent chez les êtres vivants, certains d'entre eux étant anaérobies (absence de respiration). en revanche, l'information génétique de tous les êtres vivants est codée dans de l'adn.

i. comment déterminer les relations de parenté ? le principe utilisé consiste à identifier l'état ancestral* d'un caractère et ses états dérivés apparus au cours de l'évolution, de façon à remonter de proche en proche des descendants à leur ancêtre commun* . les caractères de même origine évolutive sont appelés caractères homologues* même s'ils assurent parfois des fonctions différentes. ils se distinguent des caractères analogues* qui, eux, assurent les mêmes fonctions sans avoir la même origine évolutive, comme par exemple les ailes des insectes et celles des oiseaux.

caractere homologue = peuvent avoir la même fonction et on la même origine évolutive caractère analogue = mêfonction sans avoir la même origine évolutive (ailes des oiseau et ailes des insectes par exemple

ainsi, tous les vertébrés tétrapodes* (amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères) descendent d'un ancêtre commun vieux de quelque 350 millions d'années. ils possèdent en effet un même plan d'organisation, marqué en particulier par un squelette interne comportant une colonne vertébrale et deux paires de membres. ces derniers sont des caractères homologues puisqu'ils ont la même origine ; le membre antérieur, qui peut être une aile, un bras, une patte, une palette natatoire, etc. a évolué différemment dans les quatre classes de vertébrés tétrapodes, à partir d'une structure commune présente chez leur ancêtre commun.

ii. dans quels caractères peut-on reconnaître des homologies ? on recherche des homologies aux différents niveaux d'organisation. même si tous les êtres vivants partagent une origine commune qui se traduit notamment par une remarquable unité biochimique, génétique et cellulaire, les espèces se distinguent par des particularités moléculaires, anatomiques, morphologiques, physiologiques, embryonnaires, larvaires, comportementales, etc. la comparaison de ces différents types de caractères entre groupes d'espèces appartenant au même phylum permet de reconnaître les homologies. on a vu que les membres antérieurs des vertébrés tétrapodes sont homologues mais on peut aussi identifier des homologies jusqu'au niveau moléculaire, notamment entre gènes ou protéines. ainsi, des protéines appartenant à des espèces différentes comme les globines (hémoglobine, myoglobine) et les gènes qui les codent sont homologues. le degré d'homologie entre les caractères hérités d'un ancêtre commun est un marqueur du degré de parenté entre les espèces. pour les espèces fossiles, le nombre de caractères pris en compte est forcément plus limité car, en général, seules les parties dures de l'organisme (squelette, coquille) sont conservées. dans certains cas favorables, on peut cependant aussi étudier leur adn (adn fossile).

iii. comment évaluer le degré de parenté entre les espèces ? les séquences de molécules informatives gènes et protéines se prêtent particulièrement bien à l'analyse informatique, ce qui permet de quantifier précisément leur degré de similitude et donc de parenté. les gènes homologues dérivent d'un gène ancestral provenant de leur ancêtre commun. plus l'ancêtre commun est éloigné dans le temps, plus les gènes accumulent de mutations* et plus ils diffèrent par leur séquence. la comparaison deux à deux de ces séquences permet ainsi d'évaluer la distance évolutive entre les espèces et de compléter les informations obtenues par l'analyse d'autres caractères. plus le nombre de caractères pris en compte est important et plus les résultats sont précis. on peut ainsi reconstituer les filiations entre espèces.

une addition est une mutation dans laquelle un nucléotide s'ajoute à l'adn. une insertion est une mutation résultant de l'ajout d'un ou de plusieurs nucléotides dans la séquence d'un gène. une délétion est une perte d'un ou de plusieurs nucléotides d'un gène, voir d'un fragment de chromosome. une substitution est une mutation résultant du remplacement d'un nucléotide par un autre nucléotide comportant une base azotée différente.

les gènes sont qualifiés d'homologues lorsqu'ils ont évolué à partir d'un gène ancestral en accumulant des mutations .

les protéines homologues sont codées par des gènes homologues. ces derniers ayant accumulé des mutations, les protéines qui en résultent ont des séquences d'acides aminés (structure primaire) différentes mais présentent cependant d'importantes similitudes qui permettent de les identifier.

iv. qu'est-ce qu'un arbre phylogénétique ? un arbre phylogénétique est un diagramme traduisant les relations de filiation entre les espèces et leur plus proche ancêtre commun. ces ancêtres sont hypothétiques puisque déduits de l'analyse des caractères homologues. on a pu ainsi construire l'arbre du vivant qui montre les relations phylogénétiques entre les espèces et remonte de proche en proche jusqu'à l'origine de la vie, il y a quelque 3,5 milliards d'années. la figure ci-dessous présente la partie de cet arbre correspondant aux reptiles, aux oiseaux et aux mammifères, dont l'ancêtre commun hypothétique est daté de 350 millions d'années.

les embranchements sont les divisions de la classification correspondant aux différents phylums du monde vivant, passés et présents. chaque embranchement ou phylum est caractérisé par un plan d'organisation qui lui est propre. dans la nature actuelle, on connaît seulement une trentaine de phylums animaux (mollusques, arthropodes, vertébrés, etc.) qui existaient déjà tous au cambrien, il y a 550 ma.

v. existe-t-il des fossiles d'ancêtres communs ? non, on ne peut pas trouver de fossile d'ancêtre commun car les notions de fossile et d'ancêtre commun sont de natures différentes. la notion d'ancêtre commun est théorique puisqu'elle est définie par un ensemble de caractères homologues, retrouvés dans un groupe d'espèces qui en ont toutes hérité. elle permet d'établir les nœuds de l'arbre phylogénétique. À l'inverse, les fossiles correspondent à des espèces réelles ayant vécu durant une période géologique donnée et ne coïncident pas nécessairement avec ces nœuds. ainsi, on considère que le chimpanzé et l'homme descendent d'un ancêtre commun qui vivait il y a 7 à 10 millions d'années. cependant, on ne dispose d'aucun critère pour l'identifier avec certitude – bien que l'on connaisse divers fossiles appartenant à la lignée des primates*–, ni pour savoir combien de temps il a pu exister. les organismes qui se sont formés récemment à partir d'un même ancêtre commun* héritent de son plan d'organisation* et sont caractérisés par l'évolution de certains caractères ancestraux transmis par cet ancêtre commun. l'évolution étant contingente, les états dérivés sont obligatoirement différents.

vi. quelle est la place de l'homme dans la nature ? la classification des êtres vivants s'efforce de placer les différents espèces sur l'arbre phylogénétique du vivant en identifiant leurs relations de parenté. ainsi, l'homme appartient à l'ordre des primates, il fait partie, avec les grands singes (gorille et chimpanzé), du groupe des hominidés* et appartient avec ses représentants fossiles au groupe des homininés*. comme tous les mammifères, l'homme est un vertébré amniote (embryon entouré par un amnios) et tétrapode ; cette dernière caractéristique a été acquise beaucoup plus tôt au cours de l'évolution et est partagée par les batraciens, les reptiles et les oiseaux. > enfin, il partage avec tous les autres animaux des caractéristiques encore plus anciennes, comme par exemple la nature de ses cellules qui sont eucaryotes.

l'homme et le chimpanzé sont tous deux des primates, ordre de mammifères caractérisé par des yeux situés en avant de la face, des membres à cinq doigts à ongle aplati et une main préhensile. le groupe inclut les prosimiens et les simiens (singes et hominidés). les homininés regroupent les hominidés qui appartiennent à la lignée humaine.

conclusion les caractères de même origine évolutive ou embryonnaire sont appelés caractères homologues. ils se distinguent des caractères analogues qui, eux, assurent les mêmes fonctions sans avoir la même origine évolutive. le degré d'homologie entre les caractères hérités d'un ancêtre commun est un marqueur du degré de parenté entre les espèces. la comparaison deux à deux des séquences de gènes homologues permet d'évaluer la distance évolutive entre les espèces. un arbre phylogénétique est un diagramme traduisant les relations de filiation entre les espèces et leur plus proche ancêtre commun. la notion d'ancêtre commun est théorique, puisqu'elle est définie par un ensemble de caractères homologues. À l'inverse, les fossiles correspondent à des espèces réelles ayant vécu durant une période géologique donnée.