TEMA 8 aplicación de fitoreguladores en cultivos
8.1 FITOREGULADORES EN CITRICULTURA
8.1 Aplicación en cultivos leñosos:
8.1.1Brotación y desarrollo vegetativo 8.1.2 Floración
8.1.1 En cítricos
Control de la floración
8.1.2 En olivo
8.1.3 Fases del desarrollo del fruto: Cuajado, crecimiento y maduración
8.2 Aplicación en cultivos hortícolas Bibliografía: -Cuajado y desarrollo de los frutos cítricos. M. Agustí et al. 2003 ed. Generalitat Valenciana. -Aplicación de fitorreguladores a cítricos. M. Agustí, V. Almela, 1991. -Citricultura. M. Agustí.1999. Ed. Mundiprensa -El cultivo del olivo. D. Barranco et al. 2001. Ed. Mundiprensa. - Guía práctica de aplicación de productos fitosanitarios y fitorreguladores. J.I. 1 Yagüe y C. Bolivar .
Control del cuajado Control del crecimiento Control de la maduración 2
8.1.2 Floración
8.1 FITORREGULADORES EN CITRICULTURA Floración
8.1.1Brotación y desarrollo vegetativo Correlación entre síntesis y transporte de hormonas Inicio de la brotación
crecimiento de brotes y ramas.
Elevado contenido de promotores de crecimiento.
La aplicación de GIBERELINAS al inicio de la brotación estimula el crecimiento de los brotes iniciados y de sus hojas.
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Factores exógenos y endógenos
Factores exógenos: Condiciones ambientales
Temperatura nivel hídrico horas de luz
la intensidad y distribución de la floración.
En nuestras latitudes tres floraciones distintas (excepción el limonero). - antes del verano, - después del verano - y la de primavera es la que aporta flores útiles bajas temperaturas, déficit hídrico, pocas horas de luz
Floración útil
Cuajado del fruto4
Factores endógenos: competencia por la disponibilidad de carbohidratos y nivel hormonal 1-Presencia de demasiadas flores 2-Gran número de frutos en árbol 3- Retraso en la recolección de éstos
Incapacidad de nutrir todos los ovarios -Liberación de giberelinas por el fruto -Reducción de la acumulación de reservas previa a la floración
Caída de los ovarios; disminuye la producción Escasa floración siguiente, Alternancia de cosechas
Difícil control Factores internos
Niveles de nutrientes Competencia Altos niveles estimulación
Niveles hormonales: giberelinas (semillas)
Bajos niveles estimulación
Altos niveles inhibición
En brotes florales 6
- ESTRÉS HÍDRICO: someter al árbol, antes de la floración, a un déficit hídrico seguido de riego
-Condiciones ambientales adversas -Alternancia de cosechas
-ACLAREO
-Alternancia de cosechas:
Muchas flores
Factores externos
Inhibirla
Técnicas para estimular la floración:
ESTÍMULO DE LA FLORACIÓN
Muchos frutos
Control de la floración
Bajos niveles inhibición
La respuesta de la planta a la aplicación de ácido giberélico exógeno es semejante a la que tiene cuando el fruto 5 permanece en el árbol.
¿Cuándo?
Estimularla
Síntesis de giberelinas (semillas)* Pocas reservas de nutrientes Pocas flores
Pocos frutos *Algunas variedades sin semilla también tienen alternancia de cosechas 7
DE LOS FRUTOS: Se realiza en los primeros estadios de desarrollo del fruto Dos efectos: -Eliminamos un importante sumidero de carbohidratos y nutrientes Reacumulación de almidón en hojas antes de la diferenciación floral aumento de la floración -Eliminamos una fuente importante de giberelinas Para ello se usa: -Auxinas:ANA Ácido naftil acético -Etefon: que desprende etileno El aclareo químico parece ser el mejor método de control de la 8 alternancia de cosechas en mandarino.
Técnicas para estimular la floración:
Técnicas para estimular la floración:
APLICACIÓN DE RETARDANTES DE CRECIMIENTO: - Aplicación foliar:
RAYADO DE RAMAS: consiste en realizar un corte de apenas unos mm de profundidad a lo largo de todo el perímetro del tallo, lo cual produce una retención de nutrientes en la parte superior de la planta.
•CCC, Cycocel (2 cloroetil metil amonio) Clormecuat •Alar, Bnine (Acido n-dimetilaminosuccinámico) •BTOA (benzotiazol-2-oxiacetato) - Aplicación al suelo y foliar: •Paclobutrazol en mandarinos, limoneros y naranjos. - Aplicación de inhibidores del transporte hormonal •TIBA Ácido triidobenzóico IMPORTANTE LA ÉPOCA DE APLICACIÓN, descanso invernal 9
En naranjo dulce salustiana con un marcado grado de alternancia se 10 aplica entre 90 y 120 días después de la antesis.
Inhibición de la floración: Objetivo: Aumentar el cuajado de frutos; Exceso de floración = mayor competencia entre ellas= menor cuajado de frutos o de menor tamaño Factor inhibidor: Síntesis de giberelinas endógena Forma de actuación para inhibir la floración: aplicación de giberelinas
AG Muchas flores Exceso de floración
AG
Bajo cuajado, falta de producción
Falta de producción continuada originada por un exceso de flores
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El efecto de la intensidad de floración sobre el cuajado y producción es general PARA TODAS LAS ESPECIES Y VARIEDADES y para todas las condiciones climáticas. Determina la capacidad de la planta para nutrir los ovarios que han iniciado su desarrollo como frutos 12
Técnicas para inhibir la floración:
Tratamientos posteriores al inicio del desarrollo de las flores son ineficaces en el control floral (el proceso es irreversible)
Tratamiento con ácido giberélico. ¿Como actúa? Dos momentos de mayor sensibilidad: 1º Durante el reposo vegetativo: 2º Inicio de la brotación, Periodo Depende de la variedad más breve, justo en el inicio de mediados de noviembre-principios hinchado de yemas. Aumenta el de diciembre en naranjo dulce, en vigor estimula el desarrollo de satsuma, principios de enero brotes vegetativos
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Fig: Tipos de brotes en cítricos: RF: ramillete floral FS: Flor solitaria BM: brotes mixtos con hojas y flores BV: brotes vegetativos BF (no está en fig): Brotes florales con flores, sin hojas Efecto de la aplicación del AG en los brotes: BV: no sufren cambios Aplicación AG Redistribución BF (sin hojas): disminuyen Tratamiento de la brotación: no severo: BM: aumentan 15
FIG. La diferenciación floral ya ha tenido lugar. No son eficaces los tratamientos con giberelina
14
Cuando la cosecha es elevada No hay que aplicar estos tratamientos con AG puesto que la ACCIÓN INHIBIDORA DEL PROPIO FRUTO CONTROLA LA FLORACIÓN siguiente, en los casos de falta de producción continuada Figura: brotación y floración característica del naranjo dulce:
A) Tras un año de escasa cosecha, predominio de brotes florales sin hojas
B) Tratados con AG (25mg/l) durante el reposo vegetativo, predominio de de brotes uniflorales 16 y vegetativos
Especie y cv Naranjo “Shamouti”
Naranjo “Shamouti”
%inhibic.
(AG)
Referencia
76
200ppm (3 veces)
Monselise y Halevy,1964
92
200ppm (4 veces)
60
0.075 µl/yema
Técnicas para inhibir la floración: Tratamiento con auxinas:
Goldschmidt y Monselise, 1972
Naranjo dulce “Valencia
54.5
50ng/ml (3 veces)
Moss y Bellamy, 1973
Naranjo dulce “Navelate”
76.2
100ppm
Guardiola et al. 1977
48
100ppm
27
50ppm
30
25ppm
45
25ppm
54
0.03mM
- Otra hormona usada para la inhibición de la floración en cítricos es la AUXINA de síntesis 2,4-D, eficaz en variedades tardías (Navelate, en dosis 12mg/l)
Late”
Mandarino satsuma Mandarino clementino
12.4
20ppm
Deidda y Agabbio,1977
Tangor “Ellendale”
39.4
20ppm
Gravina et al. 1994
45.7
20ppm
Tangor Ellendale”
45.7
75ppm
Naranjo dulce “Salustiana”
55.6
75ppm
M. clementino cv
70.1
50ppm
“Hernandina”
28.5
50ppm
M. clementino cv “Marisol”
14
50ppm
M. clementino cv “orogrande”
38.1
50ppm
El periodo de tratamiento es el mismo que el de el ácido giberélico, en reposo de las yemas. En este caso produce un control de la floración y estímulo del desarrollo foliar: ambos aumentan la productividad
García-Luiset al., 1986
Arias, M. 1999
Martinez-fuentes et al.2003
La aplicación de auxina al inicio de la brotación tiene consecuencias desfavorables sobre el desarrollo foliar (Fig)
17
18
Plantaciones poco productivas, mucha floración y/o poco vigor
Efecto de la aplicación de 2,4-D al inicio de la brotación en naranjo dulce: Enrollamiento de las hojas
Aplicación de giberelinas o auxinas (2,4-D)
Estímulo del desarrollo foliar, aumento del vigor
Inhibición de la floración
Aumento de la productividad, mayor cuajado de frutos
19
Regulación de la floración por el fruto
20
Dos de los factores determinantes de una buena producción: - Condiciones excelentes en cuanto a la presencia de hojas
8.1 FITOREGULADORES EN CITRICULTURA 8.1.1Brotación y desarrollo vegetativo
- Número de flores adecuado
8.1.2 Floración Control de la floración 8.1.3 Fases del desarrollo del fruto: Cuajado, crecimiento y maduración Control del cuajado Control del crecimiento La eliminación de las hojas de varios árboles de diferentes variedades en antesis provocó la abcisión de flores y frutos en cuantía semejante a la intensidad de defoliación
Control de la maduración 21
8.1.3 Fases del desarrollo del fruto: Cuajado, crecimiento y maduración
22
Cuajado del fruto: Proceso que determina el cambio del ovario de la flor para pasar a formar el fruto Fases de crecimiento del ovario:
Crecimiento del ovario
Fase I: Fase de división celular Fase II: Crecimiento exponencial: Aumento del tamaño celular y de los espacios intercelulares -mesocarpo esponjoso y lóculos mayores 23 Fase III: Periodo de maduración
Cuajado del fruto
Formación de la yema floral
Se detiene el crecimiento del ovario antesis (apertura de la yema floral)
Se reinicia el crecimiento del ovario fecundado (controles endógenos) 24
FACTORES HORMONALES
Factores que determinan el cuajado: Exógenos: factores ambientales (temperatura, humedad) Endógenos: -Factores de competencia entre sumideros. + Nivel de floración, + Tipo de brote (el cuajado es mayor en brotes mixtos) disponibilidad de carbohidratos - Factores hormonales 25
Cuajado: resultado de estímulos controlados por hormonas estimuladoras e inhibidoras ÁCIDO GIBERÉLICO:Promotoras de la división celular (Sintetizadas por las semillas, en frutos partenocárpicos, por LAS PAREDES DEL OVARIO). ÁCIDO ABCÍSICO (ABA): Actúa como inhibidor del desarrollo y activador de la abcisión de la flor y del fruto (en condiciones de estrés aumenta)
Uso de reguladores del cuajado del fruto Ácido giberélico: Se aplica durante la antesis y promueve la división celular, y con ella el cuajado y desarrollo del fruto.26
Crecimiento del fruto
La respuesta depende del cultivar
Proceso de aumento de tamaño del fruto por división celular y por elongación celular Uso de reguladores para el control del crecimiento del fruto Ácido giberélico: En algunos clementinos para compensar su déficit interno de AG. Estimula la división celular. Aumenta el efecto sumidero. Su regulación dependerá de las cantidades endógenas de AG, si hay mucho, no tiene efecto En Mandarina clementina fina tiene efecto
AG exógeno en antesis sí
AG exógeno en antesis no tiene En mandarina satsuma efecto pues hay ya altos niveles 27
28
Uso de reguladores para el control del crecimiento del fruto
Auxinas de síntesis más usadas en citricultura:
Citoquininas, su acción: - Estimula el crecimiento celular y -Estimula el efecto sumidero del fruto Se aplica como Benciladenina (BA) o como Kinetina SÓLO ES EFECTIVA EN NAVELATE Tamaño ideal del fruto para la aplicación de las auxinas Auxinas: Controlan el proceso de elongación Variedad de cítrico Diámetro del fruto celular (fase II). Aumentan Mandarino clementina 15-20mm el tamaño del fruto Periodo de aplicación: Comienzo de la fase II, últimos días de junio
Mandarino fortune
15-20cm
Mandarino satsuma
20-25mm
Mandarino nova
25-30mm
Naranja
25-30mm
Nombre químico
Siglas o nombre comercial
Ácido 2-4 diclorofenoxipropiónico Tioester etílico del ácido 4cloro-o-teluloxiacético Ácido 3,5,6-tricloro-2piridiloxiacético
(2,4-DP)
FENOTIOL
3,5,6 TPA
La aplicación de auxinas no altera las características del fruto en el momento de su maduración , excepto en el contenido en pulpa, que es mayor
Factores que condicionarán un buen resultado: - Dosis adecuada de auxina: en exceso, perjudicial para la planta - No sobrepasar los límites del periodo de aplicación (un retraso, menor respuesta) Aplicación en la caída fisiológica del fruto, Final de la fase I e inicio de la fase II Crecimiento del tamaño de las células 30
29
Situación fisiológica
Combinaciones posibles de la disponibilidad de carbohidratos y el control hormonal. Técnicas propuestas para aumentar la calidad del fruto y la cosecha. (M.Agustí) CP: Caída de pétalos
Disponibilidad de carbohidratos
Capacidad de sumidero
Alta Alta
Alta Alta
Alta Alta
Baja Baja
Práctica Práctica cultural cultural
Procesos implicados en la maduración:
Baja Baja
Alta Alta
Rayado 25 días después de CP
Reducción de la abcisión
AG a la CP, ¿rayado 25 días después de la CP?
Aumenta el nº de frutos cuajados
Pérdida de firmeza
-Rayado -Rayado antes antes de de la la CP CP - Rayado 25 días después - Rayado 25 de CP díasladespués
-Aumenta el nº -Aumenta el nº de frutos de frutos cuajados cuajados - Reducción - Reducción de la abcisión de la abcisión
Disminución de la concentración de almidón
de la CP Baja Baja
Maduración del fruto
Efecto Efecto
Baja Baja
-Rayado antes de la CP -AG a la CP
Aumento de la cosecha 31
-
A) Externos: COLORACIÓN,
-
B) Internos:
Aumento de la concentración de azúcares solubles
Disminución de la acidez libre, entre otros. LOS CÍTRICOS SON FRUTOS NO CLIMATÉRICOS. En los frutos no climatéricos estos cambios se producen de forma gradual en el tiempo y no están acompañados por un aumento puntual de la respiración o del etileno. 32
CONTROL DE LA MADURACIÓN EN FRUTO
CONTROL HORMONAL para el retraso de la coloración : Si añadimos AC.GIBERÉLICO ANTES DE QUE EL FRUTO CAMBIE DE COLOR retrasa la degradación de clorofilas y la acumulación de carotenoides disminución de la senescencia lo que permite un retraso de la recogida de frutos sin que haya pérdidas apreciables en su calidad
En la maduración podemos distinguir dos procesos con mecanismos de control distintos e independientes:
La coloración Maduración interna
Fácil de manipular De difícil manipulación
CAMBIO DE COLORACIÓN:Los frutos inmaduros son verdes debido a la presencia de clorofilas a y b. Durante la maduración estas clorofilas se degradan y se sintetizan pigmentos carotenoides (amarillos o naranja), aumentando su concentración en piel y fruto.
Dos tipos de control hormonal: Para retrasar la coloración Para acelerar la coloración 33
Este reverdecimiento tiene lugar incluso de forma natural cuando aumentan las temperaturas si el fruto permanece en el árbol.Causas: Aumento de las temperaturas
Competencia por los carbohidratos entre el fruto y el sistema vegetativo Aumenta la síntesis de giberelinas endógenas que son transportadas al fruto
Este proceso tiene lugar independientemente que el fruto haya iniciado su senescencia, que continuará avanzando 34 independientemente de la maduración externa (color).
CONTROL HORMONAL para la aceleración de la coloración: En campo: Etefon: desverdecimiento, Aplicar de 20 a 25 días antes del cambio de color del fruto. Problemas: CAÍDA DE HOJAS del árbol (abcisión por etileno) Posibles soluciones: aplicar sales de calcio (acetato cálcico) a una dosis de 4,5g/l de Ca+2 PERO restan eficacia a la degradación de clorofilas del etileno En cámara: Desverdizado de cámara mediante: Un salto térmico (aumento de la temperatura y luego una bajada) , Una alta humedad relativa, 35
Tratamiento con etileno (inyectado directamente)
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Desórdenes fisiológicos que pueden ser tratados con reguladores de crecimiento:
CLARETA
Desorden fisiológico: Conjunto de alteraciones de origen no parasítico que presentan los agrios (M. Agustí y V. Almela, 1991 )
Variedades más sensibles
Tratamiento
Concentracio nes (mg/l)
Época de tratamiento
Valencia late, Navelina, W. navel
Ac. Giberélico
10-20
Principios de julio
Mandarina Satsuma
Ác. Giber. + Fosfato biamónico
10 + 1%
Finales de septiembre
Tipos de desordenes fisiológicos controlados por reguladores CLARETA BUFADO
BUFADO AGUADO RAJADO DEL FRUTO CAÍDA DEL FRUTO MADURO 37
AGUADO pixat
Variedades más sensibles
Tratamiento
Concentracio nes (mg/l)
38
Época de tratamiento
CAÍDA DEL FRUTO MADURO Mandarinas, Naranjas, Híbridos
RAJADO DEL FRUTO
Navelina Mand. nova
Ácido Giberélico
5-.10
Al cambio de color, o antes
Nitrato cálcico
2%
Junio y julio
39
Variedades más sensibles
Tratamiento
Concentraciones (mg/l)
Época de tratamiento
Naranjas, Híbridos
2-4 D
15
Antes del cambio de color
40
Alteración Variedades Tratamiento Concentraciones Época de más
(mg/l)
tratamiento
10-20
Principios
VARIABILIDAD DE RESPUESTAS. LIMITACIONES
sensibles Clareta
Valencia
Ac.
late,
Giberélico
de julio
navelina, W. navel Bufado
Mandarina Ác. Giber. + Satsuma
Fosfato
10 +
Finales de
1%
septiembre
biamónico Aguado
Mandarinas,
Ácido
(Pixat)
Naranjas,
Giberélico
Rajado
Navelina
Nitrato
5-.10
antes
Híbridos
Mand. nova
cálcico
Caída del
Naranjas,
2-4 D
fruto
Híbridos
maduro
Al cambio de color, o
2%
Junio y julio
15
Antes del cambio de color 41
POSIBLES PROBLEMAS DEBIDO A LA APLICACIÓN DE REGULADORES: Manchas en la corteza de mandarinas Satsuma relacionadas con la aplicación de AG para el control del bufado (flechas)
Cráteres (pitting) en la corteza de mandarinas Satsuma cv. Owari tratadas con AG para el control del bufado 43
La eficacia de las respuestas a la aplicación de reguladores del desarrollo depende de: Factores genéticos* *Falta de control Factores implicados en procesos endógenos: debido a Estado fitosantario del árbol desconocimiento Estado fisiológico* de los factores Factores ambientales: Condiciones de cultivo (riego, fertilización, aplicación de productos fitosanitarios) Condiciones de temperatura, humedad Condiciones de aplicación del regulador: Concentración Uso de mojantes adecuados 42 Época de aplicación
La aplicación incorrecta de ácido giberélico provoca la aparición de zonas verdosas debido a alteraciones en el avance de la coloración.
La foto muestra tres intensidades de estas manchas en mandarina satsuma cv. Owari (M. Agustí y V, Almela, 1991) 44
DOGV Núm. 3.066 de 28 de Agosto de 1997 RESOLUCIÓN de 31 de julio de 1997, del director general de Investigación, Desarrollo Tecnológico y Sanidad Vegetal, por la que se establecen las normas para la producción integrada en cítricos, en el ámbito de la Comunidad Valenciana (97/l9566) Según el artículo 2 de la Orden de 23 de mayo de 1997, de la Consellería de Agricultura, Pesca y Alimentación, sobre reglamentación de las producciones obtenidas por técnicas de agricultura integrada y de las condiciones de autorización de las entidades de control y certificación, que desarrolla el Decreto 121/1995, de 19 de junio, resuelvo: Establecer las normas y prohibiciones que deben cumplirse así como las recomendaciones para el cultivo y elaboración de cítricos obtenidos bajo la denominación de producción integrada, que a continuación se especifican: 45
TEMA 8 aplicación de fitorreguladores en cultivos 8.1 Aplicación en cultivos leñosos: 8.1.1 En cítricos 8.1.2 En olivo 8.2 Aplicación en cultivos hortícolas
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PRÁCTICA: FITORREGULADORES NORMA ESTRICTA O PROHIBICIÓN Se prohibe la utilización de compuestos con actividad en la regulación del desarrollo, con excepción del ácido giberélico para el cuajado de las variedades improductivas, la regulación de la floración y el control de alteraciones de la corteza del fruto, siempre y cuando la aplicación se efectúe a una dosis inferior a los 10 mgr/l., de p.a. y 45 días antes de la recolección. También se exceptúa el uso del ácido 2,4dicloro fenoxiacético (2,4-D), a la dosis máxima de 15 mgr/l. de p.a., para reducir la abcisión del fruto maduro, siempre y cuando se aplique antes del 21 de diciembre y transcurran un mínimo de 90 días hasta la recolección. Se permite también la utilización de otras auxinas de síntesis para aumentar el tamaño del fruto, siempre y cuando su dosificación no exceda los 50 mgr/l. De p.a. y se efectúe el tratamiento antes de final de junio en variedades extratempranas, antes del 15 de agosto en la variedad Fortune y antes del 15 de julio para el resto de las variedades sin haber frutos maduros en el árbol. Los tratamientos hormonales deberán efectuarse con la expresa autorización y bajo estricto control del responsable técnico correspondiente. RECOMENDACIÓN El rayado de ramas puede utilizarse como técnica alternativa para incrementar 46 el cuajado de las variedades con problemas de fructificación