Fuentes de Variación Clase 4
Varianza • Herencia se estudia midiendo los componentes de variación genética • Variación determina similitud entre parientes
F = µ +G +ε F = µ + A+ D + I +ε
• Varianza puede partirse en componentes de variación
VF = VA + VD + VI + Vε
• VA está dada en desviaciones • Varianza al cuadrado
VA = p 2 ( 2qα ) + 2 pq[ ( q − p )α ] α 2 + 4 p 2 q 2α 2 2
(
VA = 2 pqα 2 p 2 + 2 pq + q 2 VA = 2 pqα 2
n
σ A2 = 2∑ piα i2 i =1
2
)
• Igual ocurre con la varianza de dominancia: VD
• Entonces VG es
(
VD = d 2 q 4 p 2 + 8 p 3 q 3 + 4 p 4 q 2
(
VD = 4 p 2 q 2 d 2 p 2 + 2 pq + q 2 VD = ( 2 pqd )
)
)
2
VG = VA + VD + 2 cov( A, D ) cov( A, D) = 0 VG = 2 pqα + ( 2 pqd ) 2
2
• Cuando se trabaja con más de un gene puede haber interacción por Epístasis
G = G1 + G2 + I12 VG = VG1 + VG2 + 2 cov(G1 , G2 ) • Interacción puede ser por “breeding values”, desviaciones dominancia o ambos
VI = VAA + VAD + VDD +
Ejemplo • Falconer: Ejercicio 7.7. Gránulos de pigmento. – Gene brown y extreme dilution – Calcular VG, VA, VD y VI ƒ(bb) = 0.4, ƒ(cece)= 0.2
B-
Bb
∆
C-
1.44 0.77 0.67
cece ∆
0.94 0.77 0.17 0.50 0.00
Heredabilidad • La heredabilidad mide importancia relativa de variación genética • h2 : proporción fenotipo que se debe a genes heredados por padres • H2 : proporción rasgo sujeto a factores genéticos. Determinación genética
VA h = VF 2
VG H = VF 2
Varianza Ambiental • Efectos no genéticos – – – –
Desarrollo Pos-natales Maternales Microambientales
• Induce variación • Cambios por ambiente pueden ser drásticos – Renacuajos salamandra carnívoras densidad – Cambios morfología cladóceros alimento
Variación Ambiental • Efectos ambientales generales (E) – Experimentado por grupos individuos • Falconer (Eg)
• Efectos ambientales especiales (e) – Variación individual • Consecuencia microambiente y desarrollo • Desv esperado genético y E • Falconer (Es)
• Interacción Genotipo-Ambiente (I) – Respuesta no paralela de genotipos en diferentes ambientes
zijk = Gi + I ij + E j + eijk E ( E ) = E ( I ) = E (e) = 0
µG = zijk σ P2 = σ G2 + σ I2 + σ E2 + σ e2 + 2σ G , E σ G ,e = σ I ,e = σ e , E = 0
Efectos Especiales • • • •
Variación interna o desarrollo Variación microambiente Impredecible Se estima por cambios en ambiente o variación interna dentro del individuo
Variación dentro del Individuo (ew) • Medir simetría o mediciones repetidas • Forma más eficaz de estimar var ambiental • Ruido en desarrollo – Var especial dentro – Var especial entre
σ = σ +σ 2 e
2 ew
2 ea
Asimetría • Direccional – Siempre un lado
• Antisimetría – Asimetría es norma – No direccional ni fluctuante – Cangrejos violinistas
• Asimetría Fluctuante – Cambios en diferentes lados – E(FA)=0, ~N(0,σ2FA)
Asimetría
(ri − li ) Var (ew ) = ∑ − var(em ) 2N i =1 N
2
Repetibilidad • Variabilidad entre medidas del mismo individuo • Efecto ambiental – Error de medición
• Repetibilidad estimativa máxima de heredabilidad – Mejor es esto que nada
var( z ) − var(ew ) r= var( z ) − var(em ) cov( z1 , z 2 ) rF = s( z1 ) s( z2 )
r=
(VG + VEg ) VP
VEs = 1− r VP
(Falconer) (Falconer)
Semejanza entre parientes • Es característica de rasgos cuantitativos • Provee estimado de varianza aditiva • Componentes de VF se denominan – “Componentes Causales” (letra V)
• Partición de varianza por diseño – “Componentes observacionales” (σ2 ó s2)
• Modelo de análisis de variancia: zij = µ + αi + εij • donde α es un efecto de grupo y ε un error residual • Modelo apropiado para grupos de parientes (progenies, poblaciones),sin relación causal entre grupos s2(z) = s2(α) + s2(ε) + cov(α,ε) • donde s2(α) es la variancia de los efectos de grupo y s2(ε) la variancia de los efectos residuales
• Varianza entre y dentro de grupos: s2(α) = σ2B s2(ε) = σ2W
• Similitud en un grupo implica diferencia entre grupos 2
σ B = cov(w, w) zij = µ + α i + ε ij
[
∧
zik = µ + α i + ε ik
cov( zij , zik ) = cov (α i + ε ij ); ( α i + ε ik )
]
⇒ cov(α i , α j ) + cov(α i , ε ik ) + cov(α i , ε ij ) + cov(ε ij , ε ik ) cov( zij , zik ) = cov(α i , α j ) = σ (α ) = σ 2
2 B
• Varianza entre grupos puede ser estimada a partir de tabla de análisis de varianza (ANDEVA) • Se puede interpretar como una covariancia entre valores del mismo grupo • También se calcula la correlación intraclase (t)
s (α ) σ t= 2 = 2 2 s (α ) + s (ε ) σ B + σ W2 2
2 B
Ejemplo •
Varianza entre pares de gemelos es ambiental ya que no hay diferencias genéticas • La variancia entre pares de gemelos, o covarianza entre gemelos, es por varianza genética
Σz
1
2
3
85.7
121.7
66.5
108.1
85.3
4
5
6
7
8
9
10
129.5 183.1 119.7 118.0
24.2
27.0
135.4
106.0 181.3 172.9 116.2 148.2
29.8
64.0
176.8
193.8 207.0 172.5 310.8 356.0 235.9 266.2
54.0
91.0
312.2
Total
2199.40
(Σz)2
568673.4
Σz2
289443.1
Gemelo 2