Co2

CLOROPLASTO S

Los plástidos son organelos que producen y/o almacenan diversos productos en algas y plantas. Los amiloplastos reservan almidón y los cromoplastos almacenan pigmentos liposolubles, generalmente en flores y frutos. Los cloroplastos contienen clorofila, pigmento verde que capta la energía de la luz solar para realizar fotosíntesis. Las clorofilas a y b son las más comunes, pero en algas hay otros tipos. Los cloroplastos también contienen pigmentos amarillos y naranjas (carotenoides) que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas y por ello se denominan pigmentos fotosintéticos accesorios o

CLOROPLASTO S Son organelos en forma de disco, delimitados por dos membranas, una interna y otra externa. El espacio dentro de la membrana interna (estroma) contiene las enzimas encargadas de sintetizar glucosa a partir de CO2, H2O y energía de la luz solar; también posee ADN, ARN y ribosomas. Dentro del estroma existe un tercer sistema de membranas en forma de sacos aplanados, interconectados unos con otros, los tilacoides. que se agrupan formando pilas (grana). La energía de la luz solar es utilizada para formar ATP y NADPH, que luego se utilizarán en el estroma para

Genomas de los cloroplastos

Genoma del cloroplasto de un musgo (briófita)

Los cloroplastos (como las mitocondrias) contienen ADN, así como ribosomas, lo que les permite producir un pequeño número de las proteínas. Pero la mayoría de las proteínas de los cloroplastos son fabricadas en los ribosomas libres del citosol, que después son transportadas al sitio adecuado. Las proteínas codificadas por el genoma del cloroplasto son relativamente pocas y usualmente se ubican en la membrana tilacoidal de los cloroplastos; en muchos casos ser trata de subunidades de proteínas complejas que tienen que ensamblarse luego con otras subunidades codificadas en el genoma nuclear.

Las proteínas destinadas a los cloroplastos son orientadas por secuencias de señal reconocidas por un receptor de la membrana externa. De acuerdo a su ubicación final, la proteína atraviesa una o las dos membranas y así llega al estroma o a los tilacoides. Las proteínas destinadas a los tilacoides tienen dos secuencias de señal: la primera será eliminada por una peptidasa al entrar al estroma. Luego de hidrolizada la primera secuencia de señal queda expuesta una segunda que indica que el destino final es el tilacoide, donde otra peptidasa liberará la proteína

Las plantas, algas y algunas bacterias son productores, organismos que transforman energía solar en energía química mediante la de fotosíntesis (fabricación de glúcidos a partir de CO2 y H2O). La membrana interna encierra el estroma, que contiene las enzimas necesarias para las reacciones de la fotosíntesis que no requieren de luz (conversión de CO2 en glucosa). La membrana interna encierra un tercer sistema de membranas en forma de columnas de sacos discoidales interconectados, los tilacoides, organizados en (grana). La clorofila, otros pigmentos fotosintéticos y las enzimas necesarias para las reacciones que requieren luz están asociados a las membranas tilacoidales.

CLOROPLASTO S

FOTOSÍNTESIS Los organismos fotosintetizadores capturan la luz solar para formar ATP y NADPH (un análogo fosforilado del NADH), que son luego utilizados como fuente de energía para fabricar glúcidos a partir de CO2 y H2O. La ecuación global de la fotosíntesis describe una reacción de óxido-reducción en la que el H2O provee el hidrógeno necesario para la reducción del CO2 y su transformación a glúcidos (CH2O)n, con liberación de O2

H2O + CO2

(CH2O)n + O2

La fotosíntesis abarca dos procesos: las reacciones luminosas (fotodependientes), que sólo tienen lugar cuando se iluminan las plantas, y las reacciones de fijación de carbono (fotoindependientes), que tienen lugar tanto en presencia de la luz como en la oscuridad

Reacciones Luminosas ¿De qué manera transducen (transforman) las moléculas de pigmentos de las membranas tilacoides la energía luminosa en energía química? Reacción de Hill expuestos a la luz frente a Cloroplastos un aceptor de hidrógeno (DPIP): se desprende oxígeno y se reduce el aceptor de hidrógeno

H2O + DPIP

DPIPH2 + ½ O2

No es necesaria la presencia de CO2 y si está presente no participa en la reacción (la producción de oxígeno está disociada de la reducción del CO2). El aceptor universal de hidrógeno en las plantas es el NADP+ + +

H2O + NADP

NADPH + H + ½

O2

A (absorción)

A (emisión)

B (emisión)

B (absorción)

La fluorescencia es un proceso de emisión en el cual las moléculas son excitadas por la absorción de radiación electromagnética (luz). En el proceso, una molécula absorbe un fotón de alta energía a una determinada longitud de onda (espectro de absorción), el que luego es emitido como un fotón de baja energía, es decir de mayor longitud de onda (espectro de emisión). La diferencia de energía entre la absorción y la emisión, es disipada como calor. 400

450

500

550

Longitud de onda (λ, nm)

600

650

A (absorción)

400

A (emisión)

450

500

B (emisión)

B (absorción)

550

Longitud de onda (λ, nm)

600

650

Los Fotosistemas pigmentos están ordenados en dispositivos funcionales denominados fotosistemas. Cada fotosistema contiene unas 200 moléculas de clorofilas y unas 50 de carotenoides. Todas las moléculas de pigmentos pueden absorber fotones, pero sólo unas pocas pueden transducir la energía luminosa a energía química. Un complejo transductor consiste en varias moléculas de clorofila combinadas con un complejo proteico que también contiene quinonas fuertemente unidas(centro de reacción fotoquímico). Las otras moléculas de pigmentos se denominan moléculas recolectoras de luz o antenas; absorben energía

Existen dos fotosistemas, cada uno de ellos con su centro de reacción y su conjunto de moléculas antena. El fotosistema I tiene un centro de reacción denominado P700 y una elevada proporción de clorofila a en relación con la clorofila b. El fotosistema II, con su centro de reacción P680, contiene cantidades aproximadamente iguales de ambas clorofilas y puede tener también clorofila c.

Reacciones luminosas – FS II Cuando la energía de excitación llega al centro de reacción del fotosistema II (FS II), se genera una molécula de potencial de reducción muy negativo, el P680* (P680 excitado), que finalmente cede su electrón a una serie de transportadores. El P680+ debe adquirir un electrón para volver a su estado basal. Un complejo de escisión del agua (con 4 iones Mn) absorbe secuencialmente 4 fotones, lo que le premite tomar 4 electrones del agua, generando 4 protones y una molécula de oxígeno, proceso denominado fotólisis del agua (ruptura de la molécula de agua por efecto de la luz).

Reacciones luminosas – FS I Los procesos que ocurren en el FS I son similares a los del II. La captura de un fotón por una de las moléculas antena y su traslado hasta el P700 origina una molécula excitada (P700*) que transfiere su electrón a una serie de aceptores siendo el NADP+ el aceptor final para formar NADPH. La molécula de P700 ha quedado con déficit electrónico (P700+), que es satisfecho porque una proteína soluble que contiene cobre y que pertenece al fotosistema II (plastocianina) le cede sus electrones.

Como consecuencia del proceso total de reacciones luminosas, que ocurren enteramente en los tilacoides, se produce la partición (fotólisis) de la molécula de agua, se transfieren electrones del agua al NADP+ y se produce la liberación de oxígeno. La producción de ATP está asociada al transporte de electrones y al bombeo de protones en la membrana tilacoideal, de manera similar pero en sentido inverso a lo que ocurre en las mitocondrias durante la etapa de fosforilación oxidativa.

Acoplamiento de la síntesis de ATP al flujo de electrones impulsado por la luz (fosforilación fotosintética o fotofosforilación)

Fijación del CO2 (Ciclo de Tiene lugar en tres fases:Calvin) 1) fijación del CO2 por la Ru-diP y formación de 3-P glicerato; 2) reducción del 3-P glicerato a Gliceraldehido-3P y gluconeo-génesis (inversión de la glicólisis); 3) regeneración de la Ru-diP

RUBISC O Ribulosa1,5-diP C5 6 ADP 6

12

6 [C6]

2

C6

4 GAP

2 Fructosa6P C5

2 GAP

C5 2 Ribulosa5-P

Xilulosa5P

2 GAP

Glucosa6-P Fructosa -6P Fructosa1,6-diP GAP

D HAP 2 GAP

C4

2 EritrosaC5 C7 4P 2 GAP 2 Ribosa-5- 2 Sedoheptulos P a-7P 2

C3

ATP 12 12 ADP1,3-diPGlicerato 12 NADH 12 12 Pi 12 GAP NAD+

ATP 6 Ribulosa5-P REGENERACIÓN

3-PGlicerato 12

CICLO DE CALVIN

GLUCÓLISIS INVERSA

6

Gluco sa

CO

6

Fotorrespiración La Rubisco no es específica para el CO2, ya que el O2 compite con éste por el sitio activo de la enzima. La condensación de la ribulosa-difosfato con el O2 forma un intermediario inestable que se descompone en una molécula de 3fosfoglicerato y otra de fosfoglicolato (2 C), que se desfosforila y pasa como glicolato al peroxisoma, donde es convertido el glicina. Dos moléculas de glicina se decarboxilan, liberan NH3 y se convierten en serina, que vuelve al peroxisoma y pasa a glicerato, que vuelve al cloroplasto, donde es

Plantas C3 y C4 Las plantas C4 son capaces de fijar CO2 muy eficientemente. Tienen alta velocidad fotosintética, baja o nula fotorrespiración y poca pérdida de agua. Para ello han modificado su estructura anatómica: en las células del mesófilo tiene lugar la fijación del CO2 sobre el fosfoenolpiruvato (C3), generando oxalacetato (C4), que pasa a malato e ingresa a las células de la vaina, donde el malato pierde CO2 y pasa a piruvato, que vuelve a las células del mesófilo. Dentro de la vaina el CO2 es fijado por la Rubisco y sigue el Ciclo de Calvin. El éxito del proceso se debe a que la PEP carboxilasa, responsable de la fijación inicial del CO2, es insensible